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宁夏盐池苦豆子和芨芨草的群落组成及特征



全 文 :书 [收稿日期] 2015-11-02;2016-05-06修回
 [基金项目] 国家自然科学基金项目(31540007);国家科技支撑计划资助项目(2011BAC07B03)
 [作者简介] 邵文山(1990-),男,在读硕士,研究方向:植物生态学及土壤生态学。E-mail:jinhaide@163.com
 *通讯作者:李国旗(1965-),男,研究员,博士,从事植物生态学与荒漠化防治等研究。E-mail:guoqilee@163.com
[文章编号]1001-3601(2016)06-0274-0159-05
宁夏盐池苦豆子和芨芨草的群落组成及特征
邵文山1,2,李国旗1,2*
(1.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川750021;2.宁夏大学
西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室,宁夏 银川750021)
  [摘 要]为给宁夏盐池沙边子地区荒漠草原的生态维护提供依据,选择苦豆子(Sophora alopecu-
roides)和芨芨草(Achnatherum splendens)2种典型植物群落,采用之字形样线法,在每种植物群落样地设置
5条样线,每条样线上取6个1m×1m样方,调查植被的高度、盖度、多度和频度等。计算每种植物的重要
值,分析该地区2种典型植物群落的植被组成和群落特征,采用Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指
数、均匀度指数和物种丰富度指数分析植物的多样性。结果表明:苦豆子群落中有15种植物,隶属于9个科
15个属,芨芨草群落中有14种植物,隶属于7个科11个属。2种植物群落的植物组成以多年生草本为主,
一年生植物种类虽少但其多度和频度较高。2种植物群落多样性虽不是很高,但相对于荒漠草原其稳定性
较强,2种群落属于轻度相似,但优势种又差异明显。
[关键词]植物群落;苦豆子;芨芨草;多样性
[中图分类号]Q145.2 [文献标识码]A
Plant Community Composition and Characteristics of Sophora alopecuroides
and Achnatherum splendens in Yanchi County of Ningxia
SHAO Wenshan1,2,LI Guoqi 1,2*
(1.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China,
Ningxia University,Yinchuan,Ningxia750021;2.Key Laboratory for Recovery and Restoration of Degraded Ecosystem
in North-western China of Ministry of Education,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia750021,China)
  Abstract:To provide references for ecological maintenance of desert steppe,the authors took two
kinds of typical plant community for examples,respectively S.alopecuroides and A.splendens.The
authors use the trace of zigzag and set five lines in each phytocoenosium,get six samples,of which the
dimension is 1m×1m,and obtain sixty samples in total.The focus are on investigating the height,
coverage,abundance and frequency of the vegetation and calculating the important value of each vegetation
to analyze the phytocoenosium structure and characteristics,using the Shannon-Wiener index,Simpson
diversity index,evenness index and species richness index to study the plant diversity.The results showed
that there are 15plant species,belonging to 9families and 15genera to S.alopecuroides and 14plant
species,belonging to 7families and 11genera to A.splendens,respectively.In the two communities,most
plants are perennial herbs,and annual plant species is less but their abundance and frequency are higher
than perennial herbs.The diversity of the two communities is not enough high,but the stability is
stronger than the desert grassland.In addition,the two communities are mild similar,but dominant
species have obvious differences.
