全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (1) : 31～36
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0120031206
云南铁杉地理种源表型变异研究
李 立 1 , 李 昆 1, 2 , 崔 凯 1
(1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明　650224; 2. 国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站 ,云南 昆明　650224)
摘要 :分析了云南丽江、怒江、临沧、保山、普洱 5个地区的 9个云南铁杉地理种源间的数量性状变异 ,进行了不同种
源的栽培试验。结果表明 :不同地理种源间球果长、种翅长、种鳞数、千粒质量等 12个数量性状指标有显著差异 ;主
成分分析得出形态分化是地理因子、水分因子、温度因子综合作用的结果 ;相关分析得出地理变异在海拔梯度上呈
连续渐变 ,在纬向上呈随机渐变。3年栽培试验表明 :不同地理种源苗木的高、径生长性状差异明显 ,以 3年生苗高
为依据筛选出月利、河源、山神庙、狗钻洞 4个优良种源。
关键词 :云南铁杉 ;形态分化 ;环境因子 ;地理种源变异
中图分类号 : S722. 7 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007206218
基金项目 : 美国农业部林务局森林健康项目“铁杉球蚜及其天敌昆虫研究”资助
作者简介 : 李　立 (1966—) ,男 ,云南景东人 ,工程师 ,从事铁杉球蚜防治研究.
Phenotyp ic Var ia tion of Geograph ic Provenance in Tsuga dum osa
L I L i1 , L I Kun1, 2 , CU I Kai1
(1. Research Institute of Resources Insects, CAF, Kunm ing　650224, Yunnan, China;
2. Yuanmou Desert Ecosystem Research Station of the State Forestry Adm inistration, Kunm ing　650224, Yunnan, China)
Abstract:N ine p rovenances of Tsuga dum osa (D. Don) Eichler were collected from 5 distribution areas in Yunnan.
The quantitative trait variation of different p rovenances was studied and p rovenance test was carried out. The vari2
ance analysis showed that there were significant differences in the 12 quantitative traits among the p rovenances. It
was found that geograph, water and temperature were the main factors affecting the morphological differentiation by
using the method of p rincipal component analysis. Correlation analysis indicated that geographic variation of Tsuga
dum osa was continuous by altitude gradient, and the variation was random by latitude factor. After three2year culti2
vation, there were distinct differences in growth characteristics among 9 p rovenances. Four superior p rovenances
were selected according to the standard height of 32year2old seedling.
Key words: Tsuga dum osa; morphological differentiation; environmental factors; geographic p rovenance variation
云南铁杉 ( Tsuga dum osa (D. Don) Eichler) ,属
松科 ( Pinaceae) 铁杉属 ( Tsuga Carr. )植物 ,是温带
