全 文 ：第 41 卷 第 5 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 5
2013 年 5 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY May 2013
1)国家自然科学基金项目(31070591)。
第一作者简介:蔡年辉，男，1975 年 12 月生，西南山地森林保育
与利用省部共建教育部重点实验室(西南林业大学) ，讲师。
通信作者:段安安，西南山地森林保育与利用省部共建教育部重
点实验室(西南林业大学) ，教授，E － mail:duananan@ gmail． com;李
悦，北京林业大学生物科学与技术学院，教授，E － mail:liyue@ bjfu．
edu． cn。
收稿日期:2012 年 10 月 18 日。
责任编辑:程 红。
不同种群高山松 1年生播种苗木生长节律及其变异1)
蔡年辉 许玉兰 白青松 张瑞丽 魏 巍 段安安 李 悦
(西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室(西南林业大学) ，昆明，650224) (北京林业大学)
摘 要 对高山松(Pinus densata)天然分布区内的 8 个种群苗高与地径生长量定株、定期观测，采用 Logistic
方程对其生长过程进行拟合，分析了高山松不同种群在理论亲本种云南松生境下 1 年生苗木生长节律及其变异。
结果表明:①)发芽期结束后，苗高、地径生长呈现“慢 －快 －慢”节律，符合“S”型生长曲线，采用 Logistic模型拟合
效果显著，相关系数均在 0． 96 以上;苗高、地径生长量的实测值与理论值回归系数分别为 0． 995 9 和 0． 931 7，生长
模型分析可行。②根据拟合方程获得物候参数，把苗高和地径生长期划分为生长前期、速生期和生长后期。不同
阶段苗高、地径生长起、止时间存在差异，并表现出苗高与地径的异速生长现象。速生期苗高生长在前，地径生长
在后。③不同种群苗期生长表现存在变异，苗高生长在生长前期、速生期、生长后期的持续时间和日均生长量分别
为:28 ～ 48 d、0． 11 ～ 0． 18 mm，45 ～ 68 d、0． 25 ～ 0． 44 mm，110 ～ 151 d、0． 04 ～ 0． 09 mm;地径在各阶段的持续时间和
日均生长量分别为 40 ～ 89 d、0． 003 ～ 0． 004 mm，58 ～ 80 d、0． 007 ～ 0． 011 mm，61 ～ 113 d、0． 002 ～ 0． 004 mm。④速生
期内的生长量占总生长量的比例较高，苗高、地径生长量比例分别为 57． 34% ～ 57． 93%和 57． 29% ～ 58． 47%，
速生期内的苗高、地径生长量与整个生长期内的苗高、地径生长量呈显著的正相关关系(R为 0． 999 8 和 0． 998 8) ，
速生期起始时间与结束时间也存在显著正相关关系(R为 0． 859 2 和 0． 815 1)。可见，高山松在理论亲本种云南松
生境下苗期表现出正常的适应性，较早进入速生期的能迅速占据生长空间而获得较高的生长量，但不同种群间存
在明显地分化，这与高山松的杂交起源特性及不同种群复杂的遗传背景有关。
关键词 苗期;Logistic方程;种群分化;高山松
分类号 S791． 24
Annual Seedling Growth Dynamic Rhythm and Variation of One-Year Pinus densata among Populations /Cai Nian-
hui，Xu Yulan，Bai Qingsong，Zhang Ruili，Wei Wei，Duan An’an(Key Laboratory of Forest Resources Conservation and
Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Southwest Forestry University，Kunming 650224，P． R．
China) ;Li Yue(Beijing Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2013，41(5)． － 11 ～ 15，74
The research was conducted to reveal the seedling growth dynamic and variation of eight populations of Pinus densata
