全 文 ：Cloni g and Bioinformatics Analysis of LEA3 Gene
fromEremopyrum triticeum
SUN Li,HUANG Xianzhong,ZHU Jianbo,L譈 Xinhua,ZOU Huijuan,
AN Xiangxiang,LI Chenxia,ZHOU Xiaoxia
(Key Laboratory of Agrobiotechnology,College of Life Sciences,Shihezi University,Shihezi, 832003,China)
Abstract:To clone LEA3 gene from Eremopyrum triticeum,a pair of primers were designed according to the LEA3 cDNA
sequence from Triticum aestivum.A LEA3 cDNA fragment was obtained by RT-PCR from leaves of E.triticeum seedling under
drought stress,and this gene was named as EtLEA3(GenBank accession number KJ123698).EtLEA3 protein was also predicted and
studied through the bioinformatics analysis method. The results showed that the open reading frame (ORF) of EtLEA3 gene
was 600 bp and encoded a polypeptide of 199 amino acid residues.The estimated molecular weight and isoelectric point of
the putative protein were 20.38 ku and 9.08,respectively.The amino acid sequence of EtLEA3 showed a similarity of 83%,82%
and 81% with wheat,barley and Aegilops tauschii LEA3 homologs,respectively.The EtLEA3 protein was highly hydrophilic and
without any transmembrane domain.The secondary and tertiary structure of EtLEA3 protein exhibited a quantity of α-helix
dominant structures,which were similar to LEA3 homolog found in many other plant species.11-mer repeat units were found in
EtLEA3 amino acid sequences.All these characteristics indicated that EtLEA3 belonged to group 3 LEA protein family.This
research provided basic data for understanding the gene function further and molecular mechanism for drought-resistant in E.
triticeum.
Key words：Eremopyrum triticeum;LEA3 gene;cloning;bioinformatics analysis
收稿日期：2013-11-22
基金项目：石河子大学自然科学与技术创新团队项目（2011ZRKXTD-0604），石河子大学高层次人才项目（RCZX201139）
作者简介：孙黎（1971-），女，副教授，从事植物抗逆分子机制研究，email:sunlishz@126.com。
文章编号：1007-7383(2014)03-0313-06
旱麦草LEA3基因的克隆与序列分析
孙黎，黄先忠，祝建波，吕新华，邹恵娟，安向向，李晨瑕，周晓霞
（石河子大学生命科学学院农业生物技术重点实验室，石河子，832003）
摘要：为了克隆旱麦草 LEA3 基因，根据小麦的 LEA3 基因（GenBank 登录号为 AY148492）cDNA 序列设计引物，以干旱
胁迫处理的旱麦草幼苗的 cDNA 为模板，采用 RT-PCR 克隆了旱麦草 LEA3 基因，命名为 EtLEA3（GenBank 登录号为
KJ123698），并对基因及其蛋白进行了生物信息学分析。结果表明：EtLEA3 基因的 ORF 全长为 600 bp，编码 199 个氨基
酸，推测的蛋白相对分子量为 20.38 ku，理论等电点为 9.08。 其氨基酸序列与小麦、大麦和山羊草 LEA3 蛋白的相似性
分别为 83%、82%和 81%。信息学分析表明 EtLEA3 蛋白具有较高的亲水性，没有跨膜结构。蛋白质二级结构和三级结构
预测表明 α-螺旋结构占主导,与目前已知的多种植物的 LEA3 蛋白具有相似的结构功能域。 该蛋白含有 5 个完整的 11
个氨基酸组成的串联重复单元。这些特征均与第 3 组 LEA 蛋白的特征相符合。该研究结果为深入了解该基因的功能和
旱麦草抗旱的分子机理提供了基础数据。
关键词：旱麦草；LEA3 基因；克隆；生物信息学
中图分类号：Q949.714.2；S512.1 文献标志码：A
第 32卷 第 3期
