全 文 ：书不同水体营养条件对刺苦草和密刺苦草生长的影响
林 超
1
韩翠敏
1
游文华
2*
程 花
1
闫晖敏
1
沈琦帆
1
(1江苏江达生态科技有限公司，江苏无锡 214135;2江苏大学环境与安全工程学院，江苏镇江 212013)
摘 要 以贡湖水体营养盐水平现状［ρ(TN)0．4 ～ 4 mg·L－1、ρ(TP)0．04 ～ 0．4 mg·L－1］
为依据，研究不同梯度营养盐水体对刺苦草(Vallisneria spinulosa)与密刺苦草(V． denseserru-
lata)生长及生理的影响，探讨同属沉水植物对不同营养水体的响应差异。结果表明:水体
营养条件对两种沉水植物的生物量累积没有显著影响;处理组刺苦草的最大株高分别增加
了 19%(P＜0．05)、63%(P＜0．05)、205%(P＜0．01)，密刺苦草高浓度中植株最大株高与低浓
度差异显著(P＜0．05);刺苦草与密刺苦草在高浓度水体中的克隆繁殖能力分别下降了
30%和 20%;低浓度水体中刺苦草与密刺苦草叶片丙二醛含量增加(P＜0．05)，叶绿素含量
减少(P＜0．05)，表明其受到养分胁迫;在 ρ(TN)1．5～4 mg·L－1、ρ(TP)0．15～0．4 mg·L－1
范围内，两种苦草表现出较强适应性。
关键词 氮;磷;苦草;生长;生理
Effect of different water nutrient conditions on growth of Vallisneria spinulosa and V． dens-
eserrulata． LIN Chao1，HAN Cui-min1，YOU Wen-hua2* ，CHENG Hua1，YAN Hui-min1，
SHEN Qi-fan1 (1 The Ecological Science and Technology Limited Company of Jiangda，Wuxi
214135，Jiangsu， China; 2 School of the Environment and Safety Engineering， Jiangsu
University，Zhenjiang 212013，Jiangsu，China)．
Abstract:According to the concentrations of nitrogen and phosphorus of the water in Gonghu
Lake (ranging from 0．4 to 4 mg·L－1，0．04 to 0．4 mg·L－1，respectively)，a controlled experi-
ment using Vallisneria spinulosa and V． denseserrulata was conducted to investigate their growth，
physiological traits and the differences between the co-genus plants in response to different water
nutrient levels． The results showed that the nutrient levels had no significant effects on the final
biomass of the two plants，whereas the maximum height of V． spinulosa in treatments increased by
19% (P＜0．05) ，63% (P＜0．05)and 205% (P＜0．01) ，and the maximum height of V． denseser-
rulata in the high-nutrient treatment was significantly higher than in the low-nutrient treatment
(P＜0．05)． The clonal propagation abilities of V． spinulosa and V． denseserrulata were significant-
ly decreased by 30% and 20% in high-nutrient water，respectively． V． spinulosa and V． denseser-
rulata suffered from nutrient stresses in low-nutrient water，as demonstrated by the increase in the
MDA content (P＜0．05)and the decrease in the chlorophyll content (P＜0．05)． These two spe-
