全 文 ：书收稿日期:2012-10-16
基金项目:大熊猫国际合作基金项目 SD0631“大熊猫巢域利用与活动规律形成的生态学机制研究”资助
作者简介:黄金燕 (1965 －) ，男，高级工程师，主要从事植物生态学、大熊猫栖息地和圈养大熊猫野化培训与放归研究，E-mail:
huangjinyanabc@ sina． com。通讯作者:张和民，E-mail:wolong_zhm@ 126． com
大熊猫主食竹拐棍竹地下茎侧芽的数量特征研究
黄金燕，周世强，李仁贵，刘巅，周 晓，严 啸，黄 炎，李德生，张和民
(中国保护大熊猫研究中心，四川 卧龙 623006)
摘 要 研究了卧龙自然保护区大熊猫栖息地内拐棍竹地下茎侧芽的数量特征。调查结果表明:拐棍竹地下茎秆
基上的侧芽有壮芽、弱芽和死芽 3 种不同类型;侧芽一般分布在 1 ～ 15 年生的秆基上，每段秆基具 1 ～ 4(6)个发育
侧芽，1 ～ 2(3)个壮芽可发育为竹的地上地下部分;5、6、7 年生三个年龄段地下茎上的侧芽所占比例最高，其前后
均开始递减，成正态分布;壮芽一般着生于 1 ～ 7 年生地下茎秆基上，7 年生以上地下茎的秆基上极少或无壮芽，弱
芽在 1 ～ 15 年生地下茎秆基上都有着生，死芽出现在 3 年生及以上地下茎秆基上;根据拐棍竹地下茎生长特性和
营养生长周期预测拐棍竹在 2014 年可能会大面积开花，届时大熊猫将遭遇食物危机。
关键词 卧龙国家级自然保护区;大熊猫;拐棍竹;地下茎;侧芽
A Study on the Quantative Attributes of Lateral
Buds on Rhizomes of Fargesia robusta，
Giant Pandas Staple Food Bamboo
HUANG Jin-yan，ZHOU Shi-qiang，LI Ren-gui，LIU Dian，ZHOU Xiao
YAN Xiao，HUANG Yan，LI De-sheng，ZHANG He-min
(China Conservation and Research Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan，China)
Abstract The quantative attributes of lateral buds on rhizomes of Fargesia robusta were studied in
pandas habitat of Wolong Natural Reserve． The results showed that there were three types of lateral
buds，i． e． robust，weak and dead buds，on the rhizomes of Fargesia robusta． The lateral buds usually
distributed on the stem base of 1 － 15-year-old rhizomes，and there developed 1 － 4(6)lateral buds on
each stem base，of which 1 － 2(3)robust buds may develop into bamboos aboveground and underground
systems． The number of lateral buds is normally distributed on rhizomes of different age and most of them
were concentrated on 5 － 7-year-old rhizomes． The robust buds usually distributed on 1 － 7-year-old stem
base of rhizomes，there were fewer or no robust buds on other stem base of rhizomes． The weak buds