under natural field environment in P． yunnanensis habitat． Through the seedling height and the basal diameters growth of
one-year P． densata，we analyzed the dynamic growth rhythm by the growth parameters simulated from the Logistic Model．
Seedling height and basal diameters growth rhythm of one-year P． densata are“S-shaped”curves of“slow-fast-slow”． The
significant correlations between the simulated values and the measured values of seedling height and basal diameters are
0． 995 9 and 0． 931 7，respectively． The seedling process is divided into three stages by the growth parameters:initiation
stage，rapid stage and later stage of seedling growth． There are the allometry phenomenons on the growths of seedling
height and basal diameters． There are different growth characteristics and varied growth parameters among populations． The
duration and daily growth of three different stages are 28 － 48 days and 0． 13 － 0． 18 mm，45 － 68 days and 0． 28 － 0． 44
mm，110 － 151 days and 0． 04 － 0． 06 mm in seedling height，and 40 － 89 days and 0． 003 － 0． 004 mm，58 － 80 days
and 0． 007 － 0． 011 mm，61 － 113 days and 0． 002 － 0． 004 mm in basal diameters，respectively． The growth rates of the
seedling height and basal diameters are 57． 34% － 57． 93% and 57． 29% － 58． 47%，respectively，in the rapid stage com-
pared with the whole period． By regression analysis，the relations between the seedling height and basal diameters growth
in rapid stage and the whole period are linear positive correlations with R coefficients of 0． 999 8 and 0． 998 8，respective-
ly． The significant correlations between the beginning and the end of rapid stage of seedling height and basal diameters are
with R coefficients of 0． 859 2 and 0． 815 1，respectively． Therefore，P． densata as a hybrid species shows normal adapta-
bility in seedling growth in putative parental species P． yunnanensis habitat． The population early into the rapid stage of
seedling growth gains fast growth through accessing available growth environment． The seedling growth and the population
