全 文 ：泰来藻 、海菖蒲体内铜的化学形态与累积规律＊
彭　勃 1 , 2　黄小平 1＊＊　张大文 1
(1中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境动力学重点实验室 , 广州 510301;2中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘　要　采用化学逐步提取法 ,研究了中国 2种典型热带海草泰来藻(Thalassiahemprichi)
和海菖蒲(Enhalusacoroides)在不同浓度铜胁迫下 ,其不同部位(根 、茎 、叶)对铜的累积及
其化学形态 。结果表明:2种海草中铜的累积模式均表现为叶 >根 >茎 ,说明叶是铜最主要
的累积部位;2种海草叶中的铜主要以盐酸提取态为主 ,表明稳定且毒性低的草酸铜是海草
叶中铜的主要存在形式;2种海草茎中铜都是以氯化钠提取态为最主要的存在形态 ,表明海
草茎中的铜主要是以活性较高的蛋白质结合形态存在;在泰来藻根部 ,醋酸提取态为铜主
要的存在形态 ,说明铜主要以毒性较低且较稳定的磷酸盐形式存在 ,而在海菖蒲根部 ,铜以
多种结合形态存在。此结果可为研究重金属对海草的毒害机理提供依据。
关键词　海草;泰来藻;海菖蒲;Cu;累积;化学形态
中图分类号　Q178.53　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)10-1993-05
ChemicalformsandaccumulationpaternsofCuintwoseagrassspeciesThalassiahemp-
richiandEnhalusacoroides.PENGBo1, 2 , HUANGXiao-ping1 , ZHANGDa-wen1 (1KeyLa-
boratoryofTropicalMarineEnvironmentalDynamics, SouthChinaSeaInstituteofOceanology,
ChineseAcademyofSciences, Guangzhou510301, China;2GraduateUniversityofChineseAcade-
myofSciences, Beijing100049, China).ChineseJournalofEcology, 2010, 29(10):1993 -
1997.
Abstract:Bythemethodofsequentialextraction, thispaperstudiedtheCuaccumulationandits
chemicalformsindiferentpartsoftwotropicalseagrassspeciesThalassiahemprichiandEnha-
lusacoroidesunderdiferentambientCu concentrations.ForbothT. hemprichi and
E.acoroides, theCuaccumulationwasintheorderofleaf>root>rhizome, suggestingthat
Cuwasmainlyaccumulatedintheleavesofthetwoseagrassspecies.HCl-extractableCuwas
thepredominantCuforminleaf, indicatingthattheCuinseagrassleaveswasstablyfixedand
occurredaslowtoxicitycoppercomplexes.Ontheotherhand, NaCl-extractableCuwasthemain
Cuforminrhizome, suggestingthattheCuinrhizomewascombinedwithproteinandformedas
relativelyhighactivitycoppercomplexes.InT.hemprichiroot, aceticacid-extractableCuwas
themainCuform, suggestingthattheCuwasmostlyexistedasinsolublecopperphosphate, but
inE.acoroidesroot, variousCuformswerefound.Ourresultscouldprovideabasisforstudying
thetoxicmechanismsofheavymetalsonseagrasses.
Keywords:seagras;Thalassiahemprichi;Enhalusacoroides;Cu;accumulation;chemical
form.
