全 文 ： 第 28 卷第 5期
2004 年9 月
南 京林业大 学学报(自然科 学版)
Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)
Vol.28 , No.5
Sept., 2004
福建柏属的起源与分布
林 峰1 ,2 ,侯伯鑫2＊ ,杨宗武3 ,郑仁华3 ,曾志光4
(1.中南林学院 ,湖南 株洲 412006;2.湖南省林业科学院 ,湖南 长沙 410004;3.福建省
林业科学院 ,福建 福州 350012;4.江西省林业科学院 ,江西 南昌 330032)
摘 要:福建柏属植物约起源于晚侏罗纪 , 起源中心在东亚环太平洋地区 , 第四纪冰期后仅福建柏 1种残存中
国南方和越南北方 ,形成残遗中心。据史料分析 , 福建柏历史上分布较现代广泛 , 自中国东部福建沿海至云贵
高原东南部沿南岭山脉纬度一线基本呈连续分布。现代中心分布区在东经 110°～ 119°, 北纬 24°30′～ 26°30′,
呈间断分布;垂直分布海拔 500～ 1 800 m ,往西 、往北分布海拔较高 ,往东 、往南分布海拔较低;分布区属中亚热
带湿润气候。福建柏为浅根性树种 ,树冠承雪量大 , 易遭大风和冰冻危害 , 成为其向高海拔地区发展的限制
因素。
关键词:福建柏;起源;演化;自然分布区
中图分类号:S722 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2004)05-0022-05
Study on Origin and Natural Distribution of Fokienia
LIN Feng1 ,2 ,HOU Bo-xin2＊ ,YANG Zong-wu3 ,ZHENG Ren-hua3 ,ZENG Zhi-guang4
(1.Central South Forest ry University , Zhuzhou 412006 , China;2.Hunan Academy of Forestry , Changsha 410004 , China;
3.Fujian Academy of Forest ry , Fuzhou 350012, China;4.Jiangxi Academy of Forest ry , Nanchang 330032 , China)
Abstract:Fokienia originated from East Asia in late Jurassic.After fourth glacier , only F .hodginsii as a
relict survied in south China and north vietnam ,where is considered as relic centre.According the analysis
of historical data , F.hodginsii distributed wider in the ancientry than modern times.The area is from Fu-
jian coastal east to the southeast of plateau of Yunnan and Guizhou ,basically a long Nanling Mountains
range latitude in succession.The modern distribution centre area is 110°～ 119°E ,24°30′～ 26°30′N , and
not concatenation.F.hodginsii distributed apeak 500 ～ 1 000 m in altitude.In generally , it distributed in
a higher altitute in west and north than in east and south.The distribution area is subtropic warm-moist
climate.F .hodginsii is not a deep root plant , and the crown of a tree holds a lot of snow in winter , so it
is very easy to be damaged by strong wind and heavy snow ,which is the restricted factor towards the high
altitude.
Key words:Fokienia hodginsii;Origine;Evolution;Natural distribution area
福建柏(Fokienia hodginsii(Dunn)Henry et Thomas)是第三纪孑遗珍贵速生用材树种 ,目前间断分布