differentiation characteristics are related to the multiple hybrid origin and complex genetic background．
Keywords Seedling stage;Logistic model;Population differentiation;Pinus densata
高山松(Pinus densata)是我国西部高山地区的
特有树种，地理分布北接油松(P． tabulaeformis)分
布区的南缘(四川西北部、青海南部) ，南依云南松
(P． yunnanensis)的北界(云南西北部、四川西南部、
西藏东部) ，其形态和解剖性状介于云南松和油松
之间［1］。因此，曾有人推测它可能是云南松和油松
的天然杂种［2］。这一推测于 1990 年首次获得遗传
学证据，Wang 等［3］用所获得遗传标记证实高山松
种群包含了云南松和油松的叶绿体基因组，有力地
支持了高山松杂交起源的假设，并探讨其生长于两
个亲本种都不能正常生长的高海拔地带，后来陆续
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2013.05.025
得到多方面的证实［4 － 10］，并从等位酶、cp DNA和 mt
DNA等方面揭示种群间复杂多样的杂交起源和遗
传组成，不同种群亲本种贡献差异较大［4 － 7］，这些复
杂的成种背景和生境导致了很强的遗传分化［5，10］，
其种实性状也表现明显的变异［11］。笔者在前期对
不同种群种实性状和种子萌发分析的基础上，进一
步研究高山松不同种群在理论亲本种云南松生境下
苗期生长表现，揭示不同杂交起源和遗传背景的高
山松种群 1 年生苗木生长节律及其变异，为深入认
识高山松同倍体杂交成种特点和种群进化机制提供
基础。
1 试验地概况
试验地设在西南林业大学苗圃，海拔 1 945 m，
属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均气温 14． 7
℃、绝对最低温 － 9 ℃、绝对最高温 32． 5 ℃。年降
水量 700 ～ 1 100 mm，年平均相对湿度 68． 2%。
2 材料与方法
在高山松主要分布区内选择 8 个代表性种群
(表 1)。每个种群均为成熟林分，在各种群内随机
选取生长正常的成年树木 20 株，各样株间距不小于
100 m，每株树取树冠中部发育正常的成熟球果，所
取球果均按种群混合，获得混合种子，用于播种和苗
期观测研究。
表 1 采样种群的地理位置
种群 经度 /(°) 纬度 /(°) 海拔 /m 采集地
四川宝兴 102． 73 30． 81 2 452 四川雅安地区宝兴县
西藏察隅 97． 22 29． 13 3 261 西藏察隅桑曲
四川康定 101． 91 30． 19 2 900 四川甘孜州康定县
四川理县 102． 80 31． 66 2 762 四川阿坝州理县
四川马尔康 102． 20 31． 91 2 678 四川阿坝州马尔康
西藏林芝 94． 08 29． 73 3 107 西藏林芝尼洋河
西藏波密 95． 50 29． 91 2 658 西藏波密帕隆藏布江
西藏米林 94． 24 29． 24 2 966 西藏米林至朗县雅鲁藏布江
按照常规整地播种，完全随机区组排列，每个种
群为 1 个试验小区，每个试验小区 60 粒，5 次重复，
共 40 个试验小区 2 400 粒，种子播种株行距为 5
cm ×15 cm。种子萌发结束后(播种后第 43 天)开
始测定，按照系统抽样标记待测植株，每小区抽取 5
株，每个种群 25 株，每月定期测量记录每样株的苗
高与地径(0． 1 mm) ，直至苗木生长停止(播种后
268 d)为止。
参照文献［12］、［13］，以生长时间(t)为自变
量，累积生长量(y)为因变量，利用各种群苗高、地
径累积生长量的平均值与生长时间的关系对生长进
程用“S”型生长曲线拟合，分析高山松 1 年生苗木
的生长节律及其变异特征，所用的 Logistic数字表达
式为:y = k /(1 + ea － bt) ，式中 a、b、k 为待测参数，其
中 k为生长量的理论极限值上限值或生长潜力，t为
生长时间(以播种日为 0 算起) ，y 为生长量［14 － 16］，
参数 a与生长初始值及生长特征点出现的时间有关，
b为生长速率参数［17］。对该表达式进一步求导，可得
该曲线瞬时最大斜率对应的时间点 t0(速生点)以及
曲线上瞬时斜率连续变化最快的两个时间点即生长
拐点 t1(增速点，即速生期起始时间)和 t2(减速点，即
速生期结束时间) ，其中 t0 = a /b、t1 =(a － 1． 317)/ b、
t2 =(a + 1． 317)/ b
［15 － 16，18］，t1 － t2 为速生期持续时
