全 文 :佛肚竹枯萎病病原 、 发病规律及防治①
宋 漳
(福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002)
摘要:佛肚竹枯萎病病原鉴定为:有性阶段为鲜红丛赤壳菌 Nectria ditissima Tul., 无性阶段为
半裸镰孢霉 Fusarium semitectum Berk.&Rav..病菌平时在土壤中营腐生生活 , 在佛肚竹遭受冻
害后 , 借风雨传播 , 从竹秆基竹节伤口侵入.病害于2月下旬至 3月初开始发病 , 3月上旬 ~ 4
月中旬霉雨季节为发病高峰期 , 5月中下旬停止蔓延.冻害是诱导枯萎病发生的主要原因.
关键词:佛肚竹;枯萎病;发病规律;防治
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2004)02-0097-04
Identification of the Pathogen , Outbreak Regularity and
Control Method of Wilt Disease of Bambusa ventricosa
SONG Zhang
(Forestry College , Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , China)
Abstract:The symptom , identification , inoculation , cultivated characteristics of the pathogen and outbreak regularity of the wilt disease of
Bambusa ventricosa were well studied.The species was identified as Nectria ditissima Tul.at sexual phase , and as Fusarium semitectum
Berk.&Rav.at anamorphic state.The results of experiments showed that the pathogen of wilt disease was overwintering at soil , and dis-
seminated by winds and rains to infect the wounded stem base of Bambusa ventricosa.The primary infection occurred from the last ten days
of February or the first days of March.The peak infection occurred from the first ten day s of March to the second ten days of April during
early summer rains.The stop infection occurred from the second ten days or the last ten days of May.The freeze injury was important factor
to induce infection of the wilt disease.
Key words:Bambusa ventricosa;wilt disease;outbreak regularity;control
佛肚竹(Bambusa ventricosa)分布于广东 、 广西 , 福建等地多栽培为庭园观赏 , 是极美观的观赏竹
种[ 1].近年来在福建省南平市栽植的佛肚竹 , 枯萎病时有发生 , 造成较大的经济损失.
1 材料与方法
1.1 病原菌的分离
从野外采集病株 , 在室内按常规法进行组织分离和纯化 , 再经分生孢子单孢分离获得纯菌种[ 2].
1.2 接种试验
将纯菌种在 PSA培养基上培养 7 ~ 9 d , 待形成大量成熟分生孢子后 , 用无菌水配成分生孢子浓悬浮
液(含菌丝).选择佛肚竹健株靠近地面的秆基 , 用下列方法:秆基枝痕伤口 、割伤秆基 、 烧伤秆基 、 无
伤秆基进行野外涂抹接种 , 以无菌水处理作为对照 , 湿脱脂棉保湿 48 h , 定期观察症状出现.
1.3 病原菌培养性状观测
将供试菌种切取直径 1 cm的菌丝块 , 分别移入不同成分的培养基中 , 置 28 ℃下恒温培养 , 逐日观
察记载 , 试验设 3个重复.
1.4 发病规律观测
按常规法定点定时观察病害症状的发展 、病菌越冬场所 、 传播方式 、 侵染途径和影响病害发生的环
境因子[ 2].
① 基金项目:福建省自然科学基金资助项目(C93004).
作者简介:宋 漳(1963-), 男 , 福建政和人 , 副教授 , 从事森林病理学研究.
收稿日期:2003-11-28;修回日期:2004-02-06.
福建林学院学报 2004 , 24(2):97~ 100
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.02.001
1.5 室内抑菌药剂筛选
选择 75%百菌清 、 70%甲基硫菌灵 、 50%多菌灵 、耐克铜 、 30%氧氯化铜 、 50%代森锰锌 、 80%代
森锌 、 可杀得 2 000 、 50%扑海因 、 50%消菌灵等 10种药剂 , 用载玻片萌发法测定药剂对病原菌孢子萌
发的抑制作用[ 2] , 用 1.3的方法测定药剂对病菌菌丝的抑制作用.试验设 3个重复.
2 结果与分析
2.1 症状
1~ 2.秆基症状;3.丛生子囊壳(45×);4.子囊壳(120×);
5.子囊(120×);6.子囊孢子(180×);7.大型分生孢子(180×).
