全 文 ：　
2010年
海 洋 湖 沼 通 报
Transact ions o f Oceanolo gy and Limnology
　
№3
大叶藻形态特征与显微结构＊
原永党1 ,宋宗诚1 ,郭长禄2 ,刘振林1 ,谷杰泉1 ,刘海燕1 ,施坤涛1
(1.威海市环翠区海洋与渔业研究所 , 山东 威海 264200;
2.哈尔滨工业大学(威海)海洋学院 ,山东 威海 264209)
摘　要:大叶藻(Zostera marina)是陆生植物起源 , 在海洋中进行沉水生活的高等单子叶植物。本
文主要研究大叶藻的形态特征和组织结构与适水性生活的相关性 , 通过制作 、观察大叶藻石蜡切
片 ,介绍大叶藻的根 、茎 、叶及种子的显微结构特点。结果发现大叶藻的形态特征和显微结构与沉
水生活具有高度的适应性。
关键词:大叶藻;形态结构;石蜡切片
中图分类号:Q848.113　文献标识码:A　文章编号:1003-6482(2010)03-073-06
引言
大叶藻(Zostera marina)是海洋中进行
沉水生活的高等单子叶植物 ,具有完整的根 、
茎 、叶结构 ,在海水中完成整个生活史 ,包括
开花 、传粉和结果等 。大叶藻是多年生海草 ,
生于潮间带和潮下带的浅海中 。分布于我国
河北 、山东等省沿海 ,朝鲜 、日本 、欧洲 、北美
洲等也有分布 。一般认为 ,陆生植物起源于
海洋[ 1] ;然而大叶藻却是从陆地起源 ,推测是
光合生物从海洋进化到陆地后 ,陆地光合生
物中有一部分重返海洋 ,逐渐适应了海洋环
境[ 2] 。因此 ,开展大叶藻研究对人类认识陆
生单子叶植物(如水稻 、小麦等经济作物)的
抗盐机制 、光合生物进化以及大叶藻在生态
系统中作用等方面有重要的启示作用。另外
大叶藻种群是近海生态系统中至关重要的组
成部分 ,一方面因其种群形成的海底灌丛为
许多动物构成了栖息场所[ 3] ,其草场内有多
种生物生存栖息 ,而且其中包含多种饵料生
物 ,如浮游的桡足类 、底栖的沙蚕 、海蚯蚓 、大
叶藻枝叶上附生的大量单细胞底栖藻类等;
另一方面大叶藻种群的存在 ,有利于海底基
质的稳定和缓冲潮流对海底沉积物的扰动 ,
对保持海水的透明度[ 4]具有重要作用 。国内
对大叶藻研究较少 ,本文进行了大叶藻石蜡
切片 ,观察到其根 、茎 、叶具有共同显著的显
微结构特点———组织内都有大的气道 。
1　材料与方法
1.1　材料与仪器设备
1.1.1　材料来源
大叶藻采自威海市双岛湾海域 ,为健康
无病害的植株 。
1.1.2　主要试剂及工具
福尔马林 、冰醋酸 、无水乙醇 、95%乙醇 、
硬脂酸 、二甲苯 、番红 、固绿 、石蜡 、蛋白胶 、中
性树胶等;番红染色液 、固绿染色液等;载玻
片 、盖玻片 、酒精灯 、镊子 、刀片等 。
1.1.3　仪器设备
徕卡全自动包埋机(LEICA EG1150
型),全自动脱水机 ,展片机(ZPJ-IA 型),徕
卡精密旋转切片机(LEICA RM2245 型),恒
温箱(DHP-9162型)、光学显微镜 、显微摄影
装置(OlympusBH-2-c5056WZ)等 。
1.2　方法
将采集大叶藻分叶 、地下茎 、生殖枝和种
＊ 基金项目:山东省科技攻关计划项目(2006123)资助
第一作者简介:原永党(1965-),男 ,山东荣成人 ,研究员 ,研究方向:海洋生物学 ,电话:0631-5325959 , E-mail:hcsy999
@sin a.com
收稿日期:2009-07-29
DOI :10.13984/j.cnki.cn37-1141.2010.03.002
74　 海　洋　湖　沼　通　报 2 0 1 0 年
子 ,清洗干净 ,进行石蜡切片制作。石蜡切片
采用改良的快速石蜡切片方法[ 5] ,番红固绿
染色 ,切片厚度 11μm ,然后进行显微镜观察
并照相。具体流程:固定-脱水-浸蜡-包埋-切
片-展片-贴片-烘片-脱蜡-二重染色-脱水-透
明-封片-显微观察-照相。
2　结果与分析
2.1　大叶藻形态学特征及组织切片
2.1.1　叶
大叶藻叶子是无机碳和其它营养元素吸
收的主要部位 ,呈带状 ,细长而柔软 ,状若海
鳗 ,叶顶端纯圆全缘 ,有 5 ～ 7条平行叶脉 ,互
生(见图 1 、图 2)。大叶藻未成熟叶表皮细胞
具有相对较薄的细胞壁和表皮 ,在其成熟过
程中 ,细胞壁逐渐加厚 ,表皮降解为很薄的一