distributed on 1 － 15-year-old stem bases，dead buds on ≥3-year-old stem bases． It is prognosticated
that the next round large scale blossoming of Fargesia robusta probably will happen in 2014，and the giant
pandas may encounter food crisis at that time．
Key words Wolong National Natural Reserve;giant panda;Fargesia robusta;rhizomes;lateral buds
四川卧龙国家级自然保护区是珍稀动物国宝大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的核心分布区之一，野生大
熊猫数量约占全国总数 9%，四川省总数的 11． 86%［1］。在卧龙大熊猫自然栖息地内分布着岷江冷杉(Abies
faxoniana)或峨眉冷杉(Abies faberi)组成的亚高山暗针叶林和以铁杉(Tsuga chinensis)、云南铁杉(Tsuga
dumosa)、麦吊杉(Picea brachytyla)、多种槭树(Acer spp．)、红桦(Betula albo-sinensis)和糙皮桦(Betula utilis)
第32卷 第1期
2 0 1 3 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 32，No． 1
Feb．，2 0 1 3
等组成的针阔混交林，由桦木科(Betulaceae)、胡桃科(Juglandaceae)和杨柳科(Salicaceae)等的落叶植物组成
的次生落叶阔叶林，由山毛榉科(Fagaceae)和樟科(Lauraceae)的常绿植物与桦木科、山毛榉科、胡桃科、槭树
科(Aceraceae)、连香树科(Cercidiphyllaceae)、昆栏树科(Trochodendraceae)、水青树科(Tetracentraceae)和珙桐
科(Davidiaceae)等的落叶植物组成的常绿落叶阔叶混交林，以及由樟科、山毛榉科、山茶科(Theaceae)、交让
木科(Daphniphyllaceae)和冬青科(Aquifoliaceae)等的常绿植物组成的常绿阔叶林;其中亚高山暗针叶林、针
阔混交林和落叶阔叶林是大熊猫最主要的栖息地。林下的优势灌木层片主要为冷箭竹(Bashania faberi)、拐
棍竹(Fargesia robusta)和短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata)等［2 － 6］。这 3 种竹子是野生大熊猫在卧龙自
然保护区的主食竹，分布与数量均占整个保护区竹子资源的大部分，约 90%，对野生大熊猫食物的提供起着
十分重要的支撑作用，因此探讨和认识其生物生态学特性对卧龙自然保护区大熊猫的保护具有特别意义。
目前关于拐棍竹的研究已涉及到了很多方面［7 － 26］，分析这些文献发现，对其地下茎主要系统开展了地下茎
和根系结构的研究，而地下茎侧芽数量特征的系统研究尚缺［25 － 26］。芽是植物种群的繁殖构件，而地下茎侧
芽是拐棍竹无性系种群的扩展和更新的基础，其数量和生存状况决定着拐棍竹无性系种群的发展和生存质
量，因此，开展拐棍竹地下茎侧芽的数量统计和动态研究具有重要的理论和实践意义。为全面认识拐棍竹的
生物学特性，现将有关拐棍竹地下茎上侧芽数量特点的资料整理于后，供参考。
1 研究区域自然概况和研究方法
研究区域自然概况和研究方法参见文献［25］。
2 研究结果与分析
2． 1 地下茎侧芽的类型及其特征
拐棍竹的地下茎在其生长过程中，其上的芽原基逐渐发育为侧芽，而随着时间的推移这些侧芽出现 3 种
差异性分化，表现为地下茎上的 3 种侧芽类型(见表 1) :第一种是壮芽或称笋芽，其生长发育良好、外形大而
