全 文 ：紫背天葵在不同二氧化碳浓度和 LED 光质条件下的抗氧化
应激能力研究
任 锦1，郭双生2，* ，杨成佳2，沈韫赜2
(1．西北工业大学生命学院，陕西西安 710072;2．中国航天员科研训练中心，人因工程重点实验室，北京 100094)
摘要:目的 通过控制环境因素以使紫背天葵( Gynura bicolor DC) 能够有效生长并积累较多的抗氧化剂。
方法 对生长于 3 种不同 CO2 水平 ( 450 /一般，1，500 /较高，8，000 /超高 μ mol·mol
－1 ) 和光质条件
( WL/白光，ＲB15 /85%红 + 15%蓝，ＲB30 /70%红 + 30%蓝) 下紫背天葵的抗氧化剂合成代谢进行了
研究。结果 与一般大气 CO2 浓度相比，较高和超高 CO2 浓度增加了紫背天葵叶片提取物中花色苷和总
黄酮的含量及其抗氧化活性。在一般大气和较高 CO2 浓度条件下，蓝光比例从 15%增加到 30%，有利
于花色苷和总黄酮的积累，并能够增加其抗氧化活性。此外，与一般大气和较高 CO2 浓度相比，超高
CO2 浓度极大程度的升高了抗氧化酶和总抗氧化活性。结论 一般大气和较高 CO2 浓度下，紫背天葵在
ＲB30 光质下能够积累较多的抗氧化剂。在超高 CO2 浓度下，紫背天葵具有较好的抗 CO2 胁迫能力。
关键词:受控环境;紫背天葵;抗氧化应激能力; 高二氧化碳; LED光质
中图分类号:Q693 文献标识码:A 文章编号:1002-0837( 2014) 02-0122-07
Ｒesearch of Anti-oxidative Stress Capability in Gynura Bicolor DC under Different Carbon Dioxide Con-
centraion and LED Light Quality Conditions． Ｒen Jin，Guo Shuangsheng，Yang Chengjia，Shen Yunze．
Space Medicine ＆ Medical Engineering，2014，27( 2) : 122 ～ 128
Abstract: Objective To provide Gynura bicolor DC with effective growth and more antioxidant through control-
ling environmental factors． Methods Antioxidant anabolic responses of Gynura bicolor DC grown in controlled
environmental chambers were investigated on the condition of 3 CO2 concentration of 450 ( ambient) ，1500
( elevated) ，8000 ( super-elevated) μmol·mol －1 and 3 LED light condition of white ( WL) ，85% red +
15% blue ( ＲB15) ，70% red + 30% blue ( ＲB30) ． Ｒesults In general，anthocyanins，total flavonoids con-
tents and antioxidant activity of Gynura bicolor DC leaves extract were improved in elevated and super-elevated
CO2 as compared with the ambient CO2 ． The reinforcement of blue light ( 15% ～30% ) was helpful to the ac-
cumulation of anthocyanins，total flavonoids，and increased their antioxidant activity in ambient and elevated