于我国福建 、浙江 、江西 、湖南 、广东 、广西 、贵州 、重庆 、四川 、云南和越南北部局部地区 ,被列为国家二级
保护植物[ 1] 。
20世纪 70年代后期以来 ,国内许多学者分别对福建柏在柏科(Cupreessaceae)分类位置 、进化趋势及
系统发育历史和现代分布等方面进行过研究[ 2～ 14] 。笔者在此基础上 ,结合国内外古植物地理学研究成
果和古籍史料 ,对福建柏属的起源与现代地理分布等时空演化过程进行比较系统的探讨 。
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收稿日期:2003-06-30 修回日期:2003-11-18
基金项目:国家“九五”林业科技攻关子专题(96-011-03-03-02)
作者简介:林 峰(1972-),男 ,湖南长沙人 ,现为中南林学院博士生。
＊通讯作者(Corresponding Author):侯伯鑫 ,男 ,研究员。
1 福建柏属植物分类
属的分类地位是研究福建柏起源与演化的基础 。福建柏是单种属 ,目前国内外学者对福建柏属
(Fokienia)在柏科中的系统分类位置意见不同。1908 年Dunn 发表该种时 ,将其归为柏木属(Cupressus),
定名为 Cupressus hodginsii 。Henry 和Thormas 1911年创立福建柏属 ,将其学名改为 F .hodginsii 。B.Hyata
和 E.D.Merrill依据采自云南的标本分别发表福建柏属 2个新种:F.kawaii 和 F.mailurei。郑万钧等则
认为这2个新种的分类特征属不稳定的枝叶生长变异性状 ,故不能成立 ,将上述 3个种归并为1种[ 2 ,3] 。
Mclver等和 Li认为福建柏属与扁柏属(Chamaecyparis)近缘 ,福建柏属可能起源于扁柏属[ 15 , 16] ;Pil-
ger ,Moseley 和 Buchholz将福建柏属放在侧柏亚科(Thujoideae)[ 13] ;陈祖铿等根据胚胎学资料 ,认为福建
柏属与柏木属 、扁柏属亲缘关系较近 ,应属于柏木亚科(Cupressoideae),其系统分类位置可能介于扁柏属
和圆柏属(Sabina)之间[ 4] ;江泽平等建立的柏科分类系统中 ,将福建柏属列为柏木亚科 ,认为该属很可能
起源于柏木属 、杂交柏属(Cupressus×Chamaecyparis)、扁柏属[ 14] ;李林初等则通过对柏木亚科的柏木属 、
扁柏属 、福建柏属和杂交柏属 4属共约 30种植物的细胞分类学研究 ,提出在柏木亚科中 ,柏木属最原
始 ,福建柏属和杂交柏属居中 ,扁柏属最进化 ,福建柏属起源于柏木属 ,扁柏属起源于福建柏属的观
点[ 11 ～ 13](表 1)。
表 1 柏木属 、福建柏属 、杂交柏属 、扁柏属核型资料
Table 1 Data of karyotype of Cupressus , Fokienia , Cupressus×Chamaecyparis and Chamaecyparis
种 名 染色体相对长度 平均臂比
染色体
长度比
核型不对
称系数%
核型
类型
柏 木 22m , 2L+6M2+14M 1 1.19 1.70 54.16 1A
福建柏 22m , 2L+8M2+12M 1 1.24 1.77 54.61 1A
美国扁柏 22m , 2L+8M2+12M 1 1.31 1.67 56.11 1A
杂交柏 22m , 2L+8M2+12M 1 1.27 1.64 55.62 1A
日本扁柏 20m+2 sm ,2L+8M 2+12M1 1.33 1.58 56.46 2A
红 桧 18m+4 sm ,4L+6M 2+8M 1+4S 1.32 1.88 55.25 2A
台湾扁柏 16m+6 sm ,4L+6M 2+10M1+2S 1.37 1.77 56.25 2A
日本花柏 14m+8 sm ,2L+8M 2+10M1+2S 1.40 1.76 57.12 2A
Stebbins把染色体长度的变化和染色体臂比值的大小作为判定核型不对称性的 2个主要依据 ,按核
型中最长染色体长度的变化和染色体臂比以及臂比大于 2的染色体在染色体组中所占的比例 ,把染色
体核型的不对称系数(AS·K%)分成两大类型和 12个等级。1A型平均臂比和染色体长度较小而相对集
中 ,AS·K%值也较小 ,核型相当对称而最原始;2A型平均臂比和染色体长度较大 ,AS·K%值较大 ,核型
不对称性而相对进化[ 11] 。表 1 表明 ,柏木(Cupressus funebris)、福建柏 、美国扁柏(Chamaecyparis lawsoni-
ana)、杂交柏(×Cupressocyparis leylandii)的核型为 1A型 ,核型的综合指标显示柏木最原始 ,其次为福建
柏 ,再其次为美国扁柏和杂交柏。分布于日本和中国的东亚种日本扁柏(C.obtusa)、日本花柏(C.