及寒带乔木树种 ,分布于西藏南部、云南 (西北部、东
北部及西部景东 )、四川西南部等。云南铁杉系高山
喜阴树种 ,天然整枝能力强 ,寿命长达数百年以上。
树皮可提栲胶 ,树干可割取树脂提炼松香和松节油 ,
心材可以提取木质素类化合物 ,树根、树干及枝叶均
可提取芳香油 ,为云南省重要的商品用材和生态公
益林建设的优良树种 ,具有重要的生态及经济开发
价值 [ 1 - 4 ]。目前 ,国内外关于云南铁杉种源变异的
研究鲜有报道。本文以云南铁杉分布区内有代表性
的 9个天然居群为研究对象 ,对不同地理种源云南
铁杉的表型指标进行研究 ,分析了形态变异与环境
因子的关系 ,并通过种源栽培试验进行初步的优良
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
种源选择 ,以期揭示不同种源的生长规律及其差异
的内在原因 ,为云南铁杉良种选育和创造高生产力
的人工林生态系统提供一定的理论依据 [ 5 ]。
1　材料与方法
1. 1 材料
试验材料于 2003年 11月采自云南省的云南铁
杉天然分布区 ,分别为玉龙县河源、兰坪县山神庙、
景东县月利、双柏县坝岭、泸水县片马、玉龙县鲁甸、
宁蒗县狗钻洞、双江县清平、隆阳区百花岭 9个居
群。这 9个居群分布在云南省怒江、金沙江、澜沧
江、红河 4个流域中 ,基本上涵盖了云南铁杉在云南
的所有分布类型。各居群的地理位置和气候状况见
表 1,气候数据来源于北京气象中心记录的中国地
面气候资料 [ 6 ] ,并经过海拔差别折算。各居群选树
龄 40 a以上 ,性状优良的母树 30株 (株距不小于
100 m) ,每株树分别从树冠中部外围采集生长正常
的 50个球果和叶片 ,所取的材料按居群混合后用四
分法从中选择 100个球果和叶片为 1份样本。
表 1 各居群的地理位置和气候状况
地点 经度 ( E) 纬度 (N) 海拔 /m 年均气温 /℃
1月平均
气温 /℃
7月平均
气温 /℃
年降水
量 /mm
≥10 ℃的年
积温 /℃
年日照
时数 / h
年相对
湿度 /%
玉龙县河源 99°48′ 26°39′ 3 027 11. 8 3. 1 16. 5 1 351. 9 3 196. 7 2 113. 8 78
兰坪县山神庙 99°18′ 26°27′ 2 956 12. 1 3. 6 17. 2 1 022. 3 3 211. 0 2 176. 4 73
景东县月利 100°42′ 24°29′ 2 708 17. 6 10. 9 22. 8 1 103. 5 6 398. 1 2 100. 9 76
双柏县坝岭 101°37′ 24°23′ 2 810 16. 8 10. 3 20. 9 961. 3 5 711. 4 2 133. 2 74
泸水县片马 100°16′ 27°09′ 2 711 16. 3 9. 7 20. 1 1 121. 7 4 832. 5 2 092. 6 75
玉龙县鲁甸 99°25′ 26°83′ 2 830 14. 7 3. 8 18. 2 1 066. 5 3 371. 6 2 196. 8 75
宁蒗县狗钻洞 100°44′ 27°36′ 3 201 12. 8 4. 2 19. 4 925. 3 3 782. 3 2 298. 0 69
双江县清平 99°53′ 23°28′ 2 550 19. 6 12. 6 23. 8 1 020. 9 7 108. 5 2 226. 9 76
隆阳区百花岭 98°50′ 25°21′ 2 730 15. 6 8. 1 20. 9 974. 2 4 929. 4 2 379. 6 75
1. 2　方法
1. 2. 1 数量性状指标的测定 每份样本分别测定
球果、叶片、种翅、种子的长、宽度 ,球果质量 ,球果种
鳞数 ,球果内种子数 ,种子千粒质量 12项指标。 (1)
球果质量和种子千粒质量 :从每份样本中随机选取
50个球果和 100粒种子 ,采用精确度达万分之一克
的 sartorius电子天平称质量 , 3次重复 ,计算球果质
量和种子千粒质量。 ( 2)其它指标 :每份样本各随
机抽取 50个球果 ,用游标卡尺逐个测长度、宽度 , 3
次重复 ,并记录各球果的形状和颜色 ,长度和宽度精
确到毫米 ;另外用同样的方法对叶片、种翅、种子进
行测定。各样本剥取 30个球果 (经自然风干 )的种
鳞 ,记录种鳞数 ,并记录球果内的种子数 , 3次重复。
1. 2. 2 栽培试验 在中国林科院资源昆虫研究所
景东试验站进行云南铁杉的苗木培育试验。该试验
区有立体气候特征 ,一部分区域属温带气候 ,一部分
区域属南亚热带季风气候 [ 7 ]。本试验在具有温带气
候特征的区域进行。
2004年 3月上旬播种 ,苗圃施足基肥并且土壤
消毒 ,进行高床条播 ,每个种源播 300粒种子 ,随机
排列 , 3次重复。播种前对种子进行水选法精选、
015%高锰酸钾消毒和温水 (40 ℃) 12～24 h浸种催
芽 ,将处理好的种子按沟宽 5 cm、沟深 3. 5 cm、沟距