cies had wide adaptation to the concentrations of total nitrogen and total phosphorus ranging from
1．5 to 4 mg·L－1 and 0．15 to 0．4 mg·L－1，respectively．
Key words:nitrogen;phosphorus;Vallisneria;growth;physiology．
贡湖生态修复模式工程技术研究与综合示范项目(2013ZX07101014-
05)资助。
收稿日期:2015-11-24 接受日期:2016-05-13
* 通讯作者 E-mail:wenhuayou186@ gmail．com
沉水植物是水生生态系统的重要组成部分(胡
莲等，2006)，不仅对水体中的氮、磷具有净化作用，
还能够吸附水体中的悬浮物，降低水体浊度，进而影
响其他水生生物的生活。然而，随着湖泊富营养化
程度的加剧(Zhang et al．，2012)，沉水植物开始衰
亡，种类单一，群落受损严重(苏胜齐等，2002;彭映
辉等，2003;彭映辉等，2004)。因此，沉水植物的恢
复与重建迫在眉睫。
苦草属(Vallisneria)是中国常见的沉水植物种
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(8):2117－2121 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201608．001
群之一，其适应性广，具有较强的吸污能力和耐污性
(陈开宁等，2006;韩翠敏等，2014)，在水体生物多
样性和生态系统的构建中发挥着重要的作用。目
前，在中国发现的苦草属植物(陈磊等，2008)有 3
种:苦草(Vallisneria natans)、刺苦草(V． spinulosa)
和密刺苦草(V． denseserrulata)。有关水体营养对苦
草生长的影响研究较多(文明章等，2008;宋玉芝
等，2011;李佩等，2012)。对于刺苦草和密刺苦草的
研究，仅只体现在形态结构上(Li et al．，2008;王斌，
2010)，缺少水体营养对这两种苦草生长的影响研
究。本实验研究刺苦草和密刺苦草在不同营养盐水
体中的生长状况和生理反应，探讨这两种植物对富
营养湖泊氮磷营养盐浓度的响应差异，以期为富营
养湖泊中沉水植物的恢复与重建提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
刺苦草，无直立茎，匍匐茎上有小棘刺，有越冬
块茎。叶基生，线形，先端钝或稍尖(何金铃等，
2011)，边缘有锯齿;中脉明显，脉上排一行小刺，侧
脉平行，在先端逐渐与中脉连接。密刺苦草，常从叶
腋发出匍匐茎，黄白色，径约 3 mm，表面具微刺，节
上生根和叶，叶基生，线形，自先端向基部逐渐变窄，
叶端圆钝或急尖，叶基略呈鞘状，叶缘具密钩刺。本
实验选取的两种苦草幼苗取自太湖贡湖湾生态修复
示范基地。
1. 2 试验设计
本实验在贡湖湾示范区实验基地进行，上方有
透明的防雨顶棚。实验周期为 5 月 18 日至 7 月 7
日，共 50 d，平均温度为(28±3)℃，晴天和阴天平
均光照强度为 229．40 和 152． 93 μmol·m－2· s－1。
将苦草分别种植于上口径 16．5 cm，下口径 12．5 cm，
高 12．5 cm的塑料花盆中，每个花盆种植 3 株，植株
高度为(16±0．05)cm(平均值±标准误)。为防止底
泥中营养盐造成差异，种植苦草选用洗净河沙作为
培养基质，基质厚度为 10 cm。在直径 55 cm，高 65
cm的 100 L塑料桶中，加入自来水，暴晒 3 d，按表 1
添加营养液;在每个塑料桶放置两种苦草各两盆，共
3个营养处理组，每组 3 个重复。水质根据贡湖氮
磷水质情况，测定水体初始氮磷浓度后，添加
NH4NO3、KH2PO4设置低中高 3个梯度，具体见表 2，
实验过程中通过添加蒸馏水补充蒸发水分。
表 1 培养液的配方及化学成分
Table 1 Chemical composition and formulation of culture
solution
化学成分
参量
配方
浓度(mg·L－1) 试剂 数量(mg·L－1)
Ca 32 CaCl2 88．8
K 6 K2SO4 13．4
Mg 12 Mg2SO4·7H2O 123
SO4 55．4
Cl 56．8
表 2 不同水体营养水平处理
Table 2 Treatments of different nutrient levels in the wa-
ter
处理组 TN(mg·L－1) TP(mg·L－1)
A(低浓度) 0．4 0．04
B(中浓度) 1．5 0．15
C(高浓度) 4 0．40
1. 3 数据收集
1. 3. 1 水体水质 实验每隔 5 d 测定水质基本指
标 TN(总氮)、TP (总磷)和叶绿素，通过添加