Key words:plant community;Sophora alopecuroides;Achnatherum splendens;diversity
  荒漠草原是草原向荒漠过渡的一种旱生化草原
生态系统,是旱生性最强的一类草原[1],在我国内蒙
古、宁夏、新疆和甘肃等地区广泛分布。随着全球气
候变化和人类对草原生态系统的不断索取,目前荒
漠草原面临的压力不断加大,生产力明显下降,部分
地段的草原生态系统已呈向荒漠化甚至裸露化发展
的趋势[2-3]。
根据我国草地的分类系统,我国天然草地可划
分为18个大类,其中,广泛分布于我国北方的温性
荒漠草原是我国天然草地的重要组成部分,同时也
是我国北方地区重要的绿色生态安全屏障[4]。宁夏
草地面积约300万hm2,其中荒漠草原的面积达
50%以上,但其生态条件严酷,生态系统非常脆弱。
特别是近几十年来,由于自然因素及人类活动的干
扰等因素,草原植被沙化、退化非常严重。自2001
年开始,宁夏在全区范围内实施了以封育禁牧为主
的一系列配套项目措施,以促进草原生态系统的恢
复[5],十多年来,已取得了显著效果,使草原生态环
境得到一定程度的恢复。为进一步完善该地区的区
域生态环境建设,笔者以宁夏盐池沙边子地区荒漠
草原为研究对象,通过进行植被样方调查,分析该区
域具有代表性的苦豆子(Sophora alopecuroides)和
芨芨草(Achnatherum splendens)2种植物群落,对
不同植物群落物种多样性的差异性、相关性及其原
 贵州农业科学 2016,44(6):159~163
 Guizhou Agricultural Sciences
因进行分析,以期为我国北方地区的荒漠化防护与
治理提供参考。
1 调查研究方法
1.1 研究区概况
盐池县位于宁夏回族自治区东部,介于北纬
37°04′~38°10′,东经106°30′~107°41′,是陕、甘、
宁、蒙四省(区)的交界地带,东与陕西省定边县接
壤,西与宁夏灵武市、同心县连接,南与甘肃省环县
相临,北与内蒙古鄂托克前旗毗邻,在历史上也是中
国游牧民族与农耕民族的交界地带,自古就有西北
门户,灵夏肘腋之称,是宁夏交通的东大门。盐池县
地势南高北低,海拔为1 295~1 951m,属鄂尔多斯
台地。该县属于典型的中温带大陆性气候,年平均
气温7.7℃,年均无霜期165d,年均降水量250~
350mm,自西北向东南呈递增趋势,且降水大多集
中在6—9月,潜在年蒸发量2 000mm左右。地形
主要为缓坡丘陵,土壤类型主要为灰钙土,还有大面
积的风沙土和黄绵土等,土壤质地以沙土、沙壤和粉
沙壤为主。试验所选沙边子地区的坐标为北纬
37°43′,东经107°24′,属盐池县荒漠草原典型地区,
调查样地布设在封育的荒漠草场区,该区域属于农
牧交错地带,围封前长期过度的人类活动干扰使草
场发生了严重退化,封育后植被有所恢复。植被主
要以苦豆子、芨芨草、盐爪爪(Kalidium foliatum)、
油蒿(Artermisia ordosica)和白刺(Nitraria tangu-
torum)等为主。
1.2 调查方法
试验选取具有代表性的苦豆子和芨芨草(优势
种)2种植物群落,对其进行调查研究。于2015年7
月植物生长最旺盛的时期,选取围栏封育内苦豆子
和芨芨草为优势种的2种草地类型,在每种草地中
再选取地势相对平坦、环境条件较为一致的25m×
30m大样方,再在每个大样方内设5条之字形样线
(图1),样线间间距为5m,每条样线上取6个
1m×1m的小样方,样方间距5m,共计60个小样
图示 宁夏盐池沙边子地区试验地样方的分布
  Fig. The distribution of the samples in desert
steppe in Yanchi County of Ningxia
方进行植被调查。记录样方的经纬度及样方内各植
物种的多度、高度、频度和盖度。
1.3 数据处理
1.3.1 植被重要值计算 根据当地实际调查的植
物生境特征,在重要值的计算中以植物相对多度、相
对盖度、相对频度和相对高度为4个因素,计算出重
要值[6-7],计算公式:
相对多度=(某一种多度/全部种多度之和)×100
相对盖度=(某一种盖度/所有种盖度之和)×100
相对频度=(某一种频度/全部种频度之和)×100
相对高度=(某一种的平均高度/所有种平均高
度之和)×100
