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极危物种毛环方竹出笋成竹规律



全 文 :第 43 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 43 No. 3
Sep. ,2 0 1 6
doi:10. 13428 / j. cnki. fjlk. 2016. 03. 031
极危物种毛环方竹出笋成竹规律
苏春花,朱四喜,张 浩,罗 贵
(贵州民族大学化学与环境学院,贵州 贵阳 555025)
摘要:在极度濒危物种毛环方竹的天然分布区(中国贵州斗蓬山),对毛环方竹的出笋规律、退笋数量分布及幼竹高生长规
律进行研究,结果表明:毛环方竹的出笋期从 9 月初—9 月底,历时 25 d;出笋的数量呈少—多—少的动态变化规律,9 月
13—21 日为出笋盛期。对于整个出笋期而言,退笋数量占出笋总数量的 83. 3%,盛期退笋最多,其数量达总出笋数的
58. 5%。在出笋盛期当期出笋数量有 85. 7%退笋,初期和末期当期的退笋率分别为 77. 8%、75. 0%。人为因素是退笋的主
要原因。自然因素引起退笋的高度均在 40 cm以下,主要分布范围为 10 ~ 19 cm;人为因素引起退笋的高度在 7 个高度级
均有分布,主要集中分布于 40 ~ 99 cm。竹笋幼竹高生长呈现慢—快—慢的高生长规律,Logistic方程的拟合度为 0. 9959。
关键词:毛环方竹;出笋规律;退笋规律;高生长规律
中图分类号:S795. 9 文献标识码:A 文章编号:1002 - 7351(2016)03 - 0153 - 04
Research on Rhythm of Shooting and Growth for Critically Endangered Chimonobambusa hirtinoda
SU Chun-hua,ZHU Si-xi,ZHANG Hao,LUO Gui
(College of Chemistry & Environmental Science,Guizhou Minzu University,Guiyang 555025,Guizhou,China)
Abstract:Chimonobambusa hirtinoda is a critically endangered species,which only survives on Doupeng Mauntain in Guizhou Prov-
ince,China. The regularity of shooting,quantitative distribution of degenerated shoots and growth were studied. The main results were
showed as follows:the shooting period from early September to the end of September,which lasted a total of 25 days;the shooting
number of bamboo shoots presented less-more-less dynamic changes,with September 13 to 21 was the fast period of shooting. For the
whole of the shooting period,83. 3% shoots were degenerated,and the fast shooting period had the maximum,which was 58. 5% . For
the fasted shooting period,85. 7% shoots was degenerated. At the initial stage and the last stage,the ratio respectively was 77. 8%
and 75. 0% . Human factors are the main cause to shoots degenerated. The height of shoots degenerated by nature factor was under 40
cm,and mainly distributed in 10 ~ 19 cm;the height of shoots degenerated by human factor had 7 height-classes,and the main distri-
bution rage was 40 ~ 99 cm. Height growth rhythm of culm showed slow-fast-slow,and fitted Logistic equation with the fitting degree
of 0. 9959.