层 ,并且质膜由一层具有韧性的物质包被起
来[ 6] 。成熟叶叶表没有或仅有很薄的角质
层 ,没有气孔。大叶藻叶子仅具有一层含叶
绿素的细胞(表皮),其下是厚而无色的通气
组织 ,通气组织中分布着大量纵贯叶子全长
的气道。显微镜下(见图 3 、图 4),叶表皮细
胞较小 、排列紧密 ,无角质层 ,无气孔。叶肉
不分化 ,细胞内含叶绿素 ,发达的气腔排列在
薄壁组织中 。这些显著的特征保证了其海水
沉水生活的需要。有报道称[ 7] ,大叶藻叶表
皮下叶肉细胞仅具有少量叶绿体的原因是 ,
大叶藻分布于深度为水下 1 ～ 5m 的海底 ,此
环境下光强较弱 ,不能提供充足的光照满足
多层细胞的光合作用 。
图 1　大叶藻草场
Fig.1　Grassland of Z.marina
图 2　大叶藻植株
Fig.2　P lant of Z.marina
1叶;2 生殖枝;3 地下茎;4 根
Leaf;2 Reproduc tive branch;3 Rhizome;4 Root
图 3　大叶藻叶片横切(×100)
Fig.3　Cro ss section of Z.marina leaves (×100)
1 表皮细胞;2 薄壁细胞;3 叶脉;4 气道
1 Epidermal cell;2 Thin-w alled cell;
3 Leaf v ein;4 Airw ay
图 4　大叶藻叶片横切(×100),示叶端
F ig.4　Cross sec tion of Z.marina leav es(×100),
showing the end of leave
3 期 大叶藻形态特征与显微结构 75　
2.1.2　地下茎和根
大叶藻地下茎 ,能伸到泥沙质表层下 3
～ 10cm 处 ,相互交错 、盘绕在泥沙里匍匐生
长(见图 2)。大叶藻地下茎主要由大型的薄
壁细胞构成 ,其间散布着许多气道 。在显微
镜下 ,大叶藻地下茎表皮是由一层排列紧密
的小细胞构成 。茎的输导组织不发达 ,在茎
的中心是中央维管束 ,在中央维管束和表皮
之间是由薄壁细胞组成的薄壁组织 ,其间规
则的散布着大量气道(见图 5 ,图 6)。大叶藻
地下茎能进行无性繁殖 ,是通过母株茎长出
一条横走茎 。横走茎在它每一节上生根 ,进
而长出一株新植株。而且横走茎可以无限生
长。不过大叶藻的这种繁殖方式与分蘖生长
的植物不一样 ,在没有人力作用的情况下新
生植株不会断开成为独立的植株[ 8] 。新植株
与母体相连 ,常形成单一种类的植株群 ,而使
其快速有效地占领适宜的生境 。
大叶藻根是指呈环状生于地下茎上的须
根。根相对于茎具有更大的气体空腔。大叶
藻根和叶对营养元素和有毒重金属都具有重
要的吸收作用:磷和氮在大叶藻根茎部和叶
之间的运输具有双向性[ 9] ;镉能够被根部和
叶主动吸收 ,但镉在植物体内仅有叶向根的
转运 ,没有反向的运转[ 10] 。
图 5　大叶藻的地下茎横切(×400)
1表皮细胞;2 气道;3 薄壁细胞
Fig.5　Cross section of Z.marina rhizome(×400)
1 Epidermal cell;2 Airw ay;3 Thin-w alled cell
图 6　大叶藻地下茎横切(×400)
1气道;2 茎的管状中柱
Fig.6　Cross section of Z.marina rhizome(×400)
1 Airw ay;2 Siphono stele of shoot
2.1.3　生殖枝及花序
大叶藻叶芽和生殖枝在春季从根状茎
发出 ,并直立向上生长。每个叶芽只长出短
短的几节营养枝 ,顶端着生的条形绿叶 ,长
可达 70cm以上 。生殖枝总高度为 2 ～ 4m ,
节间 20 ～ 30cm ,枝上着生着较窄的 、长 20
～ 30cm 的叶片(见图 1 ,图 2)。生殖枝可伸
至透明度较大的水面层 ,使其分枝着生的佛
焰苞包着的肉穗花序或种子(见图 7 ,图 8)
在水面层 ,以利于其繁殖 。肉穗花序长 4 ～
8cm ,花序轴扁平 ,花小 、单性 、无花被 ,雌 、
雄花沿花序轴的一侧交错相间排成 2列;雌
蕊或雌性花朵 ,是由 1 个卵状长椭圆形子
房 、1个花柱 、二裂的柱头和附着在花柱上
的花托组成 。雄蕊或雄性花朵 ,包含花粉
囊 ,雄花淡黄色 、雄蕊无花丝 ,花药裂开后 ,
花粉会形成棉絮般的块状[ 1 1] 。在显微镜