间［19］，苗高和地径生长量的拟合模型经显著性检验
以确定其相关系数。观测数据采用 DPS7． 05 进行方
程拟合和参数估算，Excel进行分析与绘图。
3 结果与分析
3． 1 高山松苗木生长节律模型拟合
分别对高山松不同种群的苗高、地径生长动态
进行拟合，其结果见表 2 和图 1。
从表 2 可知，高山松苗高各种群拟合方程的相
关系数为 0． 988 8 ～ 0． 998 2，平均为 0． 995 7，地径各
种群拟合方程的相关系数为 0． 967 3 ～ 0． 997 6，平
均为 0． 989 3，方程回归性检验均达极显著水平(p ＜
0． 01) ，说明利用 Logistic 拟合曲线与实测值间的符
合程度较高，用拟合方程的理论值来估测实际值具
有较高的准确性。因此，应用 Logistic曲线拟合高山
松 1 年生苗高和地径的生长节律效果较好。
表 2 高山松不同种群苗木生长动态 Logistics模型拟合结果
种 群
苗 高
k a b 实测值 相关系数 F值
地 径
k a b 实测值 相关系数 F值
四川宝兴 30． 654 2 2． 999 2 0． 045 4 31． 32 0． 996 4 489． 019 8 1． 018 5 5． 116 1 0． 045 3 0． 98 0． 985 6 85． 113 8
西藏察隅 34． 440 5 3． 489 5 0． 048 0 35． 62 0． 998 2 945． 823 2 1． 134 0 4． 226 7 0． 037 8 1． 13 0． 997 6 526． 646 3
四川康定 25． 723 4 2． 992 0 0． 043 5 25． 48 0． 997 0 579． 636 8 1． 159 2 5． 114 5 0． 044 8 1． 17 0． 987 8 100． 621 8
四川理县 27． 171 7 2． 951 8 0． 057 5 26． 06 0． 988 8 154． 056 9 0． 957 7 2． 953 8 0． 033 2 0． 88 0． 967 3 36． 366 3
四川马尔康 34． 172 5 3． 239 4 0． 058 6 35． 20 0． 997 2 629． 753 1 1． 070 1 2． 781 9 0． 036 6 1． 05 0． 994 5 223． 615 1
西藏林芝 31． 392 4 2． 901 3 0． 042 4 31． 42 0． 994 9 339． 638 1 1． 096 7 4． 454 7 0． 035 1 1． 02 0． 991 5 144． 332 7
西藏波密 45． 362 9 3． 130 6 0． 038 7 47． 52 0． 996 8 550． 407 7 1． 431 4 4． 131 6 0． 033 6 1． 33 0． 994 2 214． 268 8
西藏米林 34． 031 8 3． 338 3 0． 042 5 35． 02 0． 996 0 429． 611 7 1． 179 8 4． 521 6 0． 036 8 1． 14 0． 995 6 283． 736 5
21 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
图 1 高山松不同种群 1 年生苗苗高、地径生长 Logistics拟合曲线
由图 1 可知，不同种群 1 年生苗苗高与地径的
生长均呈现“慢 －快 －慢”的生长节律，但不同种群
的速生期起始时间、结束时间和持续时间差异较大，
相应的生长量差异也比较明显。西藏米林种群在各
阶段苗高生长表现均较好;四川康定种群在前期生
长较快，到中后期逐渐减慢，前期竞争力较强;四川
马尔康种群前期生长较慢，但中后期加快，后期竞争
力较强;西藏林芝种群在各阶段生长表现均较慢。
四川马尔康和四川理县种群在各阶段地径生长均较
好;西藏波密种群前期生长缓慢，而中后期生长逐渐
加快;其它几个种群各阶段生长变化不大，表现为
中、下水平。这种差异对不同种群在特定生境中苗
木的建成具有不同的意义，生长比较快的，竞争力较
强［20］，能在特定生境中很快占有空间，从而有利于
树木的生长。
3． 2 高山松苗木生长阶段划分及其特点
根据不同种群的苗木生长 Logistic 模型及其特
点，按生长曲线上的拐点，划分速生期的起始时间和
结束时间［15，18］，从而划分 3 个阶段:生长前期、速生
期、生长后期，依此获得生长期速度最快的生长点 t0
(速生点)、速生期起始时间 t1(增速点)和速生期结
束时间 t2(减速点)3 个主要的物候点，并求算出各
个阶段的生长参数，结果见表 3。从表 3 可知，不同
种群的苗高和地径生长进程有所不同。苗高生长前
