全 文 ： 山西大学学报 (自然科学版 ) 26( 1): 76～ 80, 2003
Journal of Shanxi Univ ersity( Na t. Sci. Ed. )
　　文章编号: 0253-2395( 2003) 01-0076-05
白羊草群落优势种群生态位研究
骆东玲 1 ,张金屯 1 ,陈林美 2
( 1.山西大学 黄土高原研究 ,山西 太原 030006; 2.山西省农业科学院 ,山西 太原 030006)
摘　要: 利用 Shanno-Wiener生态位宽度和 Petraitis特定重叠指数对晋中、晋东南地区的白羊草群落的 15个优势
种的生态位宽度和生态位重叠进行研究 .结果表明白羊草生态位最大 ,分别是 2. 56, 2. 38, 2. 93, 2. 30和 1. 78.达乌
里胡枝子、铁杆蒿、委陵菜和披针苔草也具有较强的生态适应能力 ,是白羊草的主要伴生种 .经过以上分析得出 ,白
羊草是山西具有很大潜力的牧草之一 .
关键词: 白羊草 ;生态位宽度 ;生态位重叠
中图分类号: G948　　　文献标识码: A
　　白羊草 (Bothriochloa ischaemum )是禾本科多年生的中旱生 -草原种 ,喜温暖 ,对气温的要求较为广泛 ,
在≥ 0℃的积温为 3000℃～ 4300℃的地区分布较为广泛 ,多生于山地砾质、石质和黄土性的阳坡以及荆
条、酸枣灌木丛内 [1 ] .在海拔高度 500 m～ 1200 m ,甚至在 1700 m也会有白羊草的存在 ,而且具有繁殖快、产
量大、耐践踏、再生能力强且一年四季均可作为生畜的饲料的特性 ,是生畜比较喜欢吃的牧草之一 .
白羊草在山西省有着广泛的分布 ,是山西省畜牧业的重要的牧草之一 [ 2] ,其中以晋东南、晋中等地为主 .
同时 ,山西地处黄土高原 ,水土流失十分严重 ,而白羊草的根系极为发达、密集 ,是良好的固土植物 ,研究白羊
草的生长状况 ,对山西省减少、防止和治理水土流失也有一定的生态学意义 .因此 ,于 2001年的 8月对山西
省晋东南、晋中的白羊草分布和生长情况进行了一次较大范围的实地考查 .对实地样方取样法所得的数据 ,
利用 Shannon- Wiener公式和 Petraiti s特定重叠指数 ( SO )进行数据处理 ,研究白羊草群落主要优势种的
生态位的宽度 ( niche breadth)以及白羊草与其它优势种群生态位重叠 ( niche overlap)情况 ,以期为白羊草地
科学利用提供理论参考 .
1　调查地区的自然概况
调查的样地分布在 35°～ 37°N, 112°～ 113°E的祁县、沁水、晋城、沁县和阳城境内 ,是白羊草的分布较为
集中的地区 .该地区多为以褐土为主的沙岩、石灰岩、淡褐土或以黄土作为母质的土壤 ,这些地区的自然条件
如表 1. 表 1　研究地区的自然条件*
地　区 海拔 ( m ) 年均降水 ( m m) 年均温 (℃ ) 1月均温 (℃ ) 7月均温 (℃ ) 无霜期 ( d)
沁水 800～ 1300 643. 7 10. 3 - 4. 8 23. 3 173
晋城 700～ 1000 680 10. 7 - 4. 1 24. 2 194
沁县 1000～ 1500 588. 5 8. 9 - 7. 4 23. 1 167
阳城 600～ 1951 659. 7 11. 7 - 3. 1 24. 9 192
祁县 600～ 1776 449. 4 9. 8 - 6. 4 24. 0 179
* 以上数据来自各县志
收稿日期: 2002-04-10
　　 基金项目:山西省留学基金
　　 作者简介:骆东玲 ( 1974-) .江苏南通人 ,山西大学黄土高原研究所硕士研究生 ,从事数量生态学研究 .
DOI : 10. 13451 /j . cnki . shanxi . uni v ( nat . sci . ) . 2003. 01. 020
2　研究方法
2. 1　取样方法
取样采用样方法 ,沿着沁水→沁县→阳城→晋城→祁县一线 ,设置 5个样地 ,每个样地取样若干 ,共获得
1 m× 1 m的样方 62个 .在每一个样方中纪录每种植物的盖度、多度及高度等数据 ,共有物种 76个 .以盖度
不小于 10%、频度不小于 10%的原则 ,选取了 15个优势种 (表 2) ,根据重要值对白羊草群落优势种进行生
态位和生态位重叠研究 .