CO2 conditions． In addition，the activity of antioxidant enzymes and total antioxidant activity in super-elevated
CO2 condition were increased to a greater extent as compared with ambient and elevated CO2 ． Conclusions
ＲB30 can induce more antioxidant under ambient and elevated CO2 ． To some extent，Gynura bicolor DC has
higher tolerance to CO2 stress under super-elevated CO2 ．
Key words: controlled environment; gynura bicolor DC; anti-oxidative stress capability; high carbon dioxide;
LED light quality
Address correspondence and reprint requests to: Guo Shuangsheng． National Key Laboratory of Human
Factors Engineering，China Astronaut Ｒesearch and Training Center，Beijing 100094，China
紫背天葵(Gynura bicolor DC)是生长于亚洲
热带的一种可食用草本植物，具有较强适应性和
抗逆性。目前的研究表明紫背天葵比其它蔬菜和
常用的可食用抗氧化剂具有更高的抗氧化活
性［1］，并且具有诱导人类白血病细胞 HL60 凋亡
的活性［2］。
地球上对流层的平均二氧化碳(CO2)浓度在
过去的 150 年里一直在上升，官方预测它将在
修回日期:2014-03-12
* 通讯作者:郭双生 guoshuangsheng@ tom． com
基金项目:人因工程重点实验室自主研究基金(HF11ZZB06)
未来的 50 年内翻倍。这使得有关较高 CO2 浓度
对植物的生长和光合作用的影响方面的研究成为
关注的焦点。由于 1500 μmol·mol －1是大多数植
物的 CO2 饱和点，因此，当 CO2 浓度升到 1200
μmol·mol －1时，会造成光合作用在早期上升，植
物生长和次级代谢物含量的增加［3-5］，但是，这种
情形却不存在于超高 CO2 下
［6-9］。虽然，地球 CO2
浓度不可能在接下来的几十年里超过此水平，但
在封闭的生态系统及火星环境中 CO2 浓度会升
到更高的水平［10］。不同的物种对高 CO2 浓度的
响应具有明显的差异性。研究高 CO2 浓度对紫
第 27 卷 第 2 期 航天医学与医学工程 Vol． 27 No． 2
2014 年 4 月 Space Medicine ＆ Medical Engineering Apr． 2014
DOI:10.16289/j.cnki.1002-0837.2014.02.014
背天葵产量及抗氧化能力的影响规律，结果不仅
能够应用于于实际生产，而且能够服务于密闭的
生态系统。
LED光源由于其优异的性能是受控环境中
植物生长所用的首选光源［11-12］。研究表明植物
叶绿素 a和 b的吸收光谱在蓝光和红光的波谱范
围内，不同比例的红蓝光能够明显影响植物的生
长和发育［13-15］，调节植物的抗氧化剂含量［16-17］。
因此，在一个密闭的受控环境中(高 CO2 浓度，有
限空间等)研究植物对特殊光照条件的不同生理
响应对未来极地，空间站和月球和火星基地上的
再生生命保障系统(ＲLSS)的发展具有重要意义。
目前还不知道紫背天葵的有益品质是否能够
在高 CO2 浓度和 LED 光质条件下的受控环境中
得到保持或是改变。因此，本文的目的是研究紫
背天葵对不同 LED 光质和高 CO2 浓度的生理响
应，特别是抗氧化系统的变化规律。
1 材料和方法
1． 1 实验设计和植物培养
所有的 LED灯购自无锡方舟科技有限公司，
LED灯的类型如下:蓝色 LED(1 W，460 ～ 463