NH4NO3、KH2PO4营养液控制 TN、TP 在规定浓度
内。水体 TN、TP 和叶绿素浓度参照《水和废水监测
分析方法(第四版)》测定(复盛，2002)。
1. 3. 2 植物生长 实验开始时，测定每组苦草的株
高、生物量和分株数。实验结束时，将各个处理的植
株小心收获、洗净，测定每盆中植株最大株高、干重、
分株数、匍匐茎长度及数量，并计算地上部分地下部
分生物量比。
1. 3. 3 植物生理 实验第 30天和第 50 天，分别取
0．2 g 新鲜样品用 95%乙醇研磨，测定叶绿素含量
(周祖富等，2005)(酒精提取分光光度法);称取 0．5
g植物新鲜样品，加入 5% TCA(三氯乙酸)研磨，用
分光光度计比色测定丙二醛(李合生，2000)(硫代
巴比妥酸法)。
1. 4 数据处理
数据均用平均值 ±标准误来表示。数据分析
前，先经过必要的转换以满足正态分布和方差的齐
次性。利用单因素方差分析方法(one-way ANOVA)
来检验各处理对两种苦草的影响。若处理的影响显
著，再利用 Duncan 法对组内不同因素进行多重比
较。数据分析采用 SPSS 19．0 统计分析软件，显著
度水平为 α= 0．05。
8112 生态学杂志 第 35卷 第 8期
图 1 各处理组植株生物量及最大株高
Fig．1 Biomass and maximum height of plants in each treatment group
不同字母表示在 0．05水平上差异显著。
2 结果与分析
2. 1 生长响应
实验结束时，中浓度水体中刺苦草和密刺苦草
生物量最大，但水体营养条件对两种苦草属植物的
生物量积累没有显著影响，并且两种植物之间没有
显著差异(图 1)。随着营养盐的增加，刺苦草和密
刺苦草的最大株高都显著上升，刺苦草各处理组相
对实验初期最大株高增长量分别为 19%、63%
(P＜0．05)、205%(P＜0．01)。密刺苦草各处理组最
大株高分别为起始株高的 0．76、1．09、1．39 倍。中高
浓度营养条件下，密刺苦草最大株高明显低于刺苦
草(P＜0．05)(图 1)。
2. 2 克隆繁殖
表 3、表 4分别为实验结束时，各处理组中刺苦
草、密刺苦草形态指标的变化。由此可以看出，各处
理组之间匍匐茎长度与个数无明显差异。中浓度中
刺苦草与密刺苦草分枝数显著增加(P＜0．05)。实
验结束时，分别测定两种苦草地上部分与地下部分
生物量，其比值随着水体营养盐浓度增加而增大，且
高浓度与低中浓度达到显著差异(P＜0．05)。
2. 3 生理响应
图2可以看出，不同时间，各处理组刺苦草、密
表 3 刺苦草各处理组形态指标
Table 3 Morphological traits of Vallisneria spinulosa in
each treatment group
处理 低浓度 中浓度 高浓度
分枝数(株) 12．0±2．05 ab 15．0±1．04 a 8．0±1．53 b
匍匐茎个数(个) 18．0±1．7 a 17．0±1 a 11．0±3．5 a
匍匐茎长度(cm) 91．3±12．3 a 107．4±13．1 a 85．9±17．4 a
地上地下生物量比 3．22±0．83 b 3．88±0．42 b 5．65±1．15 a
表 4 密刺苦草各处理组形态指标
Table 4 Morphological traits of Vallisneria denseserrulata
in each treatment group
处理 低浓度 中浓度 高浓度
分枝数(株) 9．0±1．0 a 10．0±1．5 a 7．0±1．3 b
匍匐茎个数(个) 7．0±1．5 a 11．0±1．1 a 8．0±1．5 a
匍匐茎长度(cm) 38．1±4．0 a 51．6±4．8 a 29．9±3．6 a
地上地下生物量比 1．33±0．19 b 1．82±0．34 b 2．36±0．36 a
每列数据(平均值±标准误)中不同字母表示在 0．05 水平上差异
显著。
图 2 各处理组植株丙二醛(MDA)含量
Fig．2 Malondialdehyde (MDA)of plants in each treatment group
图 a为刺苦草，b为密刺苦草，下同;不同字母表示在 0．05水平上差异显著。
9112林 超等:不同水体营养条件对刺苦草和密刺苦草生长的影响
图 3 各处理组植株叶绿素含量
Fig．3 Chlorophyll content of plants in each treatment group
不同字母表示在 0．05水平上差异显著。
刺苦草叶片中丙二醛含量变化趋势一致，随着水体
浓度增加而减少，且差异显著(P＜0．05)，表明低浓
度对两种苦草的生长产生了胁迫(P＜0．05)。
各处理组中刺苦草与密刺苦草叶片叶绿素含量
均随着水体氮磷浓度的增大而变大，且第 30天与第
50天变化趋势一致(图 3)。第 30 天时，刺苦草各