重要值计算公式:
　　　　　　　　　灌木重要值 = (相对盖度 + 相对密度 + 相对频度 ) /300
　　　　　　　　　草本植物重要值 = 相对盖度 /100
表 2　白羊草群落中的建群种和优势种
序　号 种　　名 学　　名
1 白羊草 Bothriochloa ischaemum
2 白刺花 Sophora vicii folia
3 委陵菜 Potentilla chinensis
4 隐子草 Cleistogenes squarrosa
5 达乌里胡枝子 Lespedeza davurica
6 细叶远志 Pol xgala tenuifolia
7 酸枣 Zizyphus jujuba var. spinosa
8 铁杆蒿 Artemisia vestita
9 黄鹌菜 Youngia tenuicaulis
10 多花胡枝子 Lespedeza f loribunda
11 黄背草 Themeda triandra var . japonica
12 披针苔草 Carex lanceolata
13 卷柏 Selaginella tamariscina
14 鹅绒委陵草 Potentilla anserina
2. 2　群落类型
采用中国传统等级分类法将 62个样方划分为 5个组 ,代表不同的植物群落类型 (该结果另文发表 ) .从
群落Ⅰ ～ Ⅴ ,土壤从沙岩 ,石灰岩、黄土为母质的土壤—褐土—淡褐土逐渐变化 ,表现出明显的环境梯度 ,它
们各自的主要组成和特征分别如表 3所示 .
表 3　五种植物群落类型
群落序号 群落名称 海拔 ( m) 土壤类型 坡度 (°) 总盖度 (% ) 其它主要种类
Ⅰ
白羊草+ 铁杆蒿+ 多花胡枝子群落
Ass. Bothriochloa
ischaemum+ Ar temisia
vest ita+ Lesp edeza
f loribunda
900～ 1500 沙岩、石灰岩 ,黄土母质的土壤 5～ 30 60～ 75
黄背草、杠柳 (Per iploca sepium )、早熟禾 ( Poa annua )、狗尾草 ( Seta ria viridis )、披针苔草、委陵菜、白刺花、多花胡枝子
Ⅱ
白羊草+ 披针苔草群落
Ass. Bothriochloa
ischaemum+ Ca rex
lanceolata
900～ 1230 褐土为主 0～ 25 60～ 90
铁秆蒿、鹅绒委陵菜、硬毛棘豆 (Ox ytrop is h irta )、达乌里胡枝子、白刺花、多花胡枝子、酸枣
Ⅲ
白羊草+ 达乌里胡枝子群落
Ass. Bothriochloa
ischaem um+ Lespedeza
d avurica
810～ 1230 淡褐土或沙岩 0～ 25 30～ 98 白刺花、多花胡枝子、委陵菜、铁杆蒿、隐子草、披针苔草
Ⅳ
白羊草+ 隐子草+ 本氏针茅群落 Ass. Bothriochloa
ischaemum+ Cleistogenes
squarrosa+ St ipa
bungeana
880～ 980 淡褐土 0～ 25 30～ 80 多花胡枝子、酸枣、委陵菜、细叶远志、茭蒿 ( A. g iraldi i )、猪毛菜 ( A. scoparia)
Ⅴ
白羊草+ 本氏针茅群落
Ass. Bothriochloa
ischaemum+ St ipa
bungeana
810～ 980 淡褐土 2～ 20 30～ 70
米口袋、黄背草、鹅绒委陵菜、多花胡枝子、酸枣、达乌里胡枝子
2. 3　数据分析
植被数量分析是研究植被生态学的重要手段 ,它为客观、准确地揭示植被植物群落及植物与环境之间的
77　　　　　　　　　　　　　　　骆东玲等:白羊草群落优势种群生态位研究
生态关系提供了合理 ,有效的途径 [3 ] .本文运用 Shannon- Wiener生态位宽度和 Petrai tis特定重叠指数公
式进行计算 ,并从生态学角度加上分析 .
2. 3. 1　生态位宽度
生态位宽度是物种利用或趋于利用所有可利用资源状态而减少种内个体相遇的程度 [4 ] ,或生态专化性
的倒数 [5 ] .物种的生态位宽度越大 ,其对环境的适应性就越强 [6 ] .
生态位宽度 Shannon- Wiener公式:
B i = - ∑r
j= 1
(P ij lnP ij )
其中 B i为种 i的生态位宽度 ; Pi j= nij /N i ,它代表种 i在第 j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比
例 . ni j为种群 i利用资源状态 j的数量 (本文以种群 i在第 j个样方的重要值表示 ) , N i为种群 i的总数量 , r
为样方数 [7 ] . B i值越大 ,说明生态位越宽 ,该种群适应性越强 ,利用的资源总量越多 ,竞争力就越强 .