nm);红色 LED(1 W，625 ～ 630 nm);白色 LED
(1 W，全光谱)。本实验中的光照处理设置为:白
色 LED(WL)为光质对照组，ＲB15(85%红光 +
15%蓝光)和 ＲB30(70%红光 + 30%蓝光)作为
光质处理组。所有的光质模块区都置于一个受控
环境舱中［18］，以保证植物处于同样的环境条件
下。
实验在一个受控环境试验舱［18］中进行。紫
背天葵苗(北京市农林科学院)生长于装有多孔
陶瓷颗粒(颗粒大小 0． 5 ～ 2 mm，孔隙度 57． 2%，
堆密度 1． 22 g·cm －3，密度为 2． 85 g·cm －3)的
圆形塑料盆中，每隔一天浇灌新鲜的营养液(日
本园试茼蒿配方，电导率 2 ～ 2． 5 ms·cm －1，pH
值 6． 3 ～ 6． 4)以确保足够的营养和水分供应。每
盆中定植一棵健壮的幼苗，花盆在生长区内随机
放置，生长区设置 3 个重复。幼苗在定值后先在
弱光下放置 3 d 以适应新的环境和培养条件，然
后转移至不同的光质处理区，光强为(250 ± 5)
μmol·m －2·s － 1(植物冠层上方 20 cm 处，并随
着植物的生长做调整)，光周期为 16 /8 h 光 /暗。
在每个光质模块区内，花盆每隔一天随机移动位
置以避免任何位置效应。高 CO2 浓度处理于开
始光质处理后的第 7 天进行。纯 CO2 气体
(99． 9%，京高气体有限公司)通过一个高压 CO2
气瓶供应，并通过减压阀充入密闭的实验舱内。
在线式红外 CO2 分析仪(GXH-3011，北京华云分
析仪器研究所有限公司)用于进行 CO2 浓度的监
测。1500 μmol·mol －1 CO2 浓度代表大多数植物
的 CO2 饱和点，作为较高 CO2 组;而 8000 μmol·
mol －1CO2 的选用是基于医学上人类居住环境中
CO2 浓度的上限范围，作为超高 CO2 组;一般大
气中 CO2 浓度(450 μmol·mol
－1)作为对照 CO2
组。舱内空气相对湿度和温度分别保持在 60%
±5% 和 24℃ /19℃ ±1℃(昼 /夜)范围内。生长
周期 30 d。舱内风速大约为 0． 8 m·s － 1。所有
环境参数通过集成控制和监测数据管理系统软件
(LabVIEW，USA)监控。除 CO2 浓度和光质外，
每个实验的其它环境条件和植物培养方式都保持
一致。植物于第 30 天收获后主要进行植物化学
分析。
1． 2 抗氧化酶和总抗氧化活性测定
在开始光质处理后的第 29 天，从 4 株植物中
采取同位置(同样的生长期和光照条件)完全展
开的叶片并混合，立即浸入液氮中，随后样品经冷
冻冻干机完全冻干后研磨并过 40 目筛。冻干样
品 20 mg 溶于 0． 1 mol /L 磷酸盐缓冲液(pH =
7． 2)或生理盐水中，在冰浴中匀浆后形成 10%的
匀浆液，4 ℃离心 15 min(4000 r /min)，上清液进
行过氧化物酶(POD，EC 1． 11． 1 － x)，超氧化物
歧化酶(SOD，EC 1． 15． 1． 1)和总抗氧化活性(T-
AOC)分析。
谷胱甘肽还原酶(GＲ，EC 1． 6． 4． 2)的测定:
在开始光质处理后的第 29 天，从 4 株植物中采取
同位置(同样的生长期和光照条件)完全展开的
叶片，混合后称取 1 g(3 份)鲜样，液氮中研磨成
粉末后立即加入生理盐水于冰浴中匀浆，在 4 ℃
离心 15 min(4000 r /min)，上清液被用于分析。
POD、SOD、GＲ活性和 T-AOC 的测定采用南
京建成生物工程研究所试剂盒，具体测定方法参
照试剂盒说明进行。
1． 3 总花色苷和类黄酮含量及抗氧化活性测定
收获时，收集整个植株的叶片，混合后于液氮
321第 2 期 任 锦，等．紫背天葵在不同二氧化碳浓度和 LED光质条件下的抗氧化应激能力研究
中速冻，然后在冻干机中完全冻干。冻干的样品
存于 － 20 ℃直至进行总花色苷、类黄酮和抗氧化
活性分析。
测定植物叶片总花色苷、类黄酮含量和抗氧
化活性时的提取方法如下:用榨汁机将冻干紫背
天葵叶片绞碎，称取 2 g的紫背天葵粉末，按料液
比 1∶ 25 加入 1%盐酸酸化的 70%乙醇，超声提取