＊国家自然科学基金项目(40776086)、中国科学院南海海洋研究所
领域前沿项目(LYQY200706)和 908专项资助项目(GD908-02-11、
GD908-01-03)。
＊＊通讯作者 E-mail:xphuang@scsio.ac.cn
收稿日期:2010-04-12　　接受日期:2010-07-29
　　海草是近海水域重要的初级生产者 ,在净化水
质 、食物生产及维护生物多样性中发挥巨大作用
(黄小平等 , 2007)。随着城市化 、工业化的发展 ,许
多有毒物质进入海洋生态系统 ,对海草及其赖以生
存的生境构成了威胁 (Prange＆ Dennison, 2000;
Huangetal., 2006)。重金属是海洋生态系统中较
为普遍的污染物 ,针对其对海草的影响已经展开了
一些研究(Malea, 1994;Agostinietal., 1998;Catriona
＆Peter, 2002)。研究表明 ,重金属不仅对海草的生
长及生理生态产生重大影响 (Ralph＆ Burchet,
1998;Feratetal., 2002),而且其在海草体内的累积
可以通过食物链对高营养级的海洋生物产生影响
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(10):1993-1997　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0271
(Marshetal., 1982)。
植物中重金属的积累能力和生物毒性 ,不仅与
其总量有关 ,更大程度上是由其形态分布决定 ,不同
的形态产生不同的毒性效应(刘清等 , 1996)。一般
而言 ,以水溶性有机酸盐 、硝酸盐以及氯化盐等形式
存在的重金属 ,其迁移能力比以难溶性磷酸盐和草
酸盐形式存在的重金属更强 ,毒性效应也更显著
(许嘉琳等 , 1991)。因此 ,研究重金属在海草体内
分布及在不同部位的存在形态 ,对海草床的保护具
有重要意义 。
目前 ,已有较多的研究探讨了重金属在大豆 、大
麦和苎麻等陆生植物体内的累积规律及化学形态
(Weigel＆Jager, 1980;Wuetal., 2005;Wangetal.,
2008),滨海湿地红树植物的重金属生物有效性研
究亦有报道(卢豪良和严重玲 , 2007),但尚未见海
草体内重金属化学形态的研究报道。与滨海湿地红
树植物主要通过根吸收重金属相比 (Macfarlane＆
Burchet, 2000),海草可同时通过根和叶吸收重金属
(Filhoetal., 2004),情况更为复杂 。本研究通过对
泰来藻和海菖蒲 2种中国典型热带海草的 Cu胁迫
实验 ,分析 Cu在其根 、茎 、叶等部位中的累积规律
与化学形态 ,探讨 Cu在海草体内活性与分布 ,为研
究重金属对海草毒害机理和海草对重金属的自我防
御机制提供依据 。
1　材料与方法
1.1　海草培养与收集
供试海草为泰来藻和海昌蒲 ,于 2009年 10月
取自海南省陵水县新村湾海草床。海草植株在加有
1 /4Hogland营养液(营养液的配制严格按照操作规
范进行 ,防止外源 Cu2 +污染)的采集地海水中预培
养 7 d后 ,选取根 、茎 、叶各部位生长良好的植株开
始进行 Cu胁迫培养。实验共设 3个浓度梯度 ,分别
为 1、2、4 mg· L-1(以 CuCl2浓度计),设 3个重复 。
营养液每隔 2 d更换一次 ,并用增氧泵连续温和通
气 。pH值用 0.1 mol· L-1 HCl或 0.1 mol· L-1
NaOH调节 ,维持在 8.0左右 ,控制光强为 250 μmol
photons·m-2· s-1 ,由金属卤素灯提供 ,温度控制在
25℃,连续培养 7d。 7d后取出海草 ,先用海水反复冲
洗海草各部位 ,再用 20 mmol·L-1 Na2 -EDTA交换 15
min(廖斌等 , 2004),去除表面吸附的 Cu2+,最后用去离
子水冲洗干净 ,吸干表面水分 ,将根 、茎 、叶各部位分
装 ,置于 -20℃冰箱内保存备用。
1.2　海草各部位不同形态 Cu的提取
采用不同提取剂顺序提取植物中不同成分可以
判断金属离子在植物组织中存在的化学形态(结合
形态)(廖斌等 , 2004)。本研究采用化学试剂逐步
提取法(Wuetal., 2005;Wangetal., 2008),对海草
体内不同形态 Cu进行逐步提取。称取一定量新鲜
样品剪碎后置于 50ml离心管中 ,加入 30ml提取剂
(使样品保持浸透状态),放入 30 ℃的恒温培养箱
振荡 18h后收集提取液 。再往上述离心管中加入
同类提取剂 30 ml,待海草样品被浸泡 2 h后回收提