2014年 6月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science)
Vol.32 No.3
Jun.2014
干旱胁迫是自然界最主要的非生物胁迫之一，
干旱严重影响植物的生长发育和作物产量。 经过多
年的研究，人们已经在干旱对植物产生的危害和植
物耐干旱的机制方面取得了许多进展[1-3]。 进一步加
强具有抗旱基因资源的发掘和创新，开展抗旱生理
和遗传学研究，采用基因工程技术提高作物的耐旱
能力是目前研究的热点之一。
植物晚期胚胎发生丰富蛋白 （Late embryo-
genesis abundant protein,LEA）是植物种子发育后期
产生的一类小分子特异多肽，这类蛋白与植物耐脱
水性密切相关，具有强的亲水性和热稳定性，即使
在煮沸的情况下也可以保持水溶状态 [4]。 植物种子
在脱水和休眠的过程中面临的水分胁迫使细胞组
成成分晶体化， 使细胞的有序结构遭受破坏，而
LEA 蛋白具有高度的亲水性，能把足够的水分捕获
到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害[2-6]。此
外许多营养组织在外源脱落酸（ABA）、低温或干旱
胁迫的诱导下也能产生特异的 LEA蛋白[6]。 自 1981
年首次报道植物 LEA 蛋白 [7]以来，已从小麦、大麦、
高粱、玉米等多种植物中发现了新的 LEA 蛋白[7-10]。
根据 LEA 蛋白中氨基酸序列的同源性及一些特殊
基元序列，可将 LEA 蛋白分为 6 组[11]。 其中第 3 组
LEA 蛋白在生物体内具有非常重要的生理功能，它
们的显著特点是含有一段由 11 个氨基酸组成的基
元序列 （T/AA/TO/EA/TA/TK/RQ/EDK/RA/TXE/DQ）
串联重复排列，该基元序列可以形成亲水的 α-螺旋
结构，在植物受到干旱胁迫时能避免细胞内高浓度
离子的积累引起的损伤，同时可以防止组织过度失
水[12]。 近年来，第 3 组 LEA 蛋白在植物干旱诱导蛋
白的研究方面受到普遍关注，已成为植物抗旱研究
的重点[13-15]。
旱麦草（Eremopyrum triticeum）是禾本科小麦
族旱麦草属的早春短命植物， 小麦的野生近源种，
在我国仅分布在新疆北部的天山北麓和准噶尔盆
地及其周围干旱的荒漠地区，具有生育期短、抗旱、
耐盐、光和效率高等优良性状[16]。在国内外诸多 LEA
基因的相关报道中未见有关旱麦草 LEA 基因的文
献资料。本研究根据小麦 LEA第 3 组基因的编码区
全长 cDNA 设计引物，从干旱胁迫的旱麦草叶片中
分离 LEA3 的同源序列， 并利用一系列生物信息学
软件分析了该蛋白的理化性质、跨膜特性、三级结
构和系统进化等，旨在为进一步研究该基因的功能
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
旱麦草（E.triticeum）种子为本实验室保存，在生
命科学学院智能型温室播种。 M-MLV 反转录酶、
Ribonuclease inhibitor 等购自 Invitrogen 公司 ，Ex
Taq DNA 聚 合 酶 、dNTP、DNA marker、pMD18 -T
Vector 等购自 TaKaRa 公司，RNase-free DNase 等
购自 Promega公司。其它试剂均为国产分析纯。引物
合成和克隆测序由北京六合华大生物工程技术服
务有限公司完成。
1.2 方法
1.2.1 旱麦草 RNA的提取和 cDNA的合成
旱麦草幼苗于温室中培养 2 周后， 用 20%的
PEG 6000 模拟干旱胁迫 8 h，采用 TIANGEN 公司
的 RNA prep pure Plant Kit 试剂盒 （离心柱型）提
取总 RNA，参照说明书中的方法进行。 cDNA 模板
第 1 链的制备，根据 Promega 公司 M-MLV Reverse
Transcriptase 合成。
1.2.2 EtLEA3 基因的克隆与测序
由于旱麦草是小麦的野生近源种，而且通过对
已克隆的小麦、 大麦等单子叶植物 LEA3 基因核苷
酸序列进行比对发现，其开放阅读框（ORF）区域的
5’和 3’末端较为保守，因此我们根据小麦 LEA3 基
因的 cDNA 序列（GenBank 登录号为 AY148492）设
计了 1 对特异引物用于扩增旱麦草 LEA3 基因的
ORF。
正向引物 P1：5’-ATGGCCTCCAACCAGAAC -
CA- 3’； 反向引物 P2：5’-CTAGTGATTCCTGGTG-
GTGG- 3’。 以合成的单链 cDNA 为模板，P1，P2 为
引物进行 PCR扩增。
PCR 扩增体系为：cDNA 1.0 μL，10 × Ex Taq
Buffer 2.0 μL，2.5 mmol/L dNTP Mixture 1.5 μL，
10 μmol/L 的上下游引物各 0.5 μL，Ex Taq （5 U/
μL）0.2 μL，加水补足至 25 μL。
扩增条件：94 ℃ 3 min 后；94 ℃ 30 s，53 ℃
30 s，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃延伸 10 min。
PCR扩增产物经 1.0％琼脂糖凝胶电泳分离，凝
胶回收试剂盒回收目的片段。 将目的片段连接到
pMD18-T 载体上，转化大肠杆菌 Top10，通过蓝白
斑筛选，挑选白色菌落过夜摇菌，菌液 PCR 验证后，
提取质粒鉴定后送北京六合华大基因科技股份有
限公司测序。
石河子大学学报（自然科学版）314 第 32 卷
1.2.3 生物信息学分析
使用 DNAMAN 软件分析 DNA 序列， 用 NCBI
（http://www.ncbi.nlm.nih.gov） 数据库中的 BLAST 分
别进行核苷酸与蛋白质序列比对。 利用 http://www.