重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度+
相对高度)/4
1.3.2 生物多样性指数的测定 多样性指数是用
简单的数值表示群落内种类多样性的程度,是用来
判断群落或生态系统稳定性的指标。根据物种多样
性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性
的反映能力,试验综合选用Shannon-Wiener多样性
指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数、
Patrick丰富度指数[8-11]来测度和分析群落多样性
特征,计算公式:
Shannon-Wiener指数:H=-∑

i=1
P2ilog2Pi
Simpson多样性指数:D=1-∑

i=1
P2i
Pielou均匀度指数:E=H/lnS
Patrick丰富度指数:R=S
  式中:Pi=ni/N,代表第i个物种的相对多度,
ni代表所选样方中第i种植物的株树,N 则代表样
方中所有植物的总株树,S为物种总数。
1.3.3 群落相似性系数 群落相似性系数是测度
群落间或样方间相似程度的指标。目前计算群落相
似性系数的方法较多,其中Jaccard相似性系数Cj
较为常用[12-14]。
Jaccard相似性系数:Cj=a/(a+b+c)
  式中:a为群落A和B共有的物种数,b为群落
B有但A没有的物种数,c为群落A有但B没有的
物种数。Jaccard相似性系数的变动范围为0~1,
并且可根据相似性程度划分为6个等级:一级为完
全不 相 似,即 Cj 等 于 0;二 级 为 极 不 相 似,
0.01<Cj<0.25;三级为轻度相似,0.26<Cj<
0.50;四级为中度相似,0.51<Cj<0.75;五级为极
度相似,0.76<Cj<0.99;六级为完全相似,即Cj 等
于1。
2 结果与分析
2.1 苦豆子及芨芨草植物群落的物种组成
由表1可知,在苦豆子群落中有15种植物,隶
属于9个科15个属,其中以禾本科居多,有5种,占
所有物种的1/3,但又分别属于不同的属;在芨芨草
群落中有14种植物,隶属于7个科11个属,其中菊
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表1 宁夏盐池苦豆子及芨芨草植物群落的物种组成
  Table 1 Community species composition of S.alopecuroides and A.splendens in Yanchi County of Ningxia Province
群落类型
Community type
植物名称
Plant name

Family

Genus
生活型
Biotype
苦豆子群落 苦豆子Sophora alopecuroides 豆科 槐属 多年生草本
 S.alopecuroides 苦苣菜Sonchus oleraceus 菊科 苦苣菜属 一二年生草本
  community 冰草Agropyron cristatum 禾本科 冰草属 多年生草本
碱蓬Suaeda glauca 藜科 碱蓬属 一年生草本
西伯利亚滨藜Atriplex sibirica 藜科 滨藜属 一年生草本
灰灰菜Chenopodium album 苋科 藜属 一年生草本
猪毛蒿Artemisia scoparia 菊科 蒿属 一二年生草本
芨芨草Achnatherum splendens 禾本科 芨芨草属 多年生草本
白刺 Nitraria tangutorum 蒺藜科 白刺属 灌木
西伯利亚蓼Polygonum sibiricum 蓼科 蓼属 多年生草本
针茅Stipa capillata 禾本科 针茅属 多年生草本
芦苇Phragmites australis 禾本科 芦苇属 多年生草本
白草Pennisetum flaccidum 禾本科 狼尾草属 多年生草本
披针叶野决明Thermopsis lanceolata 豆科 野决明属 多年生草本
鹅绒藤Cynanchum chinense 萝藦科 鹅绒藤属 多年生草本
芨芨草群落 芨芨草Achnatherum splendens 禾本科 芨芨草属 多年生草本
 A.splendens community 白刺 Nitraria tangutorum 蒺藜科 白刺属 灌木