取液 ,重复此操作 2次。收集上述操作所得提取剂
于 100 ml烧杯中保存。
按极性的升高依次使用下列提取剂进行顺序浸
提:1)80%乙醇:提取以硝酸盐 ,氯化物为主的无机
盐以及氨基酸盐;2)去离子水:提取水溶性有机酸
盐 ,重金属的一代磷酸盐等;3)1 mol· L-1氯化钠溶
液:提取果胶酸盐 ,与蛋白质结合或呈吸着态的重金
属等;4)2%醋酸:提取难溶于水的重金属磷酸盐 ,
包括二代磷酸盐 、正磷酸盐等;5)0.6 mol· L-1盐
酸:提取草酸盐等。各结合态 Cu随着提取的顺序
(1 ～ 5),活性依次降低 ,其中前 3种提取态活性较
强 ,后 2种活性较弱(王友保等 , 2005)。
1.3　各形态 Cu含量的测定
待保存于烧杯中的提取液蒸发至近干后 ,用去
离子水定容于 10 ml容量瓶中 ,以提取剂作为空白
对照 , CuSO4标准溶液绘制标准曲线 ,原子吸收分光
光度计(HITACHE-Z5000)直接测定 Cu含量;残渣
部分用去离子水多次转入 l00 ml三角瓶中 ,于电热
板上蒸干 ,加入 5 ml浓 HNO3 ,消煮至澄清 ,用去离
子水定容后测定残渣态含量 。所测结果以湿重计 。
1.4　数据处理
所有数据经 MicrosoftExcel和 SPSS13.0软件
处理 ,用单因子方差分析法(ANOVA)和多重比较检
验法(LSD)进行组间差异性检验 ,所得结果为 3次
重复的平均值 ±标准差 。
2　结果与分析
2.1　海草各部位 Cu的累积与化学形态
在不同浓度的 Cu胁迫下 , Cu在泰来藻体内的
累积总量均是叶 >根 >茎(P<0.01),且各组织中
Cu的累积量随培养浓度的增加而上升(P<0.01)。
当 Cu的处理浓度为 1.0 mg· L-1时 , Cu在泰来藻
体内的累积情况为叶 (160.54 mg· kg-1 )>根
1994 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 10期　
(26.94 mg·kg-1)>茎(5.70 mg· kg-1);当 Cu的
处理浓度为 2.0mg· L-1时 , Cu在泰来藻体内的累
积情况为叶 (327.65 mg· kg-1)>根 (39.32 mg·
kg-1)>茎(10.47mg·kg-1);当 Cu的处理浓度为
4.0mg· L-1时 , Cu在泰来藻体内的累积情况为叶
(1084.61 mg· kg-1)>根(46.29 mg· kg-1)>茎
(24.60 mg·kg-1)。
　　海菖蒲对 Cu的累积规律与泰来藻相同 ,即在
不同浓度的 Cu胁迫下 , Cu在海菖蒲体内的累积也
为叶 >根 >茎(P<0.01),且各部位中 Cu的累积量
随着 Cu的培养浓度的升高而增大(P<0.01)。当
Cu的处理浓度为 1.0 mg· L-1时 , Cu在海菖蒲体内
的累积情况为叶(66.52mg·kg-1)>根(8.86mg·
kg-1)>茎 (3.32 mg· kg-1);当 Cu的处理浓度为
2.0mg· L-1时 , Cu在海菖蒲体内的累积情况为叶
(119.54mg·kg-1)>根(18.91mg·kg-1)>茎(4.53
mg·kg-1);当 Cu的处理浓度为 4.0mg·L-1时 , Cu在
海菖蒲体内的累积情况为叶(164.61mg· kg-1)>根
(23.77mg·kg-1)>茎(6.54mg· kg-1)。
2.2　海草各部位不同形态 Cu的比例
泰来藻叶中不同化学结合态随培养浓度的不同
而存在差异 ,在 1mg· L-1时 ,泰来藻叶主要化学结
合形态为 3种 ,分别是乙醇提取态(37.1%)、盐酸
提取态(30.7%)和醋酸提取态(24.1%)(图 1)。
随着添加浓度的升高 ,活性较低的盐酸提取态的比
例显著提高(P<0.01),到 4 mg· L-1时 ,其比例达
76.8%,成为绝对优势形态 ,其他相应各态比例不同
程度的下降。泰来藻茎中的不同提取态的 Cu在不
同培养组中 ,差异比较明显 ,在 1 mg· L-1时 ,泰来
藻茎中主要以 NaCl(46.1%)和乙醇 (30.2%)2种
活性高的提取态为主;而在 2 mg· L-1时 , HCl提取
态为主要的存在形式(40.7%),醋酸 、NaCl和乙醇
提取态所占比例相差不大 ,分别为 17.4%、23.4%
和 16.8%;而在 4mg· L-1时 ,乙醇(44.8%)和醋酸
(30.9%)提取态为主要的存在形式(图 1)。在根
部 ,醋酸提取态为其主要的存在形态 ,并随培养浓度
的升高 ,其所占比例变化不大(41.8% ～ 59.7%)。
　　与泰来藻不同 ,海菖蒲根 、茎 、叶中各提取态所