expasy.org/tools/网站中的相关软件进行蛋白质的性
质分析。 利用 ProtParam在线分析蛋白分子量、等电
点、 氨基酸组成；protscale（http://cn.expasy.org/tools/
protscale.html） 分析亲水性 /疏水性 。 PSORT Ⅱ
Prediction 分析亚细胞定位 。 利用 TMHMM 软件
（http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/） 预测蛋白
的跨膜结构。 在线软件 http://npsa-pbil.ibcp.fr/进行
二级结构的预测。 提交 EtLEA3 基因所编码的蛋白
序 列 到 SWISSMODEL 服 务 器 （http://swissmodel.
expasy.org/） 进行自动建模， 得到蛋白的三维结构。
MEGA5.0 软件对 EtLEA3 蛋白与已知的部分 LEA3
蛋白进行聚类分析并绘制系统进化树[17-19]。
2 结果与分析
2.1 EtLEA3基因的克隆与测序
根据设计的引物， 以旱麦草干旱胁迫的叶片
cDNA 为模板进行扩增，获得约为 600 bp 的目标片
段，电泳检测结果如图 1。将该片段克隆、测序，结果
表明目的基因片段具有完整的 CDS 区，长度为 600
bp， 命名为 EtLEA3。 将该序列在 NCBI 上进行
BLAST 比对， 结果显示与已知的小麦 LEA3 基因
（GenBank 登录号为 AY148492 和 AB297680） 和大
麦 LEA3 基因（GenBank 登录号：FJ026801）有较高
的相似性。
M：DL2000 DNA marker;1:EtLEA3基因（箭头所示）
图 1 旱麦草 EtLEA3 基因的 PCR 扩增
Fig.1 PCR amplification of EtLEA3 gene from E.triticeum
2.2 EtLEA3基因的序列分析
序列分析表明， 克隆得到的 EtLEA3 基因序列
包含 1 个完整的开放阅读框（ORF），编码 199 个氨
基酸（图 2）。 EtLEA3蛋白与已知的禾本科植物小麦
TaLEA3 蛋白 （BAF79928）、 大麦 HvLEA3 蛋白
（ACH89913）和山羊草 AtLEA3 蛋白（EMT21661）的
相似性分别为 83%、82%和 81%（图 3）。
旱麦草 EtLEA3 蛋白含丙氨酸（21.6%）、苏氨酸
（16.1%）、赖氨酸（12.6%）、谷氨酰胺（9.5%）、谷氨酸
（8.5%）等亲水性氨基酸，并且不含脯氨酸、色氨酸、
异亮氨酸、半胱氨酸和苯丙氨酸，这与大多数 LEA3
蛋白质中不含有色氨酸和半胱氨酸的结果 [11]一致。
另外， 旱麦草 EtLEA3 基因开放阅读框编码的 199
个氨基酸残基中包含 5 个由 11 个氨基酸组成的串
联重复基元序列（图 2 方框部分表示），这属于第 3
组 LEA蛋白的典型结构特征[11-12]。
方框代表 11 个氨基酸的重复基元序列；阴影部分表示起始密码子；* 表示终止密码子
图 2 旱麦草 EtLEA3 基因核苷酸序列及其所编码的氨基酸序列
Fig.2 Nucleotide and deduced amino acid sequences of EtLEA3 gene from E.triticeum
第 3 期 315孙黎，等：旱麦草 LEA3 基因的克隆与序列分析
2.3 蛋白理化性质、亲/疏水性及跨膜结构的
分析
利用 ProtParam 分析 EtLEA3 蛋白的理化性质，
结果表明相对分子量为 20.38 kDa，等电点为 9.08。
蛋白质的亲水性/疏水性的预测是蛋白质二级
结构以及功能域的一个重要过程。 运用 protscale软
件对旱麦草 EtLEA3 氨基酸序列进行亲水性/疏水