白草Pennisetum flaccidum 禾本科 狼尾草属 多年生草本
冰草Agropyron cristatum 禾本科 冰草属 多年生草本
猪毛蒿Artemisia scoparia 菊科 蒿属 一二年生草本
野艾蒿Artemisa lavandulaefolia 菊科 蒿属 多年生草本
黄蒿Artemisia annua 菊科 蒿属 一年生草本
西伯利亚蓼Polygonum sibiricum 蓼科 蓼属 多年生草本
西伯利亚滨藜Atriplex sibirica 藜科 滨藜属 一年生草本
灰灰菜Chenopodium album 苋科 藜属 一年生草本
阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus 菊科 狗娃花属 多年生草本
苦马豆Sphaerophysa salsula 豆科 苦马豆属 多年生草本
囊果碱蓬Suaeda physophora 藜科 碱蓬属 半灌木
碱蓬Suaeda glauca 藜科 碱蓬属 一年生草本
表2 宁夏盐池苦豆子和芨芨草植物群落物种的重要值
  Table 2 Important values of S.alopecuroides and A.splendens plant communities in Yanchi County of Ningxia Province
群落类型
Community type
植物名称
Plant name
相对多度
Relative abundance
相对盖度
Relative coverage
相对频度
Relative frequency
相对高度
Relative height
重要值
Importance value
苦豆子群落 苦豆子 1.85  77.98  12.00  14.13  26.49
 S.alopecuroides 碱蓬 32.41  4.59  10.80  3.25  12.76
  community 西伯利亚滨藜 19.79  3.06  11.60  2.14  9.15
冰草 14.56  2.29  11.60  4.26  8.18
灰灰菜 18.46  0.15  6.00  1.10  6.43
苦苣菜 2.87  3.06  11.60  6.44  5.99
猪毛蒿 8.51  2.29  9.20  2.94  5.74
芦苇 0.21  0.76  4.40  12.24  4.40
芨芨草 0.10  1.53  6.80  8.10  4.13
白刺 0.10  1.53  2.80  10.96  3.85
鹅绒藤 0.10  0.15  1.20  13.10  3.64
西伯利亚廖 0.72  0.46  8.80  2.97  3.24
白草 0.10  0.31  2.00  9.86  3.07
披针叶野决明 0.10  0.15  0.80  5.99  1.76
针茅 0.10  0.15  0.40  2.51  0.79
芨芨草群落 芨芨草 1.37  74.15  13.75  30.39  29.92
 A.splendens 冰草 20.55  6.18  6.61  11.87  11.30
  community 白刺 5.48  10.30  14.48  7.63  9.47
白草 9.59  6.18  4.34  15.89  9.00
灰灰菜 19.18  0.41  11.58  1.32  8.12
黄蒿 16.44  0.21  13.75  1.86  8.07
野艾蒿 4.11  0.21  10.14  2.56  4.26
猪毛蒿 8.22  0.10  3.62  2.62  3.64
碱蓬 6.85  0.21  5.07  2.22  3.59
苦马豆 1.37  1.03  2.17  9.72  3.57
西伯利亚廖 2.74  0.41  5.07  2.68  2.73
阿尔泰狗娃花 1.37  0.21  4.34  3.81  2.43
囊果碱蓬 1.37  0.21  1.45  5.72  2.19
西伯利亚滨藜 1.37  0.21  3.62  1.72  1.73
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 邵文山 等 宁夏盐池苦豆子和芨芨草的群落组成及特征