1 h，10 000 r /min离心 10 min，共提取 3 次，直至
得到的提取液颜色无色为止，合并 3 次的提取液，
用提取溶剂定容至 200 mL。
总花色苷的测定:装配有二极管序列检出器
的高效液相色谱(HPLC，Agilent 1100，USA)和
C18 柱(Zorbax，250 mm × 4． 6 mm，5 μm)用于
去分析总花色苷的含量。提取液(10 μL)通过 1
mL min －1流速的流动相(A －5%甲酸水溶溶液，B
－甲醇)洗脱，流动相梯度设置为:A － 5%甲酸水
溶溶液(0 ～ 10 min，80% ～ 68%;10 ～ 30 min，
68%;30 ～ 40 min，68% ～ 60%;40 ～ 60 min，
60%)。洗脱物的吸光度同时在 520 nm 检测，矢
车菊 － 3 － O －葡糖苷被用作标准品绘制标准曲
线，总花色苷的含量表示为每 100 g 植物干样中
相当于矢车菊 － 3 － O －葡萄糖苷的毫克数。每
样做 3 个重复。
总黄酮含量的测定参照 Kim 等［19］描述的比
色法。芦丁被用作标准品绘制标准曲线，总黄酮
含量表示为每 100 g植物干样中相当于芦丁的毫
克数。每样做 3 个重复。
抗氧化活性通过铁离子还原抗氧化能力
(FＲAP)分析法测定，方法参照 Ozgen［20］的研究。
硫酸亚铁被用作标准品绘制标准曲线，抗氧化能
力表示为每 100g 植物干样中相当于硫酸亚铁的
毫摩尔数。每样做 3 个重复。
1． 4 数据分析
数据采用 SAS9． 2(SAS Inc．，Cary，NC)统计
软件 ANOVA程序进行方差分析，并对不同处理
的平均值进行多重比较(LSD，P = 0． 05)。
2 结果
2． 1 抗氧化酶和总抗氧化活性
高 CO2 浓度对 SOD、POD、GＲ 的活性和总抗
氧化活性(T-AOC)有显著的影响(表 1)。在任何
一种光质条件下，SOD活性随着 CO2 浓度的增加
持续升高，这与 POD 活性发生的变化不同(图
1a);与一般大气 CO2 相比，POD活性和总抗氧化
活性在 CO2 浓度为 1500μmol·mol
－1时没有明显
的差异，但是当 CO2 浓度升高到 8000μmol·
mol －1时，其活性明显增加(图 1b，d);GＲ 活性随
着 CO2 浓度的升高逐渐增加(图 1c)。光质对
POD，GＲ活性和 T-AOC没有显著的影响，但是对
SOD活性有明显影响。在超高 CO2 浓度条件下，
ＲB30 组植物的 SOD，POD，GＲ 活性和 T-AOC 低
于 ＲB15 组。CO2 浓度升高和光质条件对 SOD，
POD活性和 T-AOC具有显著的交互作用(表 1)。
2． 2 植物次级代谢物及其抗氧化活性
在任何一种 CO2 浓度条件下，红蓝光质组合
(ＲB15 和 ＲB30)比全光谱(WL)能够积累更多的
次级代谢物类抗氧化剂。
在任何光质条件下(除了 WL)，花色苷含量
会随着 CO2 浓度的升高持续增加，并且在任何
CO2浓度下，与其它光质组相比，ＲB30组都具有
表 1 不同 CO2 浓度和光质条件下紫背天葵抗氧化系统的双因子 ANOVA统计显著性
Table 1 Significance of a two-way ANOVA of antioxidant system of G． bicolor under different CO2 concentration and
light quality
Items
Factors
CO2 Concentration Light Quality CO2 Concentration × Light Quality
SOD ＊＊＊＊ ＊＊ ＊
POD ＊＊＊＊ ns *
GＲ ＊＊ ns ns
T-AOC ＊＊＊＊ ns ＊＊
anthocyanins ＊＊＊＊ ＊＊＊＊ ＊＊＊＊
Total flavonioids ＊＊＊＊ ＊＊＊ ＊＊＊＊
Antioxidant activity(FＲAP assay) ＊＊＊＊ ＊＊＊＊ ＊＊＊
Note:* ，＊＊，＊＊＊，＊＊＊＊ significance at P ＜ 0． 05，0． 01，0． 001，0． 0001 respectively;ns，non-significance．