性分析（正值为疏水，负值为亲水）。 结果表明该蛋
白有很强的亲水性，并且 199 个氨基酸在亲水性方
面呈现一定的周期性，形成几个亲水性高峰（图 4），
有利于形成兼性 α-螺旋结构，从而达到结合水分子
以保护细胞免受水分亏缺时的伤害[12]。
利用 TMHMM 软件对 EtLEA3 蛋白进行了跨膜
区分析，结果表明该蛋白不含有跨膜区，是非跨膜
蛋白（图 5）。
TaLEA3：小麦；HvLEA3：大麦；AtLEA3：山羊草；AcLEA3：冰草
图 3 旱麦草 EtLEA3 蛋白同其他植物的 LEA3 蛋白氨基酸序列比对分析
Fig.3 Multiple alignment of EtLEA3 protein amino acid sequences with that of other plants species
图 4 旱麦草 EtLEA3 蛋白的亲水性/疏水性分析
Fig.4 Hydrophilicity/hydrophobicity analysis of
EtLEA3 protein from E.triticeum
图 5 旱麦草 EtLEA3 蛋白的跨膜结构分析
Fig.5 Transmembrane structure of EtLEA3 protein
2.4 蛋白二级和三级结构预测
通过 http://npsa-pbil.ibcp.fr/网站预测 EtLEA3
蛋白的二级结构 （图 6）。 由图 6 可知 ， 旱麦草
EtLEA3蛋白的二级结构主要以 α-螺旋为主， 占整
个氨基酸序列的 71.36%，其次是无规则卷曲，无 β-
折叠和转角结构，这也与大多数第 3 组 LEA 蛋白的
结构特点相一致[8-10]。
石河子大学学报（自然科学版）316 第 32 卷
图中长竖线为 α-螺旋结构；短竖线为无规则卷曲结构
图 6 旱麦草 EtLEA3 蛋白的二级结构预测
Fig.6 Secondary structure of EtLEA3 protein
利用 SWISS-MODEL 中自动建模功能，预测得
到 EtLEA3 蛋白的三维结构（图 7），表明该蛋白的
三维结构是以 α-螺旋为主形成较为紧凑的结构。
图 7 旱麦草 EtLEA3 蛋白的三级结构
Fig.7 Tertiary structure of EtLEA3 protein
2.5 EtLEA3 蛋白与已克隆的 LEA3 蛋白的
系统进化树分析
应用 MEGA5.0 软件将编码的氨基酸序列及从
GenBank 获取的其它植物的 LEA3 推导的氨基酸序
列进行进化树比对分析，结果见图 8。 由图 8可见：
旱麦草 EtLEA3 蛋白与禾本科单子叶植物小
麦、山羊草、大麦、无芒雀麦和高粱等的 LEA3 蛋白
聚为一类； 水稻、 玉米和冰草的 LEA3 蛋白聚为一
类；3 个双子叶植物拟南芥、菜豆和大豆的 LEA3 蛋
白聚为一类。 旱麦草 EtLEA3 蛋白与小麦和山羊草
的 LEA3蛋白遗传距离最近。
小麦（TaLEA3），山羊草（AtLEA3，EMT21661），大麦（HvLEA3），
无芒雀麦 （BiLEA3）， 高粱 （SbLEA3）， 拟南芥 （AtLEA3，
BAA11017），菜豆（PvLEA3），大豆（GmLEA3），冰草（AcLEA3），
玉米（ZmLEA3），水稻（OsLEA3），▲表示旱麦草（EtLEA3）
图 8 植物 LEA3 蛋白的系统进化树
Fig.8 Phylogentic tree of LEA3 protein
from different plant species
3 讨论
通常根据 LEA蛋白保守基元序列的差异，可将
LEA 蛋白分为 6 种不同的类型 [11]，类型Ⅰ的基本特
征是具有 20 个保守氨基酸组成的基序，如小麦 Em
蛋白；类型Ⅱ的 LEA 蛋白也称作脱水素（dehydrin），