 SHAO Wenshan et al Plant Community Composition and Characteristics of Sophoraalopecuroidesand Achnatherum splendens in Yanchi County of Ningxia
科有4种,禾本科和藜科各有3种,占所有物种数的
70%,而菊科蒿属的植物有3种。在2种群落中大
多数的植物为草本植物,且多为多年生草本,在苦豆
子群落中有9种多年生草本,芨芨草群落中有7种,
分别占各自群落的60%和50%。
2.2 群落重要值
从表2可知,在苦豆子和芨芨草群落中,苦豆子
和芨芨草的重要值明显高于其他植物。在苦豆子群
落中,碱蓬、西伯利亚滨藜和冰草的重要值较为明
显;碱蓬、西伯利亚滨藜和灰灰菜的相对多度较高,
均大于18;苦豆子的相对盖度最高,达77.98;苦豆
子、西伯利亚滨藜、冰草和苦苣菜的相对频度均较
高,但无明显差异;苦豆子、鹅绒藤和芦苇的相对高
度较高。在芨芨草群落中,芨芨草的相对盖度最大,
达74.15;冰草、白刺和白草的重要值较高;冰草、灰
灰菜和黄蒿的相对多度较高;白刺、芨芨草、黄蒿、灰
灰菜和野艾蒿的相对频度均较高;芨芨草的相对高
度最高,达30.39,白草、冰草和苦马豆的相对高度
也较高,均大于9。
2.3 群落物种的多样性及相似性
从表3可知,苦豆子和芨芨草群落的多样性在
整体上差异不大,在苦豆子群落中物种的均匀度相
对大于芨芨草,Shannon-Wiener指数表现为苦豆子
群落的多样性大于芨芨草群落,而Simpson多样性
指数则相反,2种群落的物种丰富度相差不大。通
过相似性分析,得到苦豆子与芨芨草群落的Jaccard
相似性系数为0.45,说明苦豆子群落和芨芨草群落
为轻度相似。
表3 宁夏盐池苦豆子和芨芨草植物群落的多样性
Table 3 Communities diversity of S.alopecuroides and A.splendens in Yanchi County of Ningxia Province
群落类型
Community
type
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener
index
Simpson多样性指数
Simpson
diversity index
Pielou均匀度指数
Pielou evenness
index
Patrick丰富度指数
Patrick diversity
index
苦豆子群落S.alopecuroides community  0.436 7  0.792 0  0.161 3  15
芨芨草群落A.splendens community  0.358 1  0.866 9  0.135 7  14
3 结论与讨论
3.1 群落的物种组成及特征
一个植物群落有不同物种组成,其群落的特征
却不单单是各个物种特征的综合,还包括物种组合
后所表现出的新特征。此外,物种的生态特性决定
其在群落中的优势度,且各物种在群落中的作用并
非等同,某些物种特别是优势种,其生态功能对整个
群落有着不可替代的作用[15]。在苦豆子群落中,15
种植物属于8个科,而属于不同的属,其中禾本科的
植物有5种,但是其在整个群落中所占的重要值却
不高,5种植物的重要值和为20.57,还远低于优势
种苦豆子的重要值;群落中一年生的植物碱蓬、西伯
利亚滨藜等的相对多度和相对频度都较高,甚至有
的比苦豆子还高。基本符合经典群落演替理论,说
明苦豆子群落还不稳定,不同的物种还处于竞争中,
而苦豆子之所以成为群落的优势种,其原因是苦豆
子植物自身冠幅相对较大且地下根系发达,形成了
庞大的根系网,因此在地下水分、养分及地上光照等
资源竞争中都具有优势。而一年生植物在群落中出
现的频度及多度相对较高,与其自身生长周期短及
试验地区气候特征等关系密切。在芨芨草群落中
14种植物属于7个科11个属,菊科植物有4种,禾
本科和藜科各有3种,其中菊科的蒿属也有3种,这
10种植物的重要值之和达76.13,仅优势种芨芨草
就达29.92,占近40%,其主要原因是芨芨草盖度和
高度的绝对优势,这也是芨芨草之所以成为优势种
的主要原因之一;群落中一年生植物的相对多度和
相对频度也占有一定比例,其原因和苦豆子群落的
一致。但芨芨草群落比苦豆子群落更稳定,优势种
的优势更加明显。