期、速生期和生长后期 3 个阶段的持续时间分别为
28 ～ 48、45 ～ 68、110 ～ 147 d，地径分别 40 ～ 89、58 ～
79、61 ～ 113 d，前 2 个阶段苗高生长比地径生长快，
持续时间短。苗高生长的速生点为 51 ～ 81 d，地径
生长为 76 ～ 127 d，这些结果说明不同种群苗木生长
物候存在差异，且每个种群均表现为苗高较地径提
早进入速生期，持续时间短，即苗高与地径生长间存
在异速生长的现象。
除物候方面的差异外，不同种群各阶段苗高、
地径生长量存在很大差异。从各阶段的生长速度
来看，苗高日均生长量在 3 个阶段分别为 0． 11 ～
0． 18、0． 25 ～ 0． 44、0． 04 ～ 0． 09 mm，以速生期的日均
生长量最高，为另 2 个生长阶段的 3 ～ 6 倍;地径日
均生长量在 3 个阶段分别为 0． 003 ～ 0． 004、0． 007 ～
0． 011、0． 002 ～ 0． 004 mm，速生期的日均生长量为另
2 个生长阶段的 3 ～ 4 倍。较早进入速生期的是纬
度较高的四川马尔康种群和四川理县种群，苗高和
地径生长表现迟缓的是经度偏小的西藏林芝种群，
这可能与不同种群的起源有关，四川马尔康和四川
理县区域已证实是高山松的古老起源中心［21］，起源
中心复杂的遗传多样性可能导致较强的适应性，在
新的环境条件下也能快速生长。
虽然各阶段的物候和生长存在差异，但不同种
群苗木的苗高和地径生长均表现为速生期的生长量
比例大。生长前期经历的时间较长，累积生长量不到
总生长量的 20%;速生期所经历的时间占整个生长
期的 1 /4左右，但生长量却占总生长量 57． 00%以上，
苗高生长各种群所占比例为 57． 34% ～ 57． 93%，地
径生长各种群所占比例为 57． 29% ～ 58． 47%，即在
1 /4 的生长期内完成了全年一半以上的生长量。因
此，在符合“S”型生长曲线的林木个体年生长过程
中，“速生期”是生长过程的关键阶段［22］，速生期时
间较短，但生长量较大［23］。不同种群苗高与地径的
速生期起始时间、结束时间以及持续时间相差较大。
除四川康定种群外，其它种群均表现为苗高生长速
生期持续时间比地径生长的短。
3． 3 高山松苗木生长拟合模型参数与生长量间的
关系
为进一步讨论拟合的结果，对 8 个高山松种群
1 年生苗木理论生长极值与实测值进行比较，结果
表明:高山松 1 年生苗木苗高、地径理论生长极值 k
与实测值呈极显著的正相关关系，相关系数分别为
0． 995 9 和 0． 931 7。因此，可以用 k 值来代替苗期
的年生长量实测值，也可以用 k 值作为苗木生长分
31第 5 期 蔡年辉等:不同种群高山松 1 年生播种苗木生长节律及其变异
析评价指标，这在其它的研究报道中也有类似的结 果［22，24］。
表 3 高山松 1 年生苗苗高、地径生长情况
种群 生长性状 生长阶段
时间段 /
d
持续时间 /
d
净生长量 /
mm
日均生长量 /
mm
累积生长量 /
mm
占理论生长
极值的比例 /%
四川宝兴 苗高 生长前期 43 ～ 80 37 5． 01 0． 140 5． 01 16． 34
速生期 /速生点 80 ～ 138 /107 58 17． 69 0． 310 22． 70 57． 71
生长后期 138 ～ 268 130 6． 47 0． 050 29． 17 21． 11
地径 生长前期 43 ～ 127 84 0． 21 0． 003 0． 21 20． 62
速生期 /速生点 127 ～ 185 /157 58 0． 59 0． 010 0． 80 57． 93
生长后期 185 ～ 268 83 0． 21 0． 003 1． 01 20． 62
西藏察隅 苗高 生长前期 43 ～ 88 45 6． 19 0． 140 6． 19 17． 99
速生期 /速生点 88 ～ 143 /116 55 19． 92 0． 360 26． 11 57． 88
生长后期 143 ～ 268 125 7． 29 0． 060 33． 40 21． 18
地径 生长前期 43 ～ 120 77 0． 22 0． 003 0． 22 19． 40
速生期 /速生点 120 ～ 190 /155 70 0． 66 0． 009 0． 88 58． 20
生长后期 190 ～ 268 78 0． 22 0． 003 1． 110 19． 40
四川康定 苗高 生长前期 43 ～ 82 39 4． 30 0． 110 4． 30 16． 72
速生期 /速生点 82 ～ 142 /112 60 14． 75 0． 250 19． 05 57． 34
生长后期 142 ～ 268 126 5． 42 0． 040 24． 47 21． 07