2. 3. 2　生态位重叠
生态位重叠是两个物种在其与生态因子联系上的相似性 [8 ] .在植物群落研究中 ,生态位的重叠是种群对
相同资源的共同利用 ,或者是共有的生态空间资源区域 [9 ] .采用 Petrai ti s特定重叠指数 ( SO )计测白羊草群
落中建群种和优势种的生态位重叠 .
Pet raiti s特定重叠指数 ( SO)公式:
　　　　　　　　　　　　　　 SOik = eEik
　　　　　　　　　　　　　　 Eik = ∑ ( Pi j lnPkj ) - ∑ ( Pi j lnPi j )
　　　　　　　　　　　　　　 SOki = eEki
　　　　　　　　　　　　　　 Eki = ∑ ( Pk j lnPij ) - ∑ ( Pk j lnPk j )
显著性检验用 Uik= - 2r ln( SOik ) , Uki= - 2r ln( SOki ) ,其中 , SOik为物种 i重叠物种 k的生态位重叠指
数 ; SOki为物种 k重叠物种 i的生态位重叠指数 .U服从于 d f 为 r - 1的i2分布 .若其显著 ,便拒绝种群 i在 k
生态位上完全重叠的零假设 [10 ] .
3　结果与讨论
3. 1　生态位宽度分析
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度 ,一个种的生态位越宽 ,该物种的特化程度就越
小 ,也就是说它更倾向于一个泛化种 ;相反 ,一个种的生态位越窄 ,该种的特化程度就越强 ,即它更倾向于一
个特化种 ,特化种生态位窄 ,在资源竞争中则处于劣势 [ 8] .而泛化种具有较强的竞争能力 ,尤其是在可利用资
源量非常有限的情况下更是如此 .
在 5个群落中 ,白羊草的生态位宽度分别为 2. 56、 2. 38、 2. 93、 2. 30、 1. 78(表 1) ,且在每一个群落中白羊
草均占有最大的生态位宽度 ,说明了白羊草的生态幅度较大 ,对环境资源的利用能力较强 ,在山地褐土、钙质
石质土、淋融褐土、潮土、中性石质土、黄土母质等多种山地土壤及较大海拔递度内都可以很好地生长 ,更倾
向于泛化种 .在与白羊草相同的生境下 ,达乌里胡枝子生态位宽度在 1. 04～ 2. 78之间 ,铁杆蒿为 0. 69～
2. 31、披针苔草 0. 64～ 2. 47、委陵菜 0～ 2. 45.这些数据显示了达乌里胡枝子、铁杆蒿、委陵菜和披针苔草对
环境也具有较强的生态适应能力 ,是白羊草群落的主要优势种 .白刺花、隐子草、本氏针茅、黄背草等在它们
出现的少数群落中的生态位宽度也较大 ,说明它们在特定的生境下 ,可能对白羊草影响很大 .其它的种群如
卷柏、鹅绒委陵菜等生态位宽度整体上都比较小 ,说明它们在该海拔范围内分布范围较小 ,对环境因子的要
求与该地区的自然因子具有差异 .
78 山西大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　 　　　　　　　　 26( 1)　 2003　
表 4　 15个种群的生态位宽度
物种号 群落Ⅰ 群落Ⅱ 群落Ⅲ 群落Ⅳ 群落Ⅴ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
2. 56
1. 32
1. 51
0
1. 52
0
-
2. 31
0. 67
2. 27
1. 92
1. 51
0. 49
-
0
2. 38
1. 48
0
0. 68
2. 35
0. 68
0. 69
1. 46
1. 05
1. 86
1. 09
1. 84
0. 28
2. 31
0
2. 93
1. 22
2. 45
2. 25
2. 78
1. 76
1. 02
2. 19
0
2. 08
-
2. 47
0. 69
-
-
2. 30
-
0. 61
2. 24
1. 04
1. 08
0. 39
0. 69
-
2. 23
0
0. 64
-
-
1. 64
1. 78
-
0. 67
-
1. 25
-
0. 65
1. 08
-
1. 72
1. 08
1. 09
0
0. 84
0. 69
注: 符号“ - ”表示种群在样地中未出现
表 5　白羊草与其它的 14个种群的生态位重叠
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
GO
0. 284
0. 047
0. 101
0. 128
0. 04
-
0. 081
0
0. 001
0
0. 001
0
-
0. 001
0. 526
0. 175
0. 183
0. 272
0. 011
0. 014
0. 182
0. 018
0. 031
0. 017
0. 006
0. 002
0. 003
0. 011
0. 003
0. 595
0. 713
0. 103
0. 263
0. 111
0. 186
0. 201
0. 23
0. 453
0. 276
-
0. 079
0. 11
-
-
0. 638
-
0. 061
0. 899
0. 055
0. 014
0. 018
0. 046
-
0. 025
0. 029
0
-
-
0
0. 565
-
0. 054
-
0. 001
-
0
0
-
0. 003
0. 003
0. 001
0. 002
0. 068
0. 018
0. 492
注:符号“ - ”表示种群在样地中未出现
3. 2　生态位重叠分析
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源 (食物、营养成份、空间等 )时 ,就会出现生态位重叠现
象 [11, 12 ] ,种群间生态位重叠程度即能反映这种交错重叠又能体现种群间对共同资源的利用状况 [13 ] .