Key words:Chimonobambusa hirtinoda;shooting rhythm;rhythm of degenerated shoots;growth rhythm
毛环方竹(Chimonobambusa hirtinoda)是发现于 20 世纪 80 年代的稀有竹类,因其新秆节上密被棕色
刺毛而得名,仅在贵州斗篷山有天然分布,主要生长在斗篷山海拔 1100 m左右的高度上[1]。毛环方竹作
为中国独有的一个竹种,属于小种群,是国家濒危植物[2],于 2007 年被 IUCN列为红色名录。随着贵州开
发的进展,社会经济发展的同时自然环境遭到破坏,毛环方竹的生存环境受到人类的影响越来越大,其种
群的生存迫切需要人们的保护。在 2004 年斗篷山被列为国家级重点风景名胜区后,都匀市政府加大了原
始自然森林监管力度,毛环方竹的保护取得了一定成效。然而,随着斗篷山旅游业的发展,毛环方竹受人
类的干扰越来越多,尤其是在竹林更新的关键时期,人为的不利干扰可能造成竹林的退化。本文在人为干
扰不可避免的情况下,对毛环方竹出退笋及幼竹高生长规律进行研究,以期为了解其生物学特性提供参
考,同时对探索其保护策略具有一定指导意义。
收稿日期:2015 - 10 - 12;修回日期:2015 - 11 - 15
基金项目:贵州省科学技术基金(黔科合 J字[2012]2192 号;贵州省科学技术基金(黔科合丁字 LKM[2012]05 号)
作者简介:苏春花(1982—),女,山东荷泽人,贵州民族大学化学与环境学院副教授,从事竹林生态学、植物生理生态学
研究。E-mail:soda - 2001@ 163. com。
福 建 林 业 科 技 第 43 卷
1 研究区基本概况与研究方法
1. 1 研究区基本概况
研究区位于贵州省都匀市斗篷山自然保护区。斗蓬山自然保护区位于都匀市西北方向,距离市区 22
km,地处贵州高原东南斜坡,东经 107°719″—107°4626″、北纬 25°5126″—25°2539″,地跨都匀、麻江、贵
定 3 个县境,面积约 170 km2,植被完好。属亚热带季风湿润气候,年均气温 16. 3 ℃,年均日照时间
1163. 3 h,年均降水量 1431. 1 mm[3]。土壤类型为黄壤,母岩为石英砂岩。斗篷山顶植被类型最典型的是
杜鹃花科、野茉莉科等灌木层灌丛、灌木,盖度在 0. 6 以上,典型的小地形植被以石苇、苔藓地衣为主[4]。
毛环方竹分布区为东经 107°3105″—107°3106″、北纬 26°1949″—26°1950″,分布海拔 1080 ~ 1190
m,坡度 30° ~ 32°,分布面积约 2800 m2。毛环方竹无纯林分布区,生长区域多处出现滑坡现象与枫香(Liq-
uidambar formosana)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、香楠树(Phoebe zhennan)等树种混生在一起,林下植被
较少。调查地位于马腰河畔,是毛环方竹分布密度最大、长势最好、连续分布面积最大的区域。据 6 m × 6
m样方调查结果,每个样方存活的立竹数为(58 ± 13)株,立竹的高度为(5. 25 ± 1. 88)m、枝下高为
(1. 73 ± 0. 70)m、胸径为(1. 88 ± 0. 70)cm。毛环方竹林下土壤剖面颜色变化明显,据颜色自上而下可分
为上、中、下 3 层,其土壤的主要理化性质见表 1。
表 1 毛环方竹林下土壤概况
土层 厚度
/
cm 颜色 pH值 有机质 /%
全氮 /
(g·kg -1)
全磷 /
(g·kg -1)
全钾 /
(g·kg -1)
碱解氮 /
(mg·kg -1)
速效钾 /
(mg·kg -1)
速效磷 /
(mg·kg -1)
上层 5 ~ 20 灰黑色 -
黑色
5. 25 ± 1. 08a 10. 49 ± 4. 94a 4. 81 ± 2. 42a 0. 13 ± 0. 03a 17. 88 ± 5. 51a 208. 4 ± 85. 03a 155. 5 ± 55. 8a 未检出
中层 5 ~ 25 浅灰色 -
黑灰色
5. 18 ± 0. 90a 5. 07 ± 1. 56a 2. 61 ± 0. 67b 0. 11 ± 0. 03a 14. 44 ± 5. 47ab112. 4 ± 61. 7ab 111. 1 ± 63. 3ab 未检出