pisifera)、红桧(C.formosensis)、台湾扁柏(C.obtuse var.formosana)核型为 2A型 ,表明扁柏属植物具有比
柏木和福建柏进化的趋势 。笔者赞同李林初等根据核型建立的柏科分类系统 ,将福建柏属置于柏木属
与扁柏属之间的位置及福建柏属起源于柏木属的观点 。
2 福建柏属的起源和残遗
目前国内外古植物地理学资料均无福建柏化石的报道 ,在初步确立福建柏属植物系统发育的位置
后 ,可以根据与其亲缘关系最近的柏木属和扁柏属植物化石出现的地史序列推测该树种的起源时间。
现代柏木属有 16种 10变种 ,间断分布于非洲北部 、欧洲 、亚洲和北美洲 。除柏木(中国特产)、地中海柏
木(C.sempervirens)和墨西哥柏木(C.lusitanica)3个种分布较广外 ,其余种类自然分布区十分狭窄。地
史上柏木属分布十分广泛 ,早期化石均发现于亚洲大陆 ,西亚的土库曼斯坦中侏罗世发现 C.cupres-
soides 、C.vectense 、C.megeeci 和C.koettilitzi 营养枝化石[ 17] 。中国山东莱阳和福建永安晚侏罗世至早白
垩世发现 C.elegans和C.gracilis营养枝化石[ 18] 。柏木属化石在欧洲始见第三纪始新世 ,在普里巴尔提
基(俄)、格鲁吉亚 、基米里(俄 ,里海北岸)、梅奥列(俄)、阿马拉(俄)、的罗尔(奥地利)发现 C.semper-
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2004 年 总第 113 期 林 峰等:福建柏属的起源与分布
virens枝叶化石 。在北美始见第三纪中新世 ,发现 C.goveniana 、C.sempervirens 、C.lindleyi 、C.benthamii
枝叶大化石[ 19] 。现代扁柏属有 6种 1变种 ,产于北美 、日本和中国 ,北美分布 3种 ,日本 2种 ,中国台湾
1种 1变种 ,属东亚及北美特有属种 。地史上扁柏属分布十分广泛 ,最早化石发现在早白垩世的俄罗斯
西伯利亚东南部地区 。欧洲始见晚白垩世的捷克斯洛伐克及斯匹次卑尔根群岛(挪)。北美始见第三纪
中新世[ 19] 。根据上述化石点资料 ,目前与福建柏属亲缘关系最近的柏木属 、扁柏属早期化石多数集中
分布于晚侏罗世至早白垩世的东亚环太平洋地区 ,可推测福建柏属起源时间约在晚侏罗纪 ,起源中心在
东亚环太平洋地区。
从古地理 、古气候看 ,晚侏罗纪至晚白垩纪 ,地球上大陆轮廓与今日不同 ,各大陆的位置和气候也与
现代不同 ,因而植物地理与现代有很大差别 ,当时中国台湾 、日本与东亚大陆相连 ,我国东北 、华北北部
及日本 、俄罗斯西伯利亚东部的东亚环太平洋地区位于北纬 28°～ 57°的亚热带至暖温带地区 ,亚热带北
界约在北纬 45°左右 ,比现今的北界向北推移了 10°～ 13°之多 ,以后才逐渐推移到现今的位置。上述地
区年平均气温比现在高 9 ～ 10 ℃,位于温暖潮湿的亚热带或暖温带气候区[ 20 , 21] 。杉科的柳杉属(Cryp-
tomeria)、水松属(Glyptostrobus)、水杉属(Metaseguoia)、落羽杉属(Taxodium)、红杉属(Sequoia)、杉木属
(Cunninghamia)、台湾杉属(Taiwania)及柏科的柏木属 、扁柏属 、圆柏属等针叶树种组成的森林极为繁
盛[ 22 ～ 24] ,杉科 、柏科多属种植物一起在该地区起源 、分化 ,形成最早的起源中心及早期分化中心 。
第四纪冰期 ,全球气候急剧恶化 ,福建柏属 、扁柏属植物强烈收缩南移 ,早更新世至中更新世初 ,扁
柏属植物仅残存日本 、我国台湾和北美局部地区 ,福建柏属植物仅残存我国南岭山地一线 ,形成福建柏
属的残遗中心。东亚与北美种类扁柏分布环太平洋沿岸山地 ,隔海形成属内的地理替代分布。福建柏
是单种属 ,其生态习性颇近似扁柏属 ,福建柏与红桧 、台湾扁柏 、日本扁柏 、日本花柏隔海形成属间的地
理替代分布 ,上述替代现象说明福建柏属与扁柏属亲缘关系密切 ,两者替代现象主要是由于历史上地理
隔离的原因[ 25] 。
3 福建柏属的分布
3.1 历史时期分布
福建柏作为用材树种栽培 ,在我国仅有 40多年历史[ 10] ,而我国古代人民对该树种的认识及利用已
有2 600多年历史。由于长期砍伐利用 ,福建柏属野生资源消耗很大 ,单靠现代地理分布面貌 ,很难推测