生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特性 ,要么对生境因子有互补性的要求 ,即生态位重叠是两个
种在其与生态因子联系上的相似性 [8, 11 ] .在 5个群落中 ,如白羊草和白刺花的重叠指数较大 ,白刺花是落叶
灌木 ,喜光 ,耐干旱瘠薄的土壤 ,多分布在海拔 1000 m～ 1500 m的向阳坡上 ,群落Ⅰ 、群Ⅱ的海拔高度较大 ,
生态环境有利于白刺花的生长 ,虽然生态位宽度较小 ( 1. 32、 1. 48、 1. 22) ,但对白羊草的影响仍然较大 .这也
说明在该生境下 ,白刺花与白羊草对生态条件的利用相似 ,一旦该地区出现资源不足时 ,将可能与白羊草争
夺可利用资源 .又如群落Ⅳ中 ,隐子草的生态位与白羊草的相近 ,白羊草与它的生态重叠较大 ,这说明在该生
态条件下 ,隐子草与白羊草具有相似的生物学生态学特征 ,对生境的要求比较相近 ,即在水平维度上有较高
的重叠 .由于可利用的资源的有限性 ,白羊草首先与隐子草发生竞争 .
Pianka
[ 14, 15, 16 ]等认为竞争与生态位重叠是密切相关的 .两种群的生态位宽度较大 ,说明两种群对环境生
态因子的利用具有相似性 ,生态位重叠较大 ;反之 ,不同群落的重叠相对较小 .如卷柏、鹅绒委陵菜等生态位
79　　　　　　　　　　　　　　　骆东玲等:白羊草群落优势种群生态位研究
宽度较小 ,白羊草与它们的生态位重叠指数也较小 ;但这种观点也并不完全正确 ,同样较宽生态位的物种本
身的生物生态学特性不一定相同 ,它们对资源的要求并不完全一致 ,从而它们之间的生态位重叠不一定较
高 .如铁杆蒿、达乌里胡枝子、多花胡枝子、黄背草的生态位宽度较大 ,但白羊草与它们的重叠指数较小 ,说明
它们对生境因子有互补性的要求 ;从表 5可以看出 ,群落所有优势种生态位重叠值 GO在群落中的变化趋势
是先增加后减小 .在群落Ⅲ中最大 ,群落Ⅴ中最小 ,且白羊草生态位宽度在横向比较中也处于最小 ,与其它物
种的重叠指数较小 ,这就说明随着土壤类型的逐渐变化 ,对白羊草群落的分布有一定的影响 .
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The Niche Characteristics of Bothr iochloa ischaemum
in the Middle and Southeast Areas of Shanxi
LUO Dong-ling
1
, ZHANG Jin-tun
1
, CHENG Lin-mei
2
( 1. Institute of Loess Plateau, Shanx i University . Taiyuan 030006,China
2. Shanxi Agricultural Science Academy , Taiyuan 030006, China )
Abstract: The niche chara cteristics of th e 15 main g r ass populations of th e Bothriochloa ischaemum communit y in the middle
and southea rt o f Shanx i are analysised by using Shannon-Wienner coefficient o f niche breadth and Petraitis o f niche overlap.
The r esults shown tha t th e niche breadth of the Bothriochloa ischaemum , which w ere the wildest among a ll species, w ere 2. 56,
2. 38, 2. 93, 2. 30 and 1. 78. Mo reover , the nich e breadthsof Lespedeza f loribunda , Artemisia vestita , Potentilla chinensis and
Carex lanceolata, wer e mo re than the o the rs, having high adaption to envir onments and being the main accom pany species in
the community. Fr om above-analysis, it indicated tha t the Bothriochloa ischaemum was one of the main po tential he rb g ra ss in
Shanxi.
Key words: Bothriochloa ischaemum g ra ssland; niche breadth; niche overlap
80 山西大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　 　　　　　　　　 26( 1)　 2003