占比例随培养浓度的增加变化较小:在不同浓度 Cu
培养下 ,海菖蒲叶中都主要以活性低的盐酸提取态
为其主要存在形式(56.4% ～ 68.1%;图 2)。茎中
主要的化学形态是NaCl提取态(59.9% ～ 78.8%;
表 1　泰来藻体内各部位 Cu的累积与形态分布(以湿重计)(mg· kg-1)
Tab.1　AccumulationandchemicalformsofCuindifferentpartsofThalassiahemprichii
Cu培养浓度
(mg· L-1)
部位 A B C D E F 总量
1.0 叶 54.32±8.73 7.50±2.13 4.29±1.98 35.35±4.74 44.92±6.72 14.16±2.25 160.54±26.55
茎 1.57±0.31 0.39±0.11 2.39±0.19 0.39±0.12 0.45±0.1 0.51±0.13 5.70±0.96
根 4.12±1.24 0.64±0.11 4.27±1.09 14.50±3.01 1.12±0.16 2.29±0.78 26.94±6.39
2.0 叶 63.10±8.48 20.36±2.53 6.40±2.08 58.51±6.77 149.54±12.19 29.74±4.10 327.65±36.15
茎 1.66±0.29 0.16±0.04 2.23±0.64 1.60±0.32 3.87±0.34 0.95±0.38 10.47±2.01
根 2.30±0.40 4.99±0.19 4.20±0.40 21.35±3.06 2.91±0.57 3.57±1.71 39.32±6.33
4.0 叶 127.11±9.88 42.26±6.34 11.93±2.25 48.58±7.58 760.89±16.84 93.84±5.96 1084.61±48.85
茎 10.03±3.56 1.77±0.19 1.99±0.42 1.67±0.09 6.91±1.34 2.23±0.26 24.60±5.86
根 10.62±2.01 2.96±0.52 4.09±1.48 17.47±1.43 6.61±0.45 4.54±1.26 46.29±7.15
A:乙醇提取态 , B:水提取态 , C:NaCl提取态, D:醋酸提取态 , E:盐酸提取态 , F:残渣态 ,数值表示均值加标准偏差(n=3)。下同。
表 2　海菖蒲体内各部位 Cu的累积与形态分布(以湿重计)(mg· kg-1)
Tab.2　AccumulationandchemicalformsofCuindifferentpartsofEnhalusacoroide
Cu培养浓度
(mg· L-1)
部位 A B C D E F 总量
1.0 叶 10.90±3.12 0.25±0.10 3.50±0.63 4.46±0.34 40.93±3.97 6.48±2.02 66.52±10.18
茎 0.05±0.02 0.04±0.01 2.31±0.18 0.38±0.07 0.15±0.03 0.39±0.20 3.32±0.51
根 1.83±0.12 0.07±0.02 2.27±0.12 2.45±0.37 1.48±0.12 0.77±0.08 8.86±0.83
2.0 叶 31.67±4.86 1.61±0.23 5.52±0.46 8.26±0.82 60.93±5.10 11.55±1.39 119.54±12.86
茎 0.06±0.02 0.07±0.01 2.68±0.49 0.86±0.24 0.40±0.12 0.45±0.14 4.53±1.02
根 3.78±0.33 0.63±0.09 2.20±0.67 6.76±1.23 3.96±0.84 1.57±0.10 18.91±3.25
4.0 叶 37.78±4.46 2.84±0.64 6.16±0.86 10.93±3.07 92.02±11.90 14.87±3.51 164.61±24.43
茎 0.14±0.06 0.09±0.02 3.51±0.47 1.35±0.24 0.77±0.12 0.69±0.20 6.54±1.12
根 3.07±0.33 1.12±0.31 3.16±0.44 7.04±1.76 7.08±0.81 6.48±2.26 23.77±7.54
1995彭　勃等:泰来藻 、海菖蒲两海草体内铜的化学形态与累积规律
图 1　泰来藻各部位各形态 Cu的比例
Fig.1　PercentofextractableformsofCuindifferentparts
ofThalassiahemprichii