25 cm播种。播后用细沙土或木屑等物覆盖 ,使苗
床保持湿润。苗木出土后调查成活率和苗高等
指标。
2005年 3月在试验站内进行起苗定植试验 ,采
取平衡不完全区组设计 [ 8 ] ,处理数为 9,每区组小区
数为 2,各处理的重复数为 8,区组数 36,任意两个处
理出现在同一区组的次数为 1。造林地经清理后施
足基肥 ,株行距按 2. 5 m ×2. 0 m ,树穴规格为 25 cm
×25 cm ×30 cm。3 个月后调查成活率 ,分别于
2005年、2006年 12月调查苗木的株高、地径。
1. 2. 3 数据分析 采用 SPSS13. 0统计软件 ,分析
前对数据进行必要的标准化处理。对不同居群的数
量指标进行方差分析 ,各种源地的环境因子与数量
指标做偏相关分析 ,不同种源地的环境因子进行主
成分分析 ,育苗试验中历年苗木高、径生长量做方差
分析。
2 结果与分析
2. 1 不同居群性状的对比分析
不同居群间数量性状指标的均值统计 (表 2)显
示 ,云南铁杉形态分化十分明显。通过单因素方差
分析 (表 3) , 12项指标中球果长、宽 ,叶片长、宽 ,种
翅长 ,球果质量 ,种鳞数 7项指标差异达到极显著水
23
第 1期 李 　立等 :云南铁杉地理种源表型变异研究
平 ,种翅宽和千粒质量达到显著水平。其中 ,球果长
度的上限达到 2. 54 cm,为玉龙县河源种源点 ,下限
只有 1. 91 cm,为双江县清平种源点。球果宽度上限
是 1. 28 cm (坝岭 ) ,下限是 1. 04 cm (山神庙 )。叶片
长度上限是 2. 25 cm (河源 ) ,下限是 1. 69 cm (月
利 )。叶片宽度上限是 0. 61 cm (鲁甸 ) ,下限是 0. 41
cm (清平 )。种翅长上限是 0. 93 cm (河源 ) ,下限是
0. 74 cm (山神庙 )。球果质量上限是 1. 15 cm (月
利 ) ,下限是 0. 66 cm (坝岭 )。种鳞数上限是 39个
(月利 ) ,下限是 27 个 (狗钻洞 )。种翅宽上限是
0. 33 cm (狗钻洞 ) ,下限是 0. 26 cm (百花岭 )。种子
千粒质量上限是 3. 17 g(河源 ) ,下限是 1. 98 g(百花
岭 )。各居群球果形状较为一致 ,颜色有差异 ,多数
居群球果呈绿色 ,河源和月利居群有些球果表面呈
黄绿色 ,并带煤烟状条纹。
表 2 不同居群数量性状指标对比
居群 球果长 / cm 球果宽 / cm 叶片长 / cm 叶片宽 / cm 种翅长 / cm 种翅宽 / cm
玉龙县河源 2. 54 (0. 20) 1. 14 (1. 15) 2. 25 (0. 31) 0. 58 (0. 14) 0. 93 (0. 15) 0. 31 (0. 25)
兰坪县山神庙 2. 11 (0. 39) 1. 04 (2. 40) 2. 15 (1. 19) 0. 43 (0. 23) 0. 74 (1. 14) 0. 29 (0. 40)
景东县月利 2. 41 (0. 44) 1. 25 (1. 11) 1. 69 (0. 25) 0. 59 (0. 11) 0. 86 (1. 11) 0. 30 (0. 11)
双柏县坝岭 2. 14 (0. 21) 1. 28 (0. 78) 1. 76 (0. 37) 0. 42 (0. 25) 0. 78 (0. 68) 0. 29 (0. 12)
泸水县片马 2. 02 (0. 06) 1. 24 (0. 63) 2. 20 (1. 10) 0. 44 (0. 12) 0. 84 (0. 41) 0. 31 (0. 03)
玉龙县鲁甸 2. 10 (0. 32) 1. 09 (0. 40) 2. 22 (1. 31) 0. 61 (1. 09) 0. 77 (0. 28) 0. 29 (0. 20)
宁蒗县狗钻洞 2. 20 (1. 18) 1. 08 (1. 57) 2. 15 (1. 38) 0. 43 (0. 07) 0. 82 (1. 07) 0. 33 (0. 51)
双江县清平 1. 91 (0. 98) 1. 21 (0. 78) 1. 76 (0. 37) 0. 41 (0. 75) 0. 78 (0. 58) 0. 27 (0. 18)
隆阳区百花岭 1. 93 (0. 26) 1. 17 (0. 43) 2. 19 (1. 17) 0. 54 (0. 38) 0. 81 (1. 63) 0. 26 (0. 03)
种子长 / cm 种子宽 / cm 种鳞数 /个 种子数 /个 球果质量 / g 千粒质量 / g
玉龙县河源 0. 32 (0. 31) 0. 21 (1. 15) 35 (0. 31) 56 (1. 14) 1. 12 (0. 31) 3. 17 (0. 16)
兰坪县山神庙 0. 25 (0. 39) 0. 20 (2. 40) 31 (1. 19) 45 (0. 93) 0. 80 (0. 26) 2. 43 (0. 34)