基本特征是在羧基末端存在 2～11 个氨基酸组成的
富含 Lys 的 K-区（EKKGIMDKIKEKIPG）和在中部
含有一连串 Ser组成的 S-区段； 类型Ⅲ含有 1段由
11 个氨基酸组成的基元序列（T/AA/TO/EA/TA/TK/
RQ/EDK/RA/TXE/DQ）串联重复排列；类型Ⅳ具有保
守的氨基末端形成螺旋和 1 个多变的羧基末端，具
有无规则卷曲结构； 类型Ⅴ含有比其他类型的 LEA
蛋白更多的疏水氨基酸，可能形成球形结构。类型Ⅵ
为其他缺乏高度残基专一性的 LEA 蛋白如棉花的
LEA D95等。 氨基酸序列分析结果表明 EtLEA3的
氨基酸构成了 5 个串联的 11 个氨基酸基元重复序
列 （图 2）， 所以我们认为 EtLEA3属于第 3组 LEA
蛋白基因家族的成员。 不同植物的第 3组 LEA蛋白
大小差异很大， 通常由 172～555个氨基酸组成[8, 11]，
该基元序列的拷贝数也有较大的差异， 如高粱的
LEA蛋白有 7个[9]，大豆中则超过 30个[20]，而旱麦草
EtLEA3 蛋白只有 5 个串联的保守基元序列， 推测
LEA3 蛋白保守基元序列拷贝数的差异可能与植物
的抗旱性机制相关，具体机制有待进一步研究。
对旱麦草 EtLEA3 蛋白氨基酸序列和蛋白质的
结构预测结果表明，EtLEA3 蛋白具有较强的亲水
性。 11个氨基酸残基组成的保守串联重复序列，可
形成兼性 α-螺旋结构，在植物细胞脱水时能提供疏
水区的亲水表面[11]。三级结构预测结果也表明，EtLEA3
蛋白是以 α-螺旋为主形成较为紧凑的结构。在水分
缺乏时，LEA 蛋白的亲水 α-螺旋结构扩大了与离
子结合的表面积，并存在周期性的核电离子空间结
合位点，在脱水时核电离子结合于这些位点，从而
缓冲了因脱水使离子强度提高造成的细胞伤害 [21]，
这可能是旱麦草 EtLEA3蛋白的重要功能之一。
本研究结果表明，LEA 基因的表达或蛋白累积
与植物的渗透胁迫抗性成正相关。 例如，在严重干
旱的小麦幼苗中，第 3组 LEA 蛋白累积量的大小与
第 3 期 孙黎，等：旱麦草 LEA3 基因的克隆与序列分析 317
组织的耐旱能力密切相关[3，22]。 Xu 等[8]将大麦 LEA3
蛋白（HVA1）基因转入水稻中，结果表明转基因水稻
提高了对水分胁迫和高盐胁迫的耐受性。 王瑛等[23]
将大麦的 LEA3 基因转入紫花苜蓿中， 获得耐盐能
力增强的转基因植株。 有研究 [11]表明，大多数 LEA
蛋白主要由碱性的亲水氨基酸组成，无半胱氨酸和
色氨酸，其疏水面有利于形成同型二聚体，处在外
表面带电的基团，可中和因脱水而增加的离子。 由
LEA 蛋白的结构推测其功能是在种子成熟干燥过
程中，或渗透胁迫条件下保护细胞免受水势降低的
损伤，在植物细胞中起保护作用[3-4，21]。本研究得到的
旱麦草 EtLEA3 抗旱基因的 ORF， 经过核苷酸及氨
基酸序列对比分析确定为第 3 组 LEA蛋白成员。目
前对该基因的功能研究工作正在进行中。
参考文献：
[1] Shinozaki K,Y amaguchi Shinozaki K,S eki M.R egulatory
network of gene expression in the drought and cold stress
responses[J].Current Opinion in Plant Biology, 2003,6:410-
417.
[2] Farooq M,Wahid A,Kobayashi N,et al.Plant drought
stress:effects,mechanisms and management[J].Agronomy for
Sustainable Development,2009,29(1):185-212.