图 1 病害症状和病原菌形态特征
Figure 1 Symptom of disease and Morphology of pathogen
病株最初在靠近地面的秆基竹节枝条脱落痕
伤 口 溢 出 粉 红 色 的 粘 液 , 并 在
竹节的上下方粘结成粉红 —桔红色子座.子座表面
凹凸不平 , 成丘状 , 山脊状突起 , 边缘不整齐(图
1:1 ~ 2).随着秆基部子座不断扩展 , 上部竹叶逐
渐脱落 , 最后全株枯萎.剖开竹腔 , 维管束变褐 ,
并具臭味 , 整个竹腔内布满白色菌丝 , 但病株的
根系完整无病变.后期(3月下旬)子座逐渐变为鲜
红色 , 并在突起部分出现许多浅褐色的小突起 ,
即病原菌的有性阶段子囊壳.
2.2 病原菌鉴定
2.2.1 接种试验 人工接种试验结果表明:除对
照 、无伤和烧伤接种不发病外 , 秆基竹节枝痕伤
口 、 割伤秆基 2种方法均能发病 , 发病率分别为
61.54和 56.25.接种后出现的症状与自然发病的
症状一致 , 从接种发病的植株再分离获得原菌种 ,
证实分离菌是枯萎病的致病菌.病害的潜育期 7 ~
13 d , 20 d 后表现典型的症状.
2.2.2 有性阶段形态 取自然感病与接种发病的竹节处浅褐色小突起的子座 , 作成切片观察.子囊壳
成丛埋生于子座中 , 子囊壳球形或略呈扁球形 , 桔红色至鲜红色 , 直径 66.70 ~ 193.43 μm , 子囊壳壁
分层不明显 , 子囊壳孔口呈乳头状突出子座.子囊束生于子囊壳基部 , 无侧丝 ;子囊棍棒状 , 顶端有
孔口 , 基部具一短柄 , 大小为(40.92 ~ 61.79)μm ×(3.67 ~ 6.68)μm , 内含 8个子囊孢子成单行斜列;
子囊孢子无色 、 双胞 、 纺缍形至梭形 , 成熟孢子具有 2个油滴 , 在隔膜处稍内缩 , 大小为(7.52 ~
13.36)μm ×(3.51 ~ 6.01)μm (图 1:3 ~ 6).
2.2.3 无性阶段形态 病菌在PSA培养基上生长旺盛 , 气生菌丝丛卷毛状 , 初形成白色菌落 , 边缘整
齐 , 后期有少量紫红色素产生.培养 3 d后开始产孢 , 7 d后产生大量大型分生孢子 , 大型分生孢子梭
形—镰刀形 , 壁与隔膜都较厚 , 成熟时 1 ~ 5个分隔 , 以 3个分隔的为多.多数分生孢子几乎平直 , 少
数稍弯曲 , 两端细胞均匀地逐渐狭细 , 基部无脚胞.1分隔分生孢子大小为(8.35 ~ 18.70)μm ×(2.67 ~
4.18)μm , 2分隔为(13.46 ~ 25.99)μm ×(2.67 ~ 4.29)μm , 3分隔为(15.20 ~ 38.66)μm×(3.20 ~ 5.33)
μm , 4分隔为(24.38 ~ 44.90)μm ×(3.67~ 5.18)μm , 5分隔为(31.57 ~ 48.43)μm ×(4.01 ~ 5.85)μm(图
1:7).
根据上述特征 , 病菌有性阶段鉴定为鲜红丛赤壳菌 Nectria ditissima Tul., 无性阶段为半裸镰孢霉
Fusarium semitectum Berk.&Rav.[ 3 ~ 6].
2.3 病原菌在不同培养基上的生长性状
在28 ℃下 , 半裸镰孢霉在 PSA培养基和PSA+10%佛肚竹竹秆煮汁培养基上生长最佳 , 菌丝层厚
密 , 生长速度快 , 并分泌少量紫红色素.在 PDA和PDA+10%佛肚竹竹秆煮汁培养基上也能较旺盛生长
(表 1).在各种培养基上连续培养 30 d后 , 仍不形成子座和子囊壳 , 其仅在自然状态下形成.
98 福 建 林 学 院 学 报 第 24卷
表 1 病原菌在不同培养基上的生长情况
Table 1 Growth of causal fungus on various artif icial meadia
培 养 基 纯生长量 / cm
3 d 4 d 5 d 6 d
平均生长率
/ cm·d-1 菌 落 特 征
PDA 1.93 3.18 4.39 5.78 2.55 菌落白色 , 菌丝层较厚 , 边缘整齐 , 分泌少量紫红色素.