地径 生长前期 43 ～ 128 85 0． 24 0． 003 0． 24 20． 70
速生期 /速生点 128 ～ 187 /157 59 0． 67 0． 011 0． 91 57． 80
生长后期 187 ～ 268 81 0． 23 0． 003 1． 14 19． 84
四川理县 苗高 生长前期 43 ～ 71 28 4． 28 0． 150 4． 28 15． 75
速生期 /速生点 71 ～ 117 /94 46 15． 74 0． 340 20． 02 57． 93
生长后期 117 ～ 268 151 5． 80 0． 040 25． 82 21． 35
地径 生长前期 43 ～ 92 49 0． 15 0． 003 0． 15 15． 66
速生期 /速生点 92 ～ 172 /132 80 0． 56 0． 007 0． 71 58． 47
生长后期 172 ～ 268 96 0． 19 0． 002 0． 90 19． 84
四川马尔康 苗高 生长前期 43 ～ 76 33 6． 00 0． 180 6． 00 11． 29
速生期 /速生点 76 ～ 121 /98 45 19． 75 0． 440 25． 75 57． 80
生长后期 121 ～ 268 147 7． 14 0． 050 32． 89 20． 89
地径 生长前期 43 ～ 83 40 0． 16 0． 004 0． 16 14． 95
速生期 /速生点 83 ～ 155 /119 72 0． 62 0． 009 0． 78 57． 94
生长后期 155 ～ 268 113 0． 22 0． 002 1． 00 20． 56
西藏林芝 苗高 生长前期 43 ～ 80 37 4． 92 0． 130 4． 92 15． 67
速生期 /速生点 80 ～ 142 /111 62 18． 10 0． 290 23． 02 57． 66
生长后期 142 ～ 268 126 6． 70 0． 050 29． 72 21． 34
地径 生长前期 43 ～ 132 89 0． 22 0． 003 0． 22 20． 06
速生期 /速生点 132 ～ 207 /170 75 0． 63 0． 008 0． 85 57． 45
生长后期 207 ～ 268 61 0． 20 0． 003 1． 05 18． 24
西藏波密 苗高 生长前期 43 ～ 90 47 7． 73 0． 160 7． 73 17． 04
速生期 /速生点 90 ～ 158 /125 68 26． 17 0． 380 33． 9 57． 69
生长后期 158 ～ 268 110 9． 39 0． 090 43． 29 20． 70
地径 生长前期 43 ～ 127 84 0． 28 0． 003 0． 28 19． 56
速生期 /速生点 127 ～ 205 /166 78 0． 82 0． 011 1． 10 57． 29
生长后期 205 ～ 268 63 0． 26 0． 004 1． 36 18． 16
西藏米林 苗高 生长前期 43 ～ 91 48 6． 13 0． 130 6． 13 18． 01
速生期 /速生点 91 ～ 153 /122 62 19． 65 0． 320 25． 78 57． 74
生长后期 153 ～ 268 115 7． 01 0． 060 32． 79 20． 60
地径 生长前期 43 ～ 130 87 0． 24 0． 003 0． 24 20． 34
速生期 /速生点 130 ～ 202 /166 72 0． 68 0． 009 0． 92 57． 64
生长后期 202 ～ 268 66 0． 22 0． 003 1． 14 18． 65
注:时间段从播种日算起。
高山松 1 年生苗木苗高、地径速生期时间短，但
生长量所占比例高，8 个种群 1 年生苗高和地径速
生期内生长量与理论生长极值 k间呈极显著的正相
关关系，相关系数分别为 0． 999 8 和 0． 998 8，进一步
说明，苗木生长速生期的生长量对整个苗木生长量
有决定性作用，即速生期内生长量大，则整个生长期
生长量大。
速生期进入的早晚及结束时间直接决定速生期
41 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
持续时间的长短，一般要选择速生始点较早、速生终
点较晚、速生持续期较长的有利于苗期年生长量的
增加［24］，从而对生长竞争有一定的影响。对 8 个种
群速生期的起始时间和结束时间进行拟合，相关系
数为 0． 859 2 和 0． 819 1，存在明显的正相关关系，即
开始时间较早的，同时也较早结束速生生长，说明高