下层 8 ~ 25 浅黄色 -
黄色
5. 26 ± 0. 86a 3. 25 ± 1. 30a 1. 93 ± 0. 59b 0. 09 ± 0. 02b 12. 13 ± 5. 55b 82. 8 ± 42. 5b 79. 5 ± 44. 5b 未检出
* :同列不同字母为在(P = 0. 05)水平上存在显著差异。
1. 2 研究方法
于 2013 年 8 月,在对斗蓬山毛环方竹分布的调查基础上,选择生长良好、面积较大的典型林地,设置
6 m ×6 m的固定样方 4 块。在毛环方竹发笋期间,以笋尖露出地面 3 ~ 4 cm 为出笋标准,对所有新出土
的竹笋进行标记、测量高度、记录出笋日期,以后每隔 2 d测定 1 次竹笋的高度,并跟踪观察其今后的生长
状况。竹笋不能成竹即为退笋,退笋日期为其高生长停止的日期。其中,幼竹高生长的测量至其高生长停
止为止。若竹笋的测量高度连续 4 次不变,即视为退笋,退笋时间为该高度第 1 次出现的日期。由于人类
的活动导致被取走、破碎、折断的竹笋也视为退笋,退笋时间即为竹笋遭破坏之日。为便于测量及满足精
度要求,观测时间定于 09∶00—10∶00。
1. 3 数据分析
数据的初步处理和统计采用 Excel 2003 软件,图像的制作采用 Excel 2003 软件和 SPSS 13. 0 软件,数
学模型的建立采用 DPS 7. 05 软件。
2 结果与分析
2. 1 出笋规律
毛环方竹属克隆植物,主要是通过无性系生长来拓展种群的生存空间和增加其分株的数量。竹鞭和
秆基上的笋芽于每年秋季开始萌动,顶端分生组织分化并逐渐膨大而进入出笋期。据 2013 年观测结果,
毛环方竹竹笋出土始于 9 月初—9 月底,历时 25 d。竹笋出土数量随着出笋时间的推移呈现一定的动态
变化规律(图 1)。由图 1 可知,9 月 13—21 日,所观测到的竹笋出土数量较多,出笋数占整个出笋期总数
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第 3 期 苏春花,等:极危物种毛环方竹出笋成竹规律
图 1 毛环方竹出笋数量的动态
的 68. 3%。根据出笋数量呈少—多—少的变化趋
势,可将毛环方竹的整个出笋期划分为 3 个阶段:即
出笋初期、出笋盛期、出笋末期。其中,9 月 13—21
日为出笋盛期,9 月 13 日以前、9 月 21 日以后分别
为出笋初期、末期。据图 1 可知,9 月 15 日出笋数
量最多,是出笋的高峰日;出笋盛期与初期、末期持
续时间近似均等,各占整个出笋期的三分之一。
2. 2 退笋规律
2. 2. 1 退笋原因分析 导致退笋的原因主要分为
2 类,即主要由环境和自身因素引起的退笋,归结为自然因素;由直接的人为破坏引起退笋归结为人为因
素,人为因素主要是指人为挖笋、折断竹笋、践踏竹笋等活动。自然因素主要包括竹笋自身营养不足、病
害、虫害等。
2. 2. 2 退笋数量分布特征 根据毛环方竹出笋时期的划分情况,综合考虑出笋阶段及引起退笋的原
因,退笋的统计分析结果见表 2。由表 2 可知,对整个出笋期而言,毛环方竹退笋数量达到出笋总数的
83. 3%;而于不同的出笋阶段,退笋的数量不同,其中,出笋盛期退笋数量最多,达到出笋总数的 58. 9%,
初期次之,末期最少。对不同出笋阶段的退笋情况进行分析,各阶段的退笋率均较高,其中盛期的退笋率
最高,退笋数量占出笋数量的比率达 85. 7%;对于出笋初期、末期而言,其退笋的数量也达到该阶段出笋
数量的 75%以上。
根据引起退笋因素的分类,统计毛环方竹各期退笋
的数量特征,结果见表 2。由表 2 结果可知,对于整个出
笋期而言,自然因素引起的退笋数量占出笋总数的
24. 4%,而人为因素引起的退笋数量比自然因素的高 2
倍多,其比率为 58. 9%。对于不同出笋阶段的退笋情
况,人为因素引起的退笋数量所占各阶段出笋数量的比
率不同,初期最高,比值为 66. 7%,占此阶段退笋总数的
85. 7%;盛期次之;末期最小。因此,无论是当期退笋数
量还是总的退笋数量,人为因素都是导致毛环方竹退笋
表 2 毛环方竹各出笋阶段退笋数量分布特征 %
时期 人为因素 自然因素 合计
初期 14. 6(66. 7) 2. 5(11. 1) 17. 1(77. 8)
盛期 39. 4(57. 1) 19. 5(28. 6) 58. 9(85. 7)