PDA+10%竹秆煮汁 1.87 3.17 4.58 6.20 2.64 同上
PSA 2.04 3.98 5.28 6.28 2.93 菌落白色 , 菌丝层厚 , 浓密 , 边缘整齐 , 分泌少量紫红色素.
PSA+10%竹秆煮汁 2.07 3.91 5.56 6.49 3.01 同上
竹叶煮汁+琼脂 0.42 0.87 0.95 0.97 0.54 菌落白色 , 菌丝层薄 , 稀疏 , 灰白色 , 不分泌色素.
水琼脂 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2.4 发病规律观测
2.4.1 病原菌越冬场所 对佛肚竹枯萎病发病区进行的定点观察结果表明 , 7~ 8 月病竹上的子座已全
部消失.9月以后对病竹残枝和林下土壤取样镜检 , 未见有枯萎病菌的分生孢子 、 子座和子囊孢子 , 但
可见大量的菌丝 , 用 PDA培养基25 ℃下培养 7 d , 可长出典型的半裸镰孢霉菌落和分生孢子.另外 ,
对从野外采回并在 5 ℃冰箱中和室温下保存 5个月之久的子座捣碎 , 收集子囊孢子进行发芽力测定 , 结
果显示子囊孢子已丧失萌发能力.因而可以证实病原菌是以菌丝在病竹残枝和土壤中越冬.
2.4.2 病原菌孢子的传播 2 ~ 5月在发病区以东 、 西 、 南 、 北 4个方向 , 按上 、 中 、下 3个部位分别
挂上涂有白凡士林薄层的载玻片 , 24 h 后取回镜检 , 每玻片随机检查 10个视野 , 统计分生孢子数 , 结
图 2 病原菌孢子的传播
Figure 2 Dissemination of spores
果见图 2.在孢子的捕捉过程中 , 一般晴天捕捉孢子量少 ,
雨天多 , 风雨交加的天气则可捕捉到更多的分生孢子.另
外下部比中上部可捕捉到更多的分生孢子.可见 , 病菌的
分生孢子是由风雨传播的.子囊孢子成熟后即可萌发.当出
现连续几天的阴雨天气时 , 子囊孢子便会萌发产生菌丝 ,
不久菌丝体上便形成产孢结构 , 产生分生孢子.
2.4.3 症状发展 对佛肚竹枯萎病的定点定期观测可知 ,
病害从 2月下旬至 3月初开始发病 , 3月上旬 ~ 4月中旬霉
雨季节为发病高峰期 , 5月中下旬停止蔓延.
2.4.4 病害发生与冻害的关系 据南平市气象站近年极端
气象资料统计分析 , 南平地区每年从 12月 ~ 3月 , 极端低
温在-3 ~ 0 ℃之间 , 局部地区可达-5 ℃.在调查中发现 ,
佛肚竹受冻害严重的地方 , 枯萎病严重发生 , 株发病率高达 90%~ 95%;而未受冻害的佛肚竹则未见有
枯萎病的发生.因此 , 佛肚竹枯萎病的发生 , 主要是因佛肚竹受极端低温严重冻害之后 , 导致兼性寄生
的镰孢霉侵染为害.
2.5 室内抑菌药剂的筛选
1 000 ~ 4 000倍液的代森锰锌 、百菌清 、消菌灵 、 可杀得 、代森锌 、 氧氯化铜 、 甲基硫菌灵 、 耐克
铜 , 以及 1 000倍液的多菌灵能抑制病菌分生孢子的萌发.1 000~ 4 000倍液的代森锰锌 、 百菌清 、 消菌
灵 、 扑海因 、代森锌 、甲基硫菌灵 、多菌灵能抑制病菌子囊孢子的萌发.500 ~ 1 500倍液的可杀得和氧
氯化铜 、 500 ~ 1 000倍液的耐克铜能抑制病菌菌丝生长(表2).
2.6 佛肚竹枯萎病的防治
由于佛肚竹枯萎病是由冻害而导致土壤习居性的兼性寄生菌镰孢霉侵染所致 , 因此可采取以下措施
防治:(1)应选择朝阳面 , 地势平缓的地方种植 , 加强抚育管理 , 及时除草 , 高墩式培土以利排水 , 促
进佛肚竹生长势 , 增强抗寒和抗病力.(2)对病竹在离地面 15 ~ 20 cm 处锯去上部枯萎竹杆 , 在锯断面
及杆基用代森锰锌 、 百菌清等杀菌剂涂抹 , 防止病菌感染 , 然后在竹兜周围挖沟 , 撒生石灰 0.5 kg , 再
培土 , 效果很好.(3)注意天气变化 , 及时采取防寒防冻措施 , 是防止佛肚竹枯萎病发生的有效手段.