山松苗木的速生期起始时间相对比较稳定，速生期
的生长量相对比例也相差不大，这从前面的分析中
也可看出，尽管各种群的生长物候差异较大，但各种
群苗高、地径生长在速生期的比例比较接近，为
57% ～58%。
4 结论与讨论
高山松播种后，7 d 开始萌发，持续 2 周后苗木
基本出整齐，待生长基本稳定后开始测定，首次测定
时间是播种后 43 d，此时形成一定的根系和叶面积，
具备吸收土壤养分和制造营养物质的功能，幼苗开
始逐渐生长，但由于前期叶面积和根系都较小，真叶
没完全发育，来源于子叶和幼嫩真叶的光合同化物
远远不够维持较快的生长速度［25］，生长较为缓慢;
经过生长前期后，幼苗叶面积逐渐增大，根系逐渐发
达，生物量不断积累，再加上苗木对外界条件的适应
性增强，幼苗进入速生期;后期苗高、地径生长速度
逐渐下降，直至生长停止。在测定的 225 d 内，苗木
生长呈现“慢—快—慢”的生长节律，表现为“S”型
生长曲线，经拟合生长进程符合 Logistic 增长，拟合
效果较好。
根据高山松不同种群的苗木生长 Logistic 模型
及其特点，将 1 年生苗木生长节律划分为 3 个阶段:
生长前期、速生期和生长后期。不同种群各阶段的
持续时间、生长速率及生长量均存在差异，总体表现
为速生期持续时间占整个生长期的比例较小，约 1 /
4，但此期间内生长量占总生长量的比例却较大(苗
高和地径均在 57%以上) ，即在 1 /4 的生长期内完
成了全年一半以上的生长量;并表现出苗高生长速
生期在前、地径生长速生期在后的异速生长现象，苗
高生长比地径生长先进入速生期，有可能是因为苗
木不同生长时期有不同生长中心［26］，这也可能与高
生长为争得上方光源以增加苗木之间的竞争有
关［27］或优先投资高生长而抢占有限生存空间［25］。
但也有研究报道这种异速生长现象地径生长早于苗
高生长［24，27 － 28］或差异不大的［19］。此外，速生期持续
时间绝大多数种群表现为苗高生长比地径生长短，速
生期苗高的生长速度增加较快，而地径的相对缓慢。
在泡桐、杨树等苗期生长研究中也发现苗高生长速生
期的持续时间比地径生长短 20 ～30 d［24，27 － 28］。
速生期起始时间与结束时间相关性分析表明，
苗高、地径生长的速生期起始时间和结束时间呈显
著正相关，即进入速生期的时间早，完成速生的时间
也早，迅速的生长能优先抢占有利空间，具有更强的
竞争力，保证种群的生长、更新。本研究较早进入速
生期的是纬度较高的四川马尔康种群和四川理县种
群，这 2 个种群分布于东北部紧接油松分布的种群，
该分布区域已证实是高山松的古老起源中心［21］，且
该区域可能是一个避难所，古老的多态性得以保
存［29 － 30］，遗传组成复杂，多样性丰富，在新生境下体
现出适应性较强，能快速地完成速生生长，但在有限
的资源供给下，高生长较早进入速生期，优先投资高
生长而抢占有限生存空间［24］，满足苗高生长后，地
径生长随之进入速生期，当苗高生长完成速生期生
长后变缓时，地径生长进入速生期，此时无苗高生长
的竞争，地径生长延长速生期持续时间，从而获得更
多的生长量。不同种群苗木光合特性、水分利用效
率等有所不同，且受产地气象因子的影响。因此，本
研究需进一步从生理、气象等方面探讨，以揭示造成
这种差异和相关性的深层次原因。
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51第 5 期 蔡年辉等:不同种群高山松 1 年生播种苗木生长节律及其变异
基本相同，比轻度过火区差。
轻度和中度火烧对针阔混交林的影响较小，虽
然灌草层全部被烧毁，但乔木层针叶树和阔叶树大
径木均保留了下来，因此其林内生长环境要好于未
过火区，火后 12 a 时轻度和中度过火区 NP，P超过了
未过火区，重度过区 NP，P比未过火区低。重度过火
区只保留下来一部分针叶树，林内空地上白桦和山
杨快速萌生，镶嵌在针叶树间，形成了大量针阔混交
林，并很快郁闭。由于阔叶树受制于养分和空间，生
长放缓，因此重度过火区针阔混交林 NP，P比未过火
区低，但其生长恢复也很快。
4 结论
通过火后森林分布和 NP，P的研究发现，在 1987
年“5·6”大火 12 a 后，与未过火区相比，轻、中、重
度过火区林地的比重下降，且随火强度的增加而降
低。火干扰造成了部分森林的逆行演替，以重度过
火区最严重。林地内轻度和中度过火区 NP，P超过了
未过火区，重度过火区林地 NP，P虽低于未过火区，但
已接近未过火区 NP，P的水平。
本文研究的是火后植被覆盖和 NP，P的变化状
况，未探讨立地条件和林龄对火后 NP，P的影响，这是
以后需要进一步研究的问题。
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