饱满、光泽鲜亮、生命力强，在每年的 4 ～ 5 月份温湿度适宜时即可大量发育成笋;第二种是弱芽或称潜伏芽，
因营养不足导致生长发育不良，其色泽暗淡、外形凹扁而瘦小，只有在条件满足能够获得足够的营养时才可
发育为壮芽;第三种是死芽，弱芽因长期营养极度不良而发育迟缓以致失去生命力或动物取食竹子等因素引
起侧芽枯萎死亡。
表 1 拐棍竹不同年龄地下茎秆基上侧芽类型及数量变化表
Tab． 1 Type and number of lateral buds on the stem base of different age in Fargesia robusta
1 年生 2 年生 3 年生 4 年生 5 年生 6 年生 7 年生 8 年生 9 年生 10 年生 11 年生 12 年生 13 年生 14 年生 15 年生
壮芽 Robust buds 8 8 10 10 13 12 11 2 1 1 0 0 0 0 0
弱芽 Weak buds 2 3 7 16 21 31 23 15 14 10 4 8 2 3 1
死芽 Dead buds 0 0 10 14 23 19 11 8 3 6 0 1 2 1 0
2． 2 侧芽在拐棍竹地下茎上的分布
与根一样，拐棍竹地下茎上的侧芽不分布在由秆柄延伸形成的假鞭上，而是分布在秆基上。地下茎由秆
柄和秆基组成，地下茎的节数随年龄而变化，因此秆基节数会因种群年龄而有所变化的［25］。资料表明:调查
时拐棍竹秆基一般 5 ～ 6 节，每节具 2 个对生芽原基，但常分化发育出 0 ～ 2 个侧芽，一般每段秆基具 1 ～ 4
(6)个发育侧芽，其中 1 ～ 2 (3)个饱满、肥厚的壮芽会发育形成新竹株的地上地下部分，而另外 2 ～ 3 个为
瘦弱、扁凹的弱芽则成潜伏状态，营养充足时会发育为壮芽，但常常因营养长期不足而逐渐枯萎成死芽。拐
棍竹地下茎的分岔也应证了前述侧芽数量及变化特点［25］。由于不同的地下茎其总节数(9 ～ 20 节)不同，从
秆柄基部(近母竹端)算起，侧芽在其上的着生位置———节序也因此不一样。调查表明，侧芽在地下茎上着
生的最高位置(秆基最上一个芽所处的节)的节序 83． 4%在第 14 ～ 23 节上，65． 7%侧芽集中于第 16 ～ 22 节
2 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷
上，最低位置(秆基最下一个芽所处的节)的节序为第 13 ～ 22 节，占 83． 8%;第 18 节是侧芽出现机会最多的
节，其次是第 14、15、16、17、19、20 节，再次是第 21、22、23 节，其它各节出现侧芽的比例较少;侧芽着生的最
小节序为第 8 节，最大节序可达第 32 节，集中分布在第 14 ～ 22 节之间。
2． 3 不同年龄地下茎上侧芽的数量变化规律
拐棍竹地下茎侧芽的分化与发育会因时间而不同，从而在不同年龄地下茎上侧芽数量出现规律性变化。
分析表明，侧芽主要分布在拐棍竹 1 ～ 15 年生地下茎的秆基上，15 年生以上地下茎秆基上的原有侧芽或已
发育为下一级地下茎与地上茎系统或已枯萎脱离而仅留下芽痕，或芽原基根本没有分化发育(见图 1)。图
1 表明 5、6、7 年生 3 个年龄段地下茎上侧芽所占比例相对最高，其前后均开始递减，成正态分布。1 年生地
下茎上包含有来年萌发成笋的壮芽，因而其地下茎上侧芽的数量较高。
2． 4 不同年龄地下茎上的侧芽类型变化规律
由于拐棍竹地下茎秆基侧芽的分化与发育随时间的推移而发生变化，因而在各龄级地下茎秆基上侧芽
各类型的数量(个·m －2)也就不同(见表 1 及图 2)。一般地说，地下茎越老，长势越弱，其地下茎秆基上侧
芽因得不到良好的营养生长而产生较多的弱芽和死芽，而地下茎越幼嫩，其生长势越强，相对来说壮芽就越
多;同时，即使都是壮芽或弱芽，一定年限后也可能会因同一秆基上某个(些)生长势相对更强的壮芽或弱芽
进一步发育为新竹笋，或壮芽利用了大量营养而使其发育变得迟缓直至转变为弱芽或死芽。研究表明，壮芽
一般着生于 1 ～ 7 年生地下茎秆基上(95%) ，8 ～ 10 年生地下茎的秆基上极少(5%) ，11 年生及以上无壮芽;