99 第 2期 宋 漳:佛肚竹枯萎病病原 、 发病规律及防治
表 2 化学药剂对病原菌孢子萌发和菌丝生长的作用 / %
Table 2 Inhibition of germicides on spores germination and mycelia growth of causal fungus
化学药剂
分生孢子
稀释倍数 /倍
1 000 2 000 3 000 4 000
子囊孢子
稀释倍数 /倍
1 000 2 000 3 000 4 000
菌丝生长
稀释倍数 /倍
500 1 000 1 500 2 000
代森锰锌 100 100 100 100 100 100 100 100 72.99 61.49 38.27 34.24
百菌清 100 100 100 100 100 100 100 100 54.98 53.67 52.61 51.30
消菌灵 100 100 100 100 100 100 100 100 23.57 20.85 20.50 19.67
可杀得 100 100 100 100 88.95 70.33 65.17 55.22 100 100 100 34.60
扑海因 88.40 66.06 51.83 50.36 100 100 100 100 54.62 42.65 39.22 35.19
代森锌 100 100 100 100 100 100 100 100 37.91 31.52 20.73 14.22
甲基硫菌灵 100 100 100 100 100 100 100 100 68.48 68.18 37.68 35.66
多菌灵 100 50.07 47.86 40.84 100 100 100 100 29.38 28.91 4.62 1.66
氧氯化铜 100 100 100 100 87.51 58.02 42.75 36.53 100 100 100 66.94
耐克铜 100 100 100 100 75.84 56.03 37.85 32.42 100 100 15.28 7.58
3 讨论
佛肚竹枯萎病病原菌有性阶段为鲜红丛赤壳菌 Nectria ditissima , 无性阶段为半裸镰孢霉 Fusarium
semitectum .据文献记载 , 引起佛肚竹枯萎病的病原菌还能危害番茄 、 茄 、 玉米 、荸荠等作物[ 7~ 9] , 以及
苹果 、桦 、栎 、 槭 、 菩提树 、 赤杨 、槐和榛等阔叶树[ 3]和麻竹[ 10] , 而佛肚竹为其新寄主.佛肚竹枯萎
病病原菌的无性阶段半裸镰孢霉是土壤习居性的兼性寄生菌 , 它以菌丝体在土壤 、 病竹残枝上越冬 , 2
月下旬至 3月初借风雨传播 , 从茎基竹节伤口侵入.3月上旬~ 4月中旬霉雨季节为发病高峰期 , 5月中
下旬病害停止蔓延.冻害是诱导病害发生的主要因素.加强抚育管理 , 防寒防冻是防病的根本措施.
参 考 文 献:
[ 1] 梁天干 , 黄克福 , 郑清芳 , 等.福建竹类 [ M] .福州:福建科学技术出版社 , 1987.343-346.
[ 2] 方中达.植病研究方法 [ M] .北京:农业出版社 , 1979.112-160 , 367-369.
[ 3] 魏景超.真菌鉴定手册 [ M] .上海:上海科学技术出版社 , 1979.227-231 , 609-638.
[ 4] 布斯 C 著.陈其 译.镰刀菌属 [ M] .北京:农业出版社 , 1988.7-35 , 94-121.
[ 5] A.Z.Joffe著.陈庆涛译.镰刀菌属的分类研究 [ J] .中国农业科技资料(增), 1976 , 35 :1-15.
[ 6] 陈鸿逵 , 王拱辰.浙江镰刀菌志 [ M] .杭州:浙江科技出版社 , 1992.4-45.
[ 7] 俞大绂.中国镰孢霉(Fusarium)菌种的初步名录 [ J] .植物病理学报 , 1955 , 1(1):1-18.
[ 8] 朱 华 , 梁继农 , 王彰明 , 等.江苏省玉米茎腐病菌种类鉴定 [ J] .植物保护学报 , 1997 , 24(1):49-54.
[ 9] 蒋冬花.浙江省荸荠上镰刀菌种类及其致病性 [ J] .植物保护学报 , 1997 , 24(4):313-316.
[ 10] 谢卿楣 , 林清洪 , 林毓银.麻竹枯萎病的研究 [ J] .福建林学院学报 , 1987 , 7(4):15-21.
(责任编校:江 英)
100 福 建 林 学 院 学 报 第 24卷