处理组之间差异显著(P＜0．05)，第 50 天时，低浓度
与中浓度水体中刺苦草叶绿素变化不明显，而高浓
度仍保持显著差异(P＜0．05)。密刺苦草第 30 天
时，中高浓度组叶绿素含量差异不明显，但低浓度组
含量明显较低(P＜0．05)。第 50 天时，密刺苦草各
处理中叶片叶绿素相对第 30 天时，有所下降，但是
不明显，高浓度下的叶绿素与低中浓度中达到显著
差异(P＜0．05)。总体看来，随着水体氮磷浓度的增
加，两种苦草叶片的叶绿素含量会显著增加。
3 讨 论
水中的营养盐，特别是氮、磷浓度对沉水植物的
生长有着显著的作用。不同营养盐浓度水体对沉水
植物生长的影响已有报道(宋玉芝等，2011)。蔡炜
等(2009)研究发现，在苦草生长初期，高浓度营养
盐可以提高苦草叶片的光合活性。金相灿等
(2008)研究不同浓度氨氮下，轮叶黑藻和穗花狐尾
藻的生长，当氨氮浓度达到 8 mg·L－1时，高氨氮对
2 种沉水植物都表现出胁迫效应，且对黑藻的胁迫
作用更强。以上研究也表明，适当的营养盐对沉水
植物的生长起到促进作用，而当其浓度太高时，植物
会吸收过量的营养，从而抑制沉水植物的生长(熊
汉锋，2009)。
在氮、磷浓度胁迫下，植物能够对其有所反应，
并通过自身调节使植物作出形态和生理上的适应性
反应，以增加其在胁迫条件下的生存机会(冯锋等，
2000)。本研究结果显示，水体营养条件对两种苦
草属植物的生物量积累、分株数、匍匐茎影响各不相
同，而随着营养盐的增加，两种苦草最大株高都呈上
升趋势，且高浓度中刺苦草最大株高明显高于密刺
苦草，苦草属在面对高营养胁迫时，通过自身株高的
增长以提高其在资源丰富条件下的最适度，在低营
养条件下的响应策略为增加其水平克隆繁殖能力和
扩散能力，且刺苦草的这种趋势强于密刺苦草。这
与郭洪涛等(2008)研究不同营养盐水体下苦草的
生长结果一致。沉水植物既可以吸收水体中的营养
盐，又可以通过根系吸收底泥中的营养。当环境中
可利用的营养盐浓度低时，会促进根的生长，以便获
得营养。本实验地上地下部分生物量比体现出这一
规律，低浓度水体中苦草为了平衡自身生长所需的
营养，通过增大根部的生物量来吸收沙土中的营养
(沙土中营养为水中沉降部分营养积累)，这也是植
物通过调节生物量在地上地下不同器官的分配，表
现出的适应策略(谢贻发等，2007)。而随着水体营
养升高，两种植物的地上地下生物量比显著增加，表
明苦草对资源的获取具有趋富性，即随着水体营养
的升高，分株个体大小变大，且更多的资源投入到地
上(叶片)以获取水体中的养分资源，从而提高分株
个体的适合度和竞争力。
丙二醛(MDA)是脂质过氧化的主要降解产物，
它可能与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联，使之
失活，破坏生物膜的结构和功能，是植物受伤害程度
的指标之一(李合生，2000)。从本试验可以看出，
低营养水体中苦草叶片的丙二醛含积累量增多，其
叶肉细胞受到的伤害越严重，叶绿素含量减少，表明
低营养水体对苦草产生了一定的生理胁迫。但其通
0212 生态学杂志 第 35卷 第 8期
过增加其水平克隆繁殖能力和扩散能力以规避这种
胁迫。高浓度氮磷水体中苦草丙二醛含量有所减
少，但与中浓度处理差异不大，可能是苦草在高浓度
氮磷中，随着时间的延长，体内自由基的含量增多，
不能及时被清除，细胞失去一定代谢能力，但其叶绿
素含量增加，表明苦草对营养盐有一定的耐受性。
熊汉锋等(2009)比较不同营养盐对苦草、伊乐藻、
金鱼藻生理响应的研究中，发现苦草的丙二醛随氮
磷浓度增加呈上升趋势，但差异不明显，且随时间变
化很小，与本实验结果有一定差异，可能与实验周期
长短有关，且其结论也证明苦草对营养盐有很好的
耐受性，这与本实验刺苦草、密刺苦草结论是一致
的。因此，刺苦草与密刺苦草都可以通过自身机制
抵抗一定范围内营养盐所产生的胁迫，该结果为今
后苦草应用到湖泊生态修复提供了理论参考。本研
究选取了刺苦草和密刺苦草生长最适期作为研究周
期，建议延长实验周期，观察营养盐对两种苦草整个
生长周期的影响，更具意义。
4 结 论
当水体营养盐 ρ(TN)位于 0．4 ～ 4 mg·L－1、ρ
(TP)位于 0．04～0．4 mg·L－1时，刺苦草和密刺苦草
适应性较强，都能存活。在水体低营养条件下，苦草
通过增强其克隆繁殖能力和扩散能力来调节自身生
长;高营养条件下其响应策略为增大分株个体，减少
克隆生长能力，且刺苦草的这种调节能力强于密刺
苦草。因此，在湖泊生态修复工程中，刺苦草和密刺
苦草都可作为合适的水生植物先锋物种。
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作者简介 林 超，女，1988 年生，硕士，主要从事水生植物
生态修复研究。E-mail:lincjiangda@ 163．com
责任编辑 李凤芹
1212林 超等:不同水体营养条件对刺苦草和密刺苦草生长的影响