[3] Bhagi P,Zhawar V K,Gupta A K.Antioxidant response and
Lea genes expression under salt stress and combined salt
plus water stress in two wheat cultivars contrasting in
drought tolerance[J].Indian J Exp Biol,2013,51(9):746-57.
[4] Espelund M,Saeb覫e Larssen S,Hughes D W,et al.Late
embryogenesis -abundant genes encoding proteins with
different numbers of hydrophilic repeats are regulated
differentially by abscisic acid and osmotic stress [J].Plant
J,1992,2(2):241-252.
[5] Shinozaki K,Yamaguchi Shinozaki K.Gene expression
and signal transduction in water stress response[J].Plant
Physiol,1997,115:327-334.
[6] 刘一鸣，刁丰秋，张雷，等.胡萝卜 LEA 基因家族新成员
DcLEA1 的克隆及其结构与表达特性分析 [J].自然科学
进展，2004,14(8):882-891.
[7] Wang L,Li X,Chen S,et al.Enhanced drought tolerance in
transgenic Leymus chinensis plants with constitutively ex-
pressed wheat TaLEA3 [J].Biotechnol Lett,2009,31 (2):313-
319.
[8] Xu D,Duan X,Wang B,et al.Expression of a late embryoge-
nesis abundant protein gene,HVA1,from barley confers tol-
erance to water deficit and salt stress in transgenic rice[J].
Plant Physiol,1996,110:249-257.
[9] 孙晓娇，汤晓倩，于丽霞，等 .高粱 LEA3 蛋白基因和启
动子的克隆及序列分析[J].植物分类与资源学报 ,2013,
35(5):585-593.
[10] Liu Y,Wang L,Xing X,et al.ZmLEA3,a multifunctional
group 3 LEA protein from maize(Zea mays L.),is involved
in biotic and abiotic stresses[J].Plant Cell Physiol,2013,54
(6):944-959.
[11] Ingram J,Barte ls D.The molecular basis of dehydration
tolerance in plants [J].Annu Rev Plant Physiol Plant Mol
Biol,1996,47:377-403.
[12] Dure L.A repeating 11 mers amino acid motif and
plant desiccation[J].Plant J,1993,3:363-369.
[13] 钱刚，翟旭光，韩兆雪，等.西藏青稞 LEA3 蛋白新抗旱基
因的克隆与序列分析[J].作物学报,2007,33(2):292-296.
[14] Liu Y,Zheng Y,Zhang Y,et al.Soybean PM2 protein
(LEA3) confers the tolerance of Escherichia coli and
stabilization of enzyme activity under diverse stresses
[J].Curr Microbiol,2010,60(5):373-378.
[15] Hand S C,Menze M A,Toner M,et al.LEA proteins
during water stress:not just for plants anymore[J].Annu
Rev Physiol,2011,73:115-134.
[16] 张继益，董玉琛.小麦的野生近源植物—旱麦草属[J].生
物多样性,1997,5(1):26-30.
[17] 徐芳，赵云霞，魏艳玲，等.小拟南芥液泡膜 H+-PPase 基
因 OpVP1 的克隆 、序列分析及表达 [J].石河子大学学
报：自然科学版,2013,31(1):77-83.
[18] 詹杰鹏,崔百明,彭明,等.海岛棉 DELLA蛋白基因 GbGAI2
的克隆及其在胚珠中表达分析[J].石河子大学学报：自然
科学版，2012,30(5):529-534.
[19] 院海英，顾超，徐芳，等 .小拟南芥 Na+/H+逆向转运蛋白
基因的克隆及生物信息学分析[J].石河子大学学报：自
然科学版,2011,29(4):401-407.
[20] 李乐，许红亮，杨兴露,等.大豆 LEA基因家族全基因组鉴
定、分类和表达[J].中国农业科学,2011,44(19):3945-3954.
[21] Shao H B,Liang Z S,Shao M A.LEA proteins in higher
plants: structure,function, gene expression and regulation
[J].Colloids Surf B Biointerfaces,2005, 45(3-4):131-135.
[22] Ried J L,Walker Simmons M K.Group 3 late embryo enesis
abundant proteins in desiccation tolerant seedlings of wheat
[J].Plant Physiol, 1993,102:125-131.
[23] 王瑛，朱宝成，孙毅 ,等 .外源 lea3 基因转化紫花苜蓿的
研究[J].核农学报,2007,21(3):249-252.
石河子大学学报（自然科学版）318 第 32 卷