末期 4. 9(50. 0) 2. 4(25. 0) 7. 3(75. 0)
合计 58. 9 24. 4 83. 3
* :括号外的数字为各阶段退笋数与出笋期出笋总
数之比;括号内的数字为各阶段退笋数与此阶段
出笋数之比。
的主要因素。
2. 2. 3 退笋高度分布规律 根据对竹笋生长情况进行跟踪观测的资料,统计分析退笋高度的分布情
况,结果见表 3。由表 3 可知,自然因素和人为因素所引起退笋的竹笋高度分布不同。自然因素退笋的高
度比较低,分布在 40 cm以下,多数集中在 10 ~ 19 cm;而人为因素退笋高度范围跨度较大,在 10 ~ 19 cm
有分布,也有 > 300 cm的,但多数集中在 40 ~ 99 cm。
表 3 退笋高度的频率分布 %
因素
退笋高度 /cm
< 10 10 ~ 19 20 ~ 29 30 ~ 39 40 ~ 99 100 ~ 199 200 ~ 299 300 及以上
合计
自然 10. 0 50. 0 30. 0 10. 0 - - - - 100. 0
人为 - 8. 3 8. 3 8. 3 41. 7 8. 3 12. 5 12. 5 100. 0
2. 3 幼竹高生长规律
根据毛环方竹竹笋—幼竹高生长的观测数据,模拟毛环方竹的高生长进程,绘制竹笋—幼竹累积高生
长平均值随时间变化的曲线 (图 2)。由图 2 可看出,毛环方竹笋—幼竹累积高生长过程成 S 型曲线,故
其高生长过程呈现慢—快—慢的高生长规律。若以毛环方竹平均高度为因变量,以竹笋生长时间为自变
量,可采用 Logistic方程进行竹笋高生长模拟。根据生长日期幼竹高生长过程中所需时间(t,d)和平均高
度(H,cm)运用 DPS 7. 05 软件进行回归分析,采用麦夸特法得到 Logistic 方程 H = 665. 7851 /(1 +
·551·
福 建 林 业 科 技 第 43 卷
图 2 累积高生长量曲线与
Logistic拟合曲线
EXP(4. 6675 - 0. 095159t)) ,其中拟合度 R2 = 0. 9959,可见
Logistic曲线拟合效果较好。竹笋从出土到成竹的过程中,其
同生群平均高度生长变化过程 Logistic 曲线拟合效果好,但并
不是每株幼竹的生长过程均符合 Logistic 曲线。根据观测数
据,对毛环方竹的竹笋—幼竹单株高生长用 Logistic 最优单株
模型进行筛选,其单株最优高生长模型方程为 h = 605. 5924 /
(1 + EXP(6. 9264 - 0. 141981t)) ,决定系数为 0. 9982,故 Logis-
tic模型与实际生长过程的相关性达极显著水平。
3 结论和讨论
竹类植物笋期的发育规律是关键时期,反应出新竹的成活
和生长状况,决定了竹林未来的发展。竹类植物的出笋及幼株
高生长规律随竹种不同存在差异[5 - 9];即使相同竹种,栽植地
区[10]、土壤类型[11]、培育技术和条件[12 - 13]等不同,其出笋及
幼株高生长规律也存在差异。毛环方竹为极度濒危物种,仅生长在斗蓬山景区,研究其生长规律是保护工
作的基础。目前,毛环方竹受人类干扰较多且不可避免,因此研究人为干扰条件下的出笋和幼竹高生长规
律对于保护此物种具有较强的实践意义。
本研究结果表明:毛环方竹竹笋出土期为 9 月初—9 月底,历时约 25 d。其中,9 月 13—21 日竹笋的
出土数量占总数的 68. 3%,为出笋盛期。出笋盛期持续时间与初期、末期相比,持续时间较短。出笋数量
呈少—多—少的动态变化规律。
对整个出笋期而言,退笋数量占出笋总数的 83. 3%,退笋率较高,故成竹数量较少。其中,盛期的退
笋数量最多,末期最少。从当期退笋率来看,毛环方竹盛期的退笋率最高,初期次之,末期最小。
导致毛环方竹退笋的因素包括自然因素和人为因素。人为因素中,当地人采笋、游客践踏竹笋为主要
的破坏活动。在整个出笋周期,由人为因素引起的退笋率高达 58. 9%,而自然因素引起的退笋率为
24. 4%。在当期的退笋率中,出笋初期人为因素引起的退笋占比重最大,盛期次之,末期最小。自然因素
退笋的高度比较低,均分布在 40 cm以下,多数集中在 10 ~ 19 cm;而人为因素导致退笋的高度范围较大。
因此,人为破坏是导致毛环方竹退笋的主要原因,也是导致其濒危的重要原因之一。
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