421 航天医学与医学工程 第 27 卷
更多的花色苷含量。在这里，CO2 浓度的升高降
低了 WL光质组的花色苷含量，这是与红蓝光组
合光质条件相反的(表 2)。
CO2 浓度升高极显著地影响了总黄酮含量，
在任何光质条件下，总黄酮含量随 CO2 浓度的升
高显著增加;在一般大气 CO2 浓度条件下，各光
质条件下总黄酮含量变化较小。然而，在较高
CO2 浓度水平下，总黄酮含量在 ＲB30 光质条件
下最高，但是这种情况在超高 CO2 浓度水平时发
生了改变，ＲB15 光质组总黄酮含量最高(表 2)。
在任何光质条件下，随着 CO2 浓度的增加抗
氧化活性(FＲAP分析法)升高;ＲB30 光质在一般
和较高 CO2 浓度条件下抗氧化活性最高，但是在
超高CO2浓度条件下，情况发生改变，ＲB15光质
图 1 不同 CO2 浓度和光质条件下紫背天葵叶片中的 SOD，POD，GＲ活性和 T-AOC
Fig． 1 The activity of SOD，POD，GＲ and T-AOC under different CO2 concentration and light quality conditions
ambient CO2:450 (μmol·mol
－1);under the same concentration of CO2，with same capital letter to be no significant difference
at P ＜ 0． 05;under the same light quality，means with same small letter to be no significant difference at P ＜ 0． 05;n = 3
表 2 不同 CO2 浓度和光质条件下紫背天葵的次级代谢物及其抗氧化活性(FＲAP分析)
Table 2 Secondary metatolites and their anti-oxidant activity (FＲAP assay)of G． bicolorunder different CO2 concen-
trations and light quality
CO2(μ mol·mol － 1) Light Quality
anthocyanins
(mg cyanidin － 3 － O －
Glucoside /100 g DW)
Total flavonioids
(mg rutin /100 g DW)
FＲAP
(mmol FeSO4 /100 g DW)
Ambient:450
WL 318． 7 ± 9． 0aB 296． 3 ± 7． 2bA 257． 8 ± 13． 3bB
ＲB15 357． 3 ± 9． 0bA 269． 3 ± 12． 6cA 267． 5 ± 5． 3cB
ＲB30 364． 1 ± 5． 9cA 293． 1 ± 24． 7bA 356． 7 ± 18． 9cA
1500
WL 287． 9 ± 16． 9bC 347． 1 ± 51． 3bB 370． 4 ± 52． 7aB
ＲB15 367． 0 ± 10． 4bB 320． 7 ± 17． 3bB 400． 5 ± 45． 6bAB
ＲB30 433． 3 ± 12． 1bA 445． 4 ± 9． 1aA 467． 4 ± 38． 8bA
8000
WL 292． 1 ± 7． 5bC 425． 9 ± 0． 9aC 396． 4 ± 2． 4aC
ＲB15 417． 8 ± 3． 5aB 575． 3 ± 10． 5aA 593． 5 ± 22． 5aA
ＲB30 492． 2 ± 24． 9aA 489． 9 ± 33． 0aB 528． 4 ± 19． 2aB
Note:Data presented in the format of mean ± standard error from three analytical replicates;under the same concentration of CO2，with same cap-