就苦豆子群落和芨芨草群落物种组成及组成特
征而言,2种群落在荒漠草原区出现都各具优势,苦
豆子群落的优势种苦豆子的生长周期较芨芨草短,
在降雨量缺乏的荒漠地区更加有利,而且它的生长
期和盐池地区雨量丰沛期基本吻合,但芨芨草发达
的地下根系及自身抗旱抗盐碱的优势同样在荒漠地
区具有明显的生长优势,在雨量较少的季节芨芨草
生长保守,但在进入7—9月雨季丰沛期,其生长较
为明显,同时产生大量种子。由此可知,在荒漠草原
地区采取人工播种及引种等措施时,除选择自身耐
旱、耐碱的植物时还应考虑其生长周期、繁殖特征
等。
3.2 群落的多样性及相似性
物种多样性指数是一个群落或生境中种的数目
和多寡,可直接反应出群落的结构特征。本次调查
的苦豆子群落和芨芨草群落Shannon-Wiener指数
为0.3~0.5,Simpson多样性指数在0.8左右,其多
样性指数并不高,但相对于干旱少雨、土地贫瘠和环
境条件多变的荒漠草原来说,其群落多样性并不低,
这也是长期以来苦豆子及芨芨草群落在荒漠草原地
区广泛分布的原因之一。物种均匀度是一个群落或
生境中全部种的个体数的分配情况,其反映了种属
组成的均匀程度[16]。苦豆子群落和芨芨草群落的
均匀度指数都在0.15左右,并不是很高,一方面与
生境有关,另一方面也与优势种有关,苦豆子和芨芨
草相对于该群落中其他植物都具有盖度和株高优
势,尤其是芨芨草。但也并不是说均匀度降低,群落
的稳定性就越差,群落的稳定性与其群落物种的均
匀度有关,同样也与其他因素有关,如物种种数和生
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                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
境条件等。
不同类型的植物群落优势种不同,苦豆子群落
和芨芨草群落的优势种苦豆子和芨芨草分别属于不
同的科、属,有着明显的差异,但2种群落的相似性
系数为0.45,达轻度相似。其原因是多方面的,其
中主要表现为荒漠草原本身植物种类单一,都是在
长期的自然进化演替中选择而成,因此在环境条件
差异不大的地区,这些植物都具有生存与繁殖可能。
4 对荒漠草原植被恢复的建议
对荒漠草原区2种常见的植物群落物种组成及
特征、群落多样性、群落相似性进行分析,荒漠草原
植被尤其是群落优势种的特征:1)植物自身在长期
的进化选择中形成了适应干旱、降雨分配不均匀、土
壤贫瘠等恶劣条件的生存措施;2)植物根系一般都
较为发达,为水分、养分的供应提供了保障;3)植物
地上部分在竞争光资源的同时,在适应高温和水分
蒸腾上也形成了独特的方式,如叶片结构等;4)繁
殖方式一般会产生大量的种子,一旦有适当的生存
条件,就会大量爆发并再次产生大量的种子,芨芨
草、苦豆子和猪毛蒿等都采用这种生殖措施。
因此在荒漠草原地区进行植被恢复时,除选择
封育禁牧的自然恢复措施,在考虑人为干扰修复时,
要充分考虑荒漠草原区植被自身及环境特征。近年
来,在荒漠草原区进行人工播种是人为干扰下进行
植被恢复的一种常见措施,据此,种子可选择当地常
见优势种植物及一些自身具有优势又适合当地生长
的植物,但在选择新植物种时一方面要防止生物入
侵的发生,另一方面要保证新物种不会对当地的生
态格局带来大的改变,以防止后期不确定因素带来
更大的危害。在人为修复时可以考虑复合式植物种
植,即在考虑当地气候特征(尤其降水年分布规律)
的同时,再结合所选植物的生长期、耐旱与否等特征
在不同时期补播不同植物种。此外,同一时期补播
时在考虑土地本身承载量的同时,要结合不同植物
的优势和特征混播,如不同高度的植物搭配、喜阴喜
阳植物的搭配等。
[参 考 文 献]
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(责任编辑:孙小岚)
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 邵文山 等 宁夏盐池苦豆子和芨芨草的群落组成及特征
 SHAO Wenshan et al Plant Community Composition and Characteristics of Sophoraalopecuroidesand Achnatherum splendens in Yanchi County of Ningxia