历史时期的自然分布 。根据史料和考察资料 ,发现福建柏历史上的分布较现代广泛 ,分布范围北界达北
纬30°30′的湖北西南恩施市 ,较现代分布北界北纬 28°30′重庆江津北扩 2°;东界分布达东经 121°20′的浙
江东南温岭市 ,较现代分布东界东经 119°30′的福建连江东扩近 2°。宋代时期 ,福建柏在湖南分布相当
广泛 ,长沙 、衡阳 、常德 3市所在地区和道县 、江永等地曾是福建柏木材的重要输出区域 。湘西雪峰山区
目前已无福建柏分布 ,清代地方志记载城步县产福建柏 。广东福建柏现代分布于粤北南岭山地 ,而南部
的增城和惠州在清代有该属植物分布。现在福建柏分布范围最广的福建省 ,清代分布较现代更广泛。
此外 ,贵州的桐梓 、六枝和云南的弥勒及江西的大余在明清史料中均有福建柏的记载 。目前福建 、江西 、
浙江 、湖南 、广东 、广西 、贵州 、重庆 、四川 、云南有福建柏分布地区 ,许多地方志未见福建柏的记载 ,而当
地现存福建柏多为树龄百年以上的大树或林分 ,很可能历史上有福建柏分布而现代无分布地区的地方
志亦未记载 。就目前掌握的史料分析 ,历史上福建柏自东部福建至西部云南沿南岭山脉至云贵高原东
南部一线基本呈连续分布[ 26] 。
3.2 现代分布
3.2.1 水平分布
根据考察和文献记载 ,福建柏自然分布的水平空间约在东经 102°～ 120°,北纬 22°～ 28°30′,其分布
中心在东经110°～ 119°,北纬 24°30′～ 26°30′,以东西向沿纬度线自福建沿海至云南东南山地呈窄带状间
断分布 ,以福建柏为建群种面积较大的林分主要分布于南岭山地 ,范围包括浙江南部的龙泉 、庆元 ,福建
东北至东南部的周宁 、古田 、南平 、罗源 、闽清 、闽侯 、连江 、永泰 、大田 、德化 、仙游 、安溪 、尤溪 、华安和西
北至西南部的武夷山 、沙县 、永安 、长汀 、连城 、漳平 、上杭 、龙岩 ,江西东部的德兴 、铅山 、资溪和西南部的
井岗山 、遂川 、上犹 ,湖南南部的资兴 、桂东 、炎陵 、宜章 、兰山 、宁远 、江华 、道县 、江永 ,广东北部的始兴 、
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南京林业 大学学报(自然 科学版) 第 28卷 第 5 期
乐昌 、乳源 ,广西东北部的资源 、灌阳 、三江 、临桂 、蒙山 、贺县 、龙胜和南部的武鸣 、十万大山 ,贵州东南部
的剑河 、雷山 、榕江 、从江 、荔波 、独山 、平塘 、三都 、罗甸和西北部赤水 、习水 、仁怀 、大方 、赫章 、金沙及东
北部的梵净山 ,四川东南部的合江 、古蔺 、雷坡 、泸州 ,重庆西南部的江津 、綦江 、南川 ,云南东南部的金
平 、屏边 、马关 、西畴 、文山和中部安宁及东北部的威信 、镇雄 ,越南北部也有分布。大多数资源破坏殆
尽 ,仅湖南与广西交界处都庞岭 、福建梅花山 、鹫峰山 、江西井冈山 、贵州雷公山(剑河)、重庆四面山等地
残存一定面积以福建柏为优势树种的林分或小面积纯林 ,其他地区为零星分布。湖南永州都庞岭国家
级自然保护区资源较多 ,有福建柏散生林分 4 130 hm2 ,其中纯林42 hm2 ,立木总株数 9.35万株 ,蓄积量 2
万m3。贵州剑河久仪乡和南哨乡有福建柏小片残林1 hm2 ,立木 108株 ,树高 9 ～ 32m ,径级30 ～ 180 cm ,
最大 1株树龄约 600 a ,是我国目前发现的树龄最古老 、树体最高大的一片[ 5～ 10] 。
3.2.2 垂直分布
表 2 福建柏分布区地理位置
Table 2 Geographic position of F.hodginsii
in its distribution areas
分布区 经度(E) 纬度(N) 海拔/m
福建安溪 117°38′ 24°52′ 500～ 1 000
福建龙岩 116°45′ 25°15′ 800～ 1 200
浙江龙泉 119°07′ 28°08′ 800～ 1 200
江西上犹 114°33′ 25°48′ 900～ 1 400
江西怀玉山 117°30′ 28°30′ 1 100～ 1 500
广东南昆山 114°20′ 24°00′ 500～ 900
湖南都庞岭 111°20′ 25°30′ 900～ 1 600
湖南江华 110°25′ 25°02′ 900～ 1 400
贵州梵净山 109°00′ 28°10′ 1 200～ 1 600
重庆金佛山 107°10′ 29°05′ 1 600～ 1 800