图 2　海菖蒲各部位各形态 Cu的比例
Fig.2　PercentofextractableformsofCuindifferentparts
ofEnhalusacoroides
图 2),但 NaCl提取态比例随 Cu浓度的升高有逐渐
减小趋势 ,活性低的酸(醋酸 、盐酸)提取态比例则
略有增加。而在根部 , Cu以多种化学形态共存 ,但
醋酸和盐酸提取态这 2种稳定的形态 ,是其中主要
的存在形式(48.5% ～ 65.8%,图 2)。
3　讨　论
植物的根部作为重金属的主要吸收部位 ,有其
特有的排斥和积累机制(Baker, 1987)。在排斥机制
中 ,植物具有限制根系吸收有毒离子和从根系向地
上部运输的能力;而在积累机制中 ,植物把有毒离子
分布在特定的器官 、组织或细胞器 ,形成难溶性化合
物(Hal, 2002)。本研究发现 ,在泰来藻的根部 ,醋
酸提取态为 Cu的主要存在形态 ,表明泰来藻的根
细胞在吸收过量的 Cu以后 ,主要是通过形成磷酸
铜 (包括二代磷铜 [ CuHPO4 ] 及正磷酸铜 [ Cu3
(PO4)2 ]等)这一类难溶性盐类的沉淀来固定 Cu,
从而保护自身免受其毒害。在海菖蒲的根部 , Cu以
多态共存形式存在 。随着 Cu添加浓度的升高 ,活
性较低的 2种酸提取态的比例逐渐升高 ,这表明海
菖蒲的根部使更多的 Cu形成毒性较低的草酸铜及
难溶性磷酸铜 ,以抵御环境中 Cu浓度的增加所带
来的危害 。
海菖蒲和泰来藻茎中的 Cu都是以 NaCl提取态
为最主要的存在形态 ,表明 2种海草茎中的 Cu主要
是以蛋白质结合的形态存在 。蛋白质包括植物生长
发育过程中所需要的各种酶 , Cu与蛋白质的结合会
影响其体内酶的功能与活性 ,使植株生长不良 ,而本
实验中 2种海草茎部长势良好 ,说明泰来藻和海菖
蒲体内的酶可能具有较大多态性或较强的适应分化
能力(王友保等 , 2005),也可能是 2种海草体内存
在一些特异蛋白(MTs、PCs),这些蛋白有效地结合
大量进入体内的 Cu,减少了 Cu的危害性(娄来清和
沈振国 , 2001),形成了其特有的自我保护机制 。
HCl提取态的重金属就是植物体中以草酸结合
存在的重金属 ,该结合态的重金属毒性较低(Maet
al., 2001)。在本研究中 , 2种海草叶中的 Cu主要
以 HCl提取态为主 ,这与前人关于 Cu在陆生植物
结缕草和三叶草的研究结论一致 (王友保等 ,
2005)。结果表明 ,海草叶片能够使其体内大部分
的重金属与草酸结合 ,形成稳定且毒性低的草酸铜。
草酸铜被稳定地固定在叶细胞壁上或在细胞内区隔
化(袁祖丽等 , 2008),从而达到降低重金属对自身
危害的目的。本研究发现 ,泰来藻和海菖蒲体内都
是以叶为 Cu的主要累积部位 ,且富集量远大于根
和茎 。此规律与陆生植物的累积规律有一定的差
别:在陆生植物中 , 根是重金属的主要累积部位
(Punz＆Sieghardt, 1993;Wangetal., 2008),这可能
是由于其不同的生存环境和代谢机制所导致 。许多
研究表明 ,水生浮水植物凤眼莲的根部是重金属累
积的主要部位 (Stratfordetal., 1984;Vesketal.,
1999),凤眼莲发达的根系与水体接触面积大 ,形成
了一道密集的过滤层 ,当水流经过时 ,水中的悬浮物
易沉降下来 ,这些不溶性胶体直接为根系粘附和吸
附 ,凤眼莲这样庞大的根际过滤作用使得其根系吸
附了大量的重金属(达良俊和陈鸣 , 2003)。而海草
由于其特殊的生长环境 ,重金属除了通过根部的主
动运输进入海草体内 ,还可以通过叶直接从环境中
被动吸收 , 从而使叶中重金属浓度较高 (Filhoet
al., 2004);同时 ,根据化学形态研究结果可知 , Cu
1996 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 10期　
主要以毒性低的草酸盐形式固定于海草叶中 ,从而
减少其对叶的损害 ,这也可能是 Cu被 2海草叶大量
累积的原因之一 。本研究表明 ,叶是 Cu在 2海草体
内最主要的累积部位 ,但海草叶中大量累积的 Cu
主要是由叶直接从海水中吸收 ,还是通过根部吸收
后再向叶片转移尚不清楚 ,还有待进一步的研究。
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作者简介　彭　勃 ,男, 1985年生 ,硕士研究生。主要从事海洋
环境污染生态学研究。E-mail:pengbo@scsio.ac.cn
责任编辑　李凤芹
1997彭　勃等:泰来藻 、海菖蒲两海草体内铜的化学形态与累积规律