下 ,可见佛焰苞着生花序轴的壁中也具有大
的气道。含有肉穗花序的佛焰苞及发育中
种子的显微结构见图 9和图 10 。
76　 海　洋　湖　沼　通　报 2 0 1 0 年
图 7　佛焰苞包着的肉穗花序
1 表示佛焰苞;2 表示肉穗花序及其交错相间排成 2列的雌 、雄花
Fig.7　Spadix wrapa round in spa the
1 Show spathe;2 Show spadix and staggered interphase tw o co lumn o f female and male flow er s
图 8　佛焰苞包着的即将成熟的种子
Fig.8　Seeds w hich will so on matured w rapar ound in spa the
图 9　含有肉穗花序的佛焰苞横切(× 400)
1 雌蕊;2 雄蕊;3 佛焰苞壁中的大气道
Fig.9　Cross section of spadix within spathe(×400)
1 Female flow er;2 M ale flowe r;
3 Big airw ay in spa the paries
2.1.4　种子
大叶藻在完成受精后 ,种子内部产出能
进行光合作用的绿色膜囊 ,在子囊内产生一
小泡氧气 ,这一小泡氧气在种子成熟后可使
囊壁破裂释放出种子 。花轴上结出的种子一
般有十几粒 ,在其成熟后佛焰苞裂开释放出
种子。未成熟的种子在颜色上是浅绿色 ,带
有比较软的外衣 。成熟的种子从橄榄色到棕
图 10　受精后的雌蕊(× 100)
1 正在发育中的种子
Fig.10　Fertilized female flower(×100)
1 Developmental seeds
黑色或者黑色 ,带有很大范围的颜色变化 。
成熟种子为矩圆形 ,种皮周身有纵的雕纹 ,大
叶藻种子及切片见图 11和图 12。大叶藻的
生长有一年生和多年生 2种方式 ,由于一年
生大叶藻将最大的生物量都配置到开花的结
构中 ,结果使单位面积上 ,一年生的种子量是
多年生的 7倍多[ 12] 。
2.2　大叶藻显著的结构特点
由以上对大叶藻叶 、地下茎 、根 、生殖枝 、
3 期 大叶藻形态特征与显微结构 77　
花序和种子的描述和分析可见:这一适应海
洋沉水生活的植物 ,为满足其生活需要 ,其结
构具有与沉水生活相适应的显著特点。最主
要结构特点表现在:大叶藻的叶 、地下茎和根
都具有大量气道 。大叶藻耐受住波浪冲击的
原因:叶呈细长而柔软的带状;地下茎相互交
错 、盘绕在泥沙里;花粉形成棉絮般的块状。
大叶藻叶子表皮仅具有一层含叶绿素细胞的
原因:大叶藻生长的环境光线不足 ,不能提供
充足的光照满足多层细胞的光合作用。大叶
藻成熟叶表皮较薄的原因:利于气体和营养
物质的传输 。
图 11　大叶藻成熟种子
F ig.11　Matured seeds of Z.marina
图 12　成熟种子横切(×40)
1 种皮棱角;2 胚乳
Fig.12　C ross section Slice of ma tured seed(×40)
1 Seed coat ar ri;2 Endo sperm
3　大叶藻研究意义
近年来大叶藻资源严重衰退 ,对海洋渔
业资源及近海海洋生态都产生了巨大的负面
影响。大叶藻资源衰退可能与海水透明度下
降有重要关系 。首先大叶藻叶绿素含量低 ,
海水透明度的下降会直接影响其光合作用 ,
其次营养物质的富集又是目前近海海水透明
度下降的主要原因 ,而营养物质富集后产生
的大量附着寄生物限制了大叶藻叶片对光和
无机碳的获取而使其种群衰退。也有科学家
相信大叶藻在春季(适宜季节)的不充分生长
导致了其在夏季(非适宜季节)的死亡[ 13] 。
大叶藻在适宜季节于根部储存碳水化合物以
便在不利的生存时期(如高温和低光强)为自
身的物质构建和呼吸作用提供能量供应[ 14] 。
这样 ,浑浊的水质(影响光照条件)及由此产
生的春季碳水化合物积累不足可能是影响大
叶藻在一些地区能否正常生长并形成种群的
关键。
由于大叶藻在海洋生态及海水养殖方面
具有重要意义 ,因此研究其形态结构 、生理特
征和衰退原因 ,将十分有助于人们更好地保
护大叶藻并从中获益。
参考文献
[ 1] 　仵小南 , 周百成 , 曾呈奎.假根羽藻和菠菜的
叶绿素-蛋白复合物[ J] .植物学报 , 1991 , 33:
905-912.