景东县月利 0. 26 (0. 44) 0. 19 (0. 15) 39 (0. 25) 51 (1. 11) 1. 15 (2. 17) 2. 38 (0. 63)
双柏县坝岭 0. 30 (0. 21) 0. 22 (0. 69) 38 (0. 37) 54 (0. 75) 0. 66 (1. 07) 2. 07 (0. 78)
泸水县片马 0. 26 (0. 06) 0. 17 (1. 35) 37 (1. 10) 60 (1. 42) 0. 92 (0. 85) 2. 52 (0. 43)
玉龙县鲁甸 0. 33 (0. 32) 0. 20 (0. 29) 28 (1. 31) 42 (1. 09) 1. 03 (2. 06) 3. 14 (1. 06)
宁蒗县狗钻洞 0. 25 (1. 18) 0. 19 (0. 10) 27 (1. 38) 41 (2. 01) 0. 83 (0. 29) 2. 43 (1. 25)
双江县清平 0. 29 (0. 98) 0. 15 (1. 85) 29 (2. 37) 38 (1. 75) 0. 98 (1. 67) 2. 04 (2. 01)
隆阳区百花岭 0. 24 (0. 26) 0. 20 (0. 78) 32 (1. 17) 45 (1. 88) 1. 04 (1. 77) 1. 98 (1. 12)
　　注 : ( )内数据为标准误。
表 3 各数量性状指标的方差分析
变异来源 df SS M S F F0. 05 F0. 01
球果长 9 109. 692 12. 188 11. 9953 3 2. 253 3. 096
球果宽 9 142. 645 15. 850 59. 6353 3 2. 253 3. 096
叶长 9 79. 667 8. 852 27. 7253 3 2. 253 3. 096
叶宽 9 93. 103 10. 345 7. 7973 3 2. 253 3. 096
种翅长 9 135. 564 15. 063 8. 4353 3 2. 253 3. 096
种翅宽 9 104. 830 11. 648 2. 4363 2. 253 3. 096
种子长 9 154. 341 17. 149 1. 945 2. 253 3. 096
种子宽 9 122. 114 13. 568 0. 568 2. 253 3. 096
球果质量 9 234. 784 26. 087 4. 3653 3 2. 253 3. 096
种鳞数 9 128. 676 14. 297 9. 3553 3 2. 253 3. 096
千粒质量 9 43. 043 4. 783 3. 0423 2. 253 3. 096
　　注 : 3 代表 0. 05显著差异 , 3 3 代表 0. 01极显著差异。
2. 2 不同居群数量指标与环境因子的偏相关分析
环境因子是促使物种变异的重要因素之一。
为研究云南铁杉形态变异与环境因子之间的关
系 ,对其 12个数量指标与经度、纬度、1月平均气
温、7月平均气温、年平均气温、≥10 ℃年积温、
年均降水量、海拔、年日照时数、年均湿度 10项
环境因子进行偏相关分析 (表 4 ) 。可以看出 ,形
态变异受到多项环境因子的影响。纬度与球果
宽、种鳞数、种子数呈极显著负相关 ,与叶片长呈
显著正相关 ,而种鳞数和种子数是反映植物生殖
能力的重要标志 [ 9 ] ,体现了生殖性状在地理纬度
水平上的变异情况 ;其它性状与纬度的偏相关系
数多为正 ,但参差不齐 ,表明随纬度变异的不连
续性。大多数性状与经度的关系不显著。球果
宽与 1月平均气温、7月平均气温、年均气温显著
相关 ,与 ≥10 ℃的年积温极显著相关 ,表明温度
因子是控制球果宽度的重要因素。种翅长、球果
质量与年相对湿度显著相关 ,种翅宽与年相对湿
33
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
度显著负相关 ,种子数与年相对湿度极显著相
关。种翅长宽影响种子传播距离 ,是反映植物生
殖适应性的重要指标 ,表明湿度是控制云南铁杉
生殖适应性的重要因素。年均降水量与千粒质
量呈极显著正相关 ,即在一定范围内 ,随着降水
量的增大 ,千粒质量也相应变大。海拔除与种子
长度呈极显著相关外 ,与其它性状均没达到显
著 ,但相关系数均大于 0. 4 ,表明各性状在海拔垂
直梯度上变异的连续性。
表 4 数量指标与环境因子的偏相关系数
纬度 (N) 经度 ( E) 1月平均气温
7月平均
气温 年均气温
≥10℃的
年积温 年相对湿度 年均降水量 海拔 年日照时数
千粒质量 0. 71 - 0. 45 - 0. 72 - 0. 68 - 0. 70 - 0. 66 0. 77 0. 963 3 0. 66 - 0. 17
球果长 - 0. 49 0. 67 0. 15 0. 39 0. 20 0. 41 0. 14 - 0. 01 0. 43 0. 10
球果宽