弱芽一般在 1 ～ 15 年生地下茎秆基上都有着生，主要出现在 4 ～ 10 年生地下茎秆基上(81%) ;死芽出现在 3
年生及以上地下茎秆基上，多在 3 ～ 8 年生地下茎秆基上(87%) ;通常 3 ～ 8 年生地下茎秆基上的弱芽和死
芽较多，而长势更好的 1 ～ 2 年生地下茎秆基上不出现死芽，弱芽比例也较少。由此可知，拐棍竹来年出笋量
主要取决于 1 ～ 6 年生，尤其是 1 ～ 3 年生地下茎及其秆基上侧芽的多少，这为拐棍竹新笋多发生在年幼竹附
近而很少甚至不在老的竹子附近发笋的现象提供了理论依据。
图 1 不同年龄的拐棍竹地下茎上侧芽的数量
Fig． 1 The percent of lateral buds on stem base of
different age in Fargesia robusta
图 2 不同类型侧芽在不同年龄的
地下茎秆基上的数量变化
Fig． 2 The number of different type of lateral buds
on stem base of different age in Fargesia robusta
3 结论与讨论
(1)通过侧芽的形态特征、组织发育程度判断，拐棍竹地下茎秆基上侧芽有 3 种不同类型:壮芽、弱芽和
死芽。
(2)侧芽分布在 1 ～ 15 年生拐棍竹地下茎的秆基上，每段秆基具 1 ～ 4(6)个发育侧芽，1 ～ 2(3)个壮芽
可发育为竹的地上地下部分。
(3)5、6、7 年生 3 个年龄段地下茎上的侧芽所占比例最高，其前后均开始递减，成正态分布。
(4)壮芽一般着生于 1 ～ 7 年生地下茎秆基上，7 年生以上地下茎的秆基上极少或无壮芽;弱芽一般在 1
～ 15 年生地下茎秆基上都有着生;死芽出现在 3 年生及以上地下茎秆基上。
3第 32 卷第 1 期 黄金燕等:大熊猫主食竹拐棍竹地下茎侧芽的数量特征研究
(5)拐棍竹的生活史周期。
拐棍竹种群和其它物种一样，整个生活史中存在“发生———发展———壮大———维持———衰退———死亡”
的系统发育过程，在这个渐进的过程中，拐棍竹各种营养器官的数量与类型也会发生相应的改变。侧芽是拐
棍竹在自然生长过程中重要的繁殖器官，它在数量与类型的改变能反映种群的系统发育进程。前面的分析
表明:在不同年龄的地下茎上侧芽的数量及类型变化表现为正态分布，反映了拐棍竹地下茎侧芽在种群系统
发育进程中的生长变化规律，体现了拐棍竹地下茎侧芽发育的周期性。在拐棍竹种群整个生长周期(大约
50 ～ 60 a左右)中，侧芽在地下茎各个年龄时期数量变化成正态分布，6 年生(1982 年)地下茎上芽出现的比
例最高，其前后均开始递减，1982 年应为整个拐棍竹生活史周期的中点，它与拐棍竹上次全面开花后种子重
新大量发芽的年份之差即为整个生长周期的一半。据查访，1949 年该竹种曾大面积开花。一般竹子开花后
形成的种子在自然环境下在第二年便开始大量萌发。因此可以推断出拐棍竹的生活史周期为(1982 －
1950)× 2 + 1 = 65 年，进一步推算认为拐棍竹在 2014 年(1949 + 65 = 2014)将可能发生下一次周期性的大面
积开花。
(6)竹子大面积开花对大熊猫的影响。
如果拐棍竹大面积开花，则会使大熊猫栖息地内的大熊猫主食竹种空间分布格局发生巨大的突然改变，这
种改变会使栖息于拐棍竹分布区的大熊猫遭遇食物短缺的威胁而不得不迁移到其它竹种分布区觅食，大量的
迁徙活动和应对多年形成的觅食规律的改变会使大熊猫个体在适应食物分布格局变化的过程中或更快走向衰
弱死亡或体质变得更强壮，幸存大熊猫个体构成的大熊猫种群的生存活力会更强，因此，任何大熊猫主食竹的
周期性大面积开花并不是大熊猫的周期性灾难，而是大熊猫长期进化的一种驱动力。同时，老弱病残的可能死
亡是大熊猫长期适应主食竹周期性大面积开花的自然策略，大熊猫种群不会因周期性食物危机而灭亡。
参 考 文 献
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4 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