ital letter，within a column，to be no significant difference at P ＜ 0． 05;under the same light quality，with same small letter，within a column，to
be no significant difference at P ＜ 0． 05．
521第 2 期 任 锦，等．紫背天葵在不同二氧化碳浓度和 LED光质条件下的抗氧化应激能力研究
组抗氧化活性最高(表 2)。
在这里，生长于不同 CO2 浓度水平和光质条
件下紫背天葵的总黄酮含量和叶子提取物的抗氧
化活性(FＲAP 分析法)之间存在较高的相关性
(Ｒ2 = 0． 8768)(图 2)。
图 2 总黄酮含量和叶子提取物的抗氧化活性(FＲAP 分
析)之间的相关性
Fig． 2 Ｒelationship between total flavonoids content and
antioxidant activity of leaves extract (FＲAP as-
say)．
CO2 浓度升高对植物花色苷、总黄酮含量及
抗氧化活性(FＲAP 分析)具有极显著影响(P ＜
0． 0001);光质条件对它们的显著性影响水平分
别为 P ＜ 0． 0001，0． 001，0． 0001;CO2 浓度升高
和光质条件对它们的交互作用也是极显著的(P
＜ 0． 0001)(表 1)。
3 讨论
3． 1 抗氧化防御系统抗氧化酶活性
在本实验中，较高与一般大气 CO2 浓度相
比，POD活性没有较大差异，而 SOD活性增加，与
较高 CO2 下抗氧化系统会发生松弛的观念不一
致。这个观念的提出是因为 CO2 浓度的升高通
过增加 p CO2 / p O2 比率以及抑制了 C3 植物的光
呼吸［21-22］降低了细胞区室中 O2 的活化和活性氧
自由基种类(ＲOS)的形成［23］，这些效应的积累会
引起植物细胞中抗氧化防御系统的松弛［24-25］。
该理论认为植物在短期到中期 CO2 增加处理实
验中已经适应了此种环境，并作出了相应的调整，
这可能导致抗氧化剂含量的降低以及对抗氧化酶
的合成或活化的需求减少［26-27］，即较高 CO2 浓度
下植物的抗氧化酶活性会降低。但也有研究表明
较高 CO2 浓度下抗氧化酶活性与一般大气 CO2
浓度相比没有明显差异［28］。这可能跟植物的生
长环境及物种和酶本身的特异性有关。SOD 是
细胞内最重要的酶类抗氧化剂，它广泛存在于亚
细胞区室，被认为在植物的应激耐性方面是非常
重要的，是抵抗 ＲOS增加时产生有害效应的第一
道防线 ［29］。POD主要存在于细胞内的过氧化酶
体中，它的活性在老化的组织中较高而在幼嫩的
组织中较低。植物在长期较高 CO2 下可能开始
慢慢出现衰老的迹象，较多量的超氧自由基开始
在叶片内积累，植物启动第一防线 SOD主要进行
清除自由基的任务，POD 并没有大量协同参与。
另外，抗氧化酶 SOD，POD及 GＲ和总抗氧化活性
在超高 CO2 下的急剧升高表明说明植物全面启
动抗氧化防御系统以对抗 CO2 胁迫，同时也说明
紫背天葵在超高 CO2 下具有较好的抗 CO2 胁迫
能力。
在本研究中，GＲ 活性随着 CO2 浓度增加的
上调支持了 Vurro 等［25］的观点，他认为在响应高
CO2 浓度时一个最重要的酶确实是 GＲ，他的研究
表明高 CO2 浓度下 ＲOS清除酶降低了，而 GＲ，参
与将氧化的谷胱甘肽(GSSG)还原成还原型谷胱
甘肽(GSH)，它的活性总在较高 CO2 浓度下增
加，这可能是由于辅酶 NADPH 在高 p CO2 / p O2
比率时合成会增加导致的。同样的结果也发生在
D． glomerata 和 Trifolium repens 以及大豆叶子
上［24］。Ｒao等［30］的研究也表明高 CO2 浓度下的
小麦叶子增加并保持了较高的 GＲ 活性，这可能
是由于一些形式的应激可能会增加 ASC-GSH 循
环系统的酶活以确保较高的 ASC:DHA 氧化还原
水平。但是也有研究结果表明 GＲ 活性在较高
CO2 浓度下与一般相比并没有显著差异
［27］。在
超高 CO2 浓度条件下，ＲB30 组植物的 SOD，POD，