云南屏边 104°01′ 22°50′ 1 400～ 1 800
福建柏垂直分布随经度和地貌而变化 ,其基本
规律是:总体分布于海拔 500 ～ 1 800m ,往西 、往北 ,
分布海拔较高 ,分布下限亦高 ,但范围较窄;往东 、往
南 ,分布海拔较低 ,分布下限亦低 ,范围较宽(表 2)。
福建安溪为 500 ～ 1 000 m , 广东南昆山为 500 ～
900m ,湖南都庞岭为 900 ～ 1 600 m ,江西环玉山为 1
100 ～ 1 500m ,贵州梵净山为 1 200 ～ 1 600m ,重庆金
佛山 1 600 ～ 1 800m ,云南屏边 1 400 ～ 1 800 m ,这与
我国大陆地貌东南低 、西北高的变化相一致。分布
区内地形复杂 ,高山峡谷纵横交错 ,地势陡峭 ,坡度
一般在30°以上 ,溪谷狭窄 ,形成以深切割为主的中
山地貌 ,局部出现低山(表 2)。
3.3 分布区气候
福建柏属中性偏阳树种 , 喜温凉湿润气候 ,中心分布区海拔 700 m 以上中山山地年平均气温
11.7 ～ 15 ℃,日平均温不低于 10 ℃年积温 3 700 ～ 4 500 ℃,1月均温 3.7 ～ 5.0 ℃,7月均温 22 ～ 24 ℃,
表 3 福建柏分布区气候因子
Table 3 Climatic factors of F.hodginsii in
its distribution areas
分布区 年均温/ ℃
年最低
温/℃
年最高
温/ ℃
有效积
温/ ℃
无霜
期/ d
年日照
/ h
年降雨
量/mm
福建安溪 16.8 -5.2 36.0 6 504 300 1884 1940
浙江龙泉 17.5 -8.0 39.9 5 551 251 1875 1830
江西上犹 18.2 -6.5 39.6 5 728 276 1692 1700
广东始兴 18.0 -5.0 37.0 6 380 256 1560 1543
湖南道县 15.5 -4.9 39.2 5 500 304 1569 1507
贵州剑河 15.7 -7.5 35.0 5 557 230 1318 1322
广西龙胜 15.0 -5.0 39.0 5 500 290 1560 1680
极端高温 29.6 ℃,极端低温 -9.3 ℃。年降雨量
1 600 ～ 2 000mm ,生长季内各月降水均匀 ,全年平均
相对湿度 80%以上 ,生境阴湿多雾 ,蒸发量小于降
雨量 。适于福建柏生长的小气候为旬均温 20 ～ 26
℃,相对湿度 80%～ 89%,土壤含水量(质量分数)
25%～ 30%,旬降雨量不低于 40mm ,降雨量与蒸发
量之比大于1.0。福建柏为浅根性树种 ,树冠发达 ,
承雪量大 ,在山顶 、风口 、林缘的林木 ,易遭大风及冰
冻危害 ,发生断梢或被冰雪压倒 ,一般生长低矮 ,成
为向高山扩展分布的限制因素(表 3)。
4 讨 论
(1)属的分类位置和化石分布是研究福建柏属
起源与演化的基础 ,笔者支持将福建柏属在柏科的系统发育位置置于柏木亚科柏木属和扁柏属之间及
福建柏属起源于柏木属 、扁柏属起源于福建柏属的观点。目前未发现福建柏属化石 ,根据柏木属 、扁柏
属化石发现的地史序列 ,推测福建柏属约起源于晚侏罗纪 ,起源中心在东亚环太平洋地区 。第四纪冰期
后 ,仅有 1种残存在我国南岭山地一线 ,形成该属植物的现代分布中心 。
(2)历史时期的福建柏分布较现代分布广泛 ,自我国东部福建沿海至云贵高原东南部沿南岭山脉纬
度一线基本呈连续分布。目前 ,现代间断分布的植物地理 ,主要是由于长期砍伐利用而不重视保护的人
为因素造成的。
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2004 年 总第 113 期 林 峰等:福建柏属的起源与分布
(3)福建柏现代分布区约在东经 102°～ 120°,北纬 22°～ 28°30′,呈间断分布 。垂直分布海拔 500 ～
1 800m ,往西 、往北分布海拔较高 ,往东 、往南分布海拔较低。分布区属中亚热带湿润气候 。福建柏为
浅根性树种 ,树冠发达 ,承雪量大 ,易造成大风和冰冻危害 ,成为向高海拔地区扩展分布的限制因素 。
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(责任编辑 郑琰炎炎)
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