[ 2] 　周百成 , 吴万夫.重返海洋[ M] .// 21 世纪初
自然科学发展趋势课题组编.21 世纪自然科
学发展趋势.北京:科学出版社 , 1995:295-
297.
[ 3] 　Phillips , R.C., The eco log y of eelg rass
meadow s in the pacific no rthwe st:a communi-
ty pr ofile [ J] .U S Fish Wild Se rv., OBS ,
1984 , 84(24):85.
[ 4] 　Fonseca , M .S., W.J.Kenwo rthy , G.W.
Thayer , et al., T ransplanting o f the seag rass
Zostera marina and H alodule w rightii fo r sedi-
78　 海　洋　湖　沼　通　报 2 0 1 0 年
ment stabiliza tion and habit development on
the east Coa st of the United States [ J] .U S
Army Corps o f Engineer s Tech Rep., El
1985 , 85(9):49.
[ 5] 　潘叶 , 冯永庆 , 马焕普.一种适用于植物组织
的快速石蜡制片法[ J] .农业基础科学 , 2008 ,
24(3):112-115.
[ 6] 　Jagels , R., Further evidence for o smo regula-
tion in epidermal leaf cells o f seag rasses [ J] .
Amer.J.Bo t., 1983 , 70(3):327-33.
[ 7] 　叶春江 , 赵可夫.高等植物大叶藻研究进展及
其对海洋沉水生活的适应 [ J] .植物学报 ,
2002 , 19(2):184-193
[ 8] 　于函 , 马有会 , 张岩 , 原永党.大叶藻的生态学
特征及其与环境的关系[ J] .海洋湖沼通报 ,
2007(增刊):112-120.
[ 9] 　McRoy , P.C., R.J.Bar sazte , and M.Ner-
e rt , Phosphorus cycling in an ee lg rass (Zos-
tera marinaL.) eco sy stem [ J ] . Limnol.
Oceanoger., 1972 , 17:58-67.
[ 10] 　Faraday , W.E., and A.C.Churchill , Up-
take o f cadmium by the Eelg ra ss Zostera Ma-
rina [ J] .Mar.Bio l., 1979 , 53:293-298.
[ 11] 　Ackerman , J.D., Submarine po llina tion in
the marine ang io sperm , Zostera marina L.I ,
The influence of flo ral mo rpho log y on fluid
flow [ J] .American Journal o f Botany , 1997 ,
84:1099-1109.
[ 12] 　Keddy , C.J., and D.J.Pa rtriquin , An an-
nual fo rm of eelg ra ss in Nova Sco tia [ J] .
Aquat Bo t., 1978 , 5:163-170.
[ 13] 　Moore , K.A., A.N.Hila ry , and J.O.
Rober t , Zostera marina(eelg rass) g row th
and survival along a g radient o f nutrients and
turbidity in the low er [ J] .Chesapeake Bay ,
1996 , 142:247-259.
[ 14] 　Dawes , C., M.Chan , R.Chinn , et al.,
P rox imate composition , pho to synthetic and
respir atory responses o f the seagr ass Halo-
phia enge lmannii from Florida [ J] .Aquat
Bo t , 1987 , 27:195-201.
MORPHOLOGICAL CHARACTERS AND
MICROSTRUCTUREOF ZOSTERA mARINA
YUAN Yongdang 1 , SONG Zongcheng1 , GUO Chang lu2 , LIU Zhenlin1 ,
GU Jiequan1 , LIU Haiyan1 , and SHI Kuntao1
(1.Weihai Huancui Dist rict Fisheries Research Institute , Weihai 264200 , China;
2 College o f Oceanog raphy , Harbin Institute o f Technolog y , Weihai 264209 , China)
Abstract:Zostera marina i s one of the higher monocotyledons w hich the submerged life in
seaw ater and came from terrest rial plants.The mo rpholo gical characte ristics and org aniza-
tional st ructure of Z .marina and associated w ith it s subme rged life in seaw ater , by making
and observing Z .marina paraff in section are studied , i ts roo t , stem , leaves and seed micro-
st ructure characteristics are int roduced.The resul ts show ed that Z.marina morphological
characteristics and microst ructure a re w i th a high degree of adaptability of submerged life.
Key words:Zostera marina;morpholo gical st ructure;paraf fin sect ion