GＲ 活性和 T-AOC 低于 ＲB15 组。这说明超高
CO2 浓度下，紫背天葵在 ＲB30 光质组承受的氧
化应激程度少于 ＲB15 光质组。这说明蓝光比例
的增加能在一定程度上减轻超高 CO2 环境的有
害效应。
3． 2 抗氧化防御系统次级代谢物类抗氧化剂
那些保护植物免受外界环境因子伤害的次级
代谢产物对人类的健康是非常重要的。人们预测
在高 CO2 浓度浓度下生长的植物将会含有大量
的类黄酮等次级代谢产物，因为地球大气中 CO2
浓度一般低于大多数植物的 CO2 饱和点。比如
较早的研究中［3］，小麦在高 CO2 浓度(550μmol·
621 航天医学与医学工程 第 27 卷
mol －1)下其叶子中含有较高的类黄酮(异东方廖
黄素和麦黄酮)。不同品种的洋葱［4］处于 ALS
(Advanced Life Support)应用系统内(CO2 浓度为
1200 和 400 μmol·mol －1)33 天后收获发现所有
品种的总黄酮醇含量在高 CO2 浓度下升高。同
样的结果也发生在高 CO2 条件下草莓中的酚酸、
黄酮醇和花色苷浓度上［5］。我们的研究结果也
有同样的趋势，与一般大气 CO2 浓度相比，较高
和超高 CO2 水平增加了紫背天葵叶子中花色苷
和总黄酮的积累，特别是黄酮类化合物含量明显
升高，这可能是 CO2 浓度升高对苯丙烷类途径的
刺激作用造成的。这一方面说明了高 CO2 浓度
确实增加了基于碳的次级代谢物的积累，另一方
面也说明黄酮类化合物是紫背天葵响应 CO2 浓
度升高的主要次级代谢物。值得注意的是，黄酮
类化合物的大量增加能够延长植物衰老细胞的生
存能力，这是与应激 －诱导观念一致的［31］。总黄
酮与抗氧化活性(FＲAP法)的正相关性也提示黄
酮类化合物是提取物中抗氧化活性的主要成分。
此外，Matros等［32］的研究认为高 CO2 浓度使
得次级代谢产物成分发生的变化依赖于氮的可用
性。一些导致源壑比增加的环境因子，例如低氮
可用性已被认为是通过增加相关基因的转录水平
成为苯丙烷代谢的启动因子［33］。也有研究表明
碳的可用性和营养之间的平衡是基于碳的次级代
谢产物生物合成基因表达的首要决定因素［34］。
本研究中，蓝光比例的增加(ＲB30)有益于花
色苷(在任何一种 CO2 条件下)和总黄酮(在一般
和较高 CO2 条件下)的积累。刘晓英等
［35］的研
究也表明蓝光比例的增加能够促进樱桃番茄中番
茄红素和黄酮类化合物的积累。花色苷和黄酮的
含量的变化至少可以部分解释为，蓝光对苯丙烷
类途径的刺激作用［36］，特别是蓝光对一些主要酶
苯丙氨酸氨裂解酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS)
和二氢黄酮醇 － 4 －还原酶(DFＲ)活性的刺激作
用及其相关基因表达的上调都可能造成花色苷和
黄酮类化合物含量的增加。然而在超高 CO2 下
与 ＲB30 光质处理组相比，ＲB15 光质组的总黄酮
含量变化不同于一般和较高 CO2 浓度水平。这
可能是由于 ＲB15 组植物与 ＲB30 组相比在超高
CO2 浓度下遭受了较严重的 CO2 胁迫，且 ＲB15
组植物与 ＲB30 组相比低的 SOD，POD，GＲ 活性
和 T-AOC也说明了这一点。
4 结论
本研究显示，紫背天葵抗氧化系统响应较高
和超高 CO2 水平的方式是不一样的。光质条件
和高 CO2 浓度都是抗氧化剂生成的有效刺激因
素。在任何一种 CO2 浓度条件下，红蓝光组合
(ＲB15 和 ＲB30)总是比全光谱(WL)能够积累较
多的次级代谢物类抗氧化剂。在一般和较高 CO2
水平下，ＲB30 光质组能够诱导更多的抗氧化剂合
成积累。另一方面，超高 CO2 下抗氧化酶和总抗
氧化活性的急剧升高说明紫背天葵在一定程度上
具有较好的抗 CO2 胁迫能力，此外，较多蓝光能
在一定程度上减轻紫背天葵所受到的 CO2 应激
程度。
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作者简介:任锦，女，博士研究生，研究方向为人机与环境工程． E-
mail:yanjiushengrj@ 126． com
821 航天医学与医学工程 第 27 卷