- 0. 943 3 0. 51 0. 913 0. 923 0. 923 0. 943 3 0. 22 - 0. 16 0. 80 - 0. 72
叶长 0. 913 - 0. 81 - 0. 72 - 0. 83 - 0. 75 - 0. 82 0. 15 0. 53 0. 55 0. 12
叶宽 0. 66
- 0. 893 - 0. 33 - 0. 43 - 0. 35 - 0. 53 - 0. 02 0. 30 0. 04 - 0. 09
种翅长 0. 31 0. 15 0. 26 0. 47 0. 26 0. 16 0. 843 0. 27 0. 51 0. 52
种翅宽 - 0. 11 0. 61 0. 33 0. 45 0. 61 - 0. 12
- 0. 903 0. 36 0. 41 0. 37
种子长 0. 59 0. 47 0. 31 0. 25 - 0. 18 0. 31 0. 61 0. 17 0. 943 3 0. 44
种子宽 0. 16 0. 29 - 0. 05 0. 51 0. 37 0. 18 0. 43 - 0. 63 0. 53 0. 28
球果质量 0. 64 0. 81 - 0. 32 0. 53 - 0. 27 0. 34 0. 853 - 0. 11 0. 46 0. 21
种鳞数
- 0. 933 3 - 0. 31 0. 36 - 0. 49 0. 78 0. 65 0. 14 0. 13 0. 63 0. 27
种子数 - 0. 923 3 0. 87 0. 42 - 0. 31 0. 54 0. 17 0. 953 3 0. 39 0. 48 0. 14
　　注 : 3 表示 0. 05显著差异 , 3 3 表示 0. 01极显著差异。
2. 3 不同居群环境因子的主成分分析
从 2. 2节分析中可以看出 :形态分化受到多项
环境因子的影响 ,进一步对 10项环境因子进行主成
分分析 (表 5)。表 5表明 :前 3个特征值累积贡献
率达 82% ,说明前 3个主成分基本包含了全部指标
具有的信息 ,故取前 3个主成分进行分析。从表 5
可以看出 :第 1主成分中负荷量较大的变量是纬度
和海拔 ,说明纬度和海拔是造成形态分化的重要因
素 ,这也印证了 2. 2节中偏相关分析的结论 ,将第 1
主成分称为“地理因子 ”。第 2主成分中负荷量较大
的指标有年均湿度和年降水量 ,云南铁杉在生长过
程中对水分的要求是显而易见的 ,这印证了作者在
调查过程中发现阴坡生长的云南铁杉长势较好的事
实 ,将第 2主成分称为“水分因子 ”。第 3主成分中
负荷量较大的指标有年均气温、1月平均气温、7月
平均气温、年积温 ,可见温度是造成其形态分化因素
之一 ,将第 3主成分称为“温度因子 ”。云南铁杉不
同种源间形态分化明显是地理、水分、温度 3因子协
同作用的结果。
表 5 各主成分因子指标负荷量
主成分 1 2 3 4 5 6
特征值 8. 426 5. 376 4. 256 2. 606 1. 066 0. 402
贡献率 /% 37. 613 24. 671 19. 530 11. 632 4. 759 1. 795
累计贡献率 /% 37. 613 62. 284 81. 814 93. 446 98. 205 100. 000
变量
0. 214 0. 412 0. 107 0. 231 0. 107 - 0. 283 经度
0. 912 0. 368 0. 036 0. 139 0. 173 0. 312 纬度
0. 753 - 0. 351 0. 115 - 0. 312 - 0. 397 0. 009 海拔
0. 012 0. 172 0. 849 0. 445 0. 265 0. 441 年均气温
特征向量 - 0. 370 0. 390 0. 693 0. 157 - 0. 247 - 0. 706 1月平均气温
0. 336 - 0. 462 0. 738 0. 048 0. 112 0. 602 7月平均气温
0. 279 0. 657 - 0. 247 - 0. 307 0. 033 - 0. 113 年降水量
0. 115 0. 287 0. 923 - 0. 247 0. 236 0. 064 ≥10 ℃的年积温
- 0. 316 0. 026 0. 577 0. 015 0. 106 0. 057 年日照时数
0. 257 0. 754 0. 102 0. 361 0. 226 - 0. 186 年均湿度
43
第 1期 李 　立等 :云南铁杉地理种源表型变异研究
2. 4 不同居群苗木生长分析
分别对不同居群 3个年份的高、径生长进行方
差分析 ,结果 (表 6)表明 :在相似的立地条件下 ,不
同居群在 3个年份高、径生长量差异显著 ,重复间除
了 2年生苗高差异显著外 ,其余都不显著 ;说明在该
栽培试验中 ,居群间的生长差异受立地条件、环境因
子影响较小 ,可基本排除 ,这种高、径生长差异主要
是受遗传控制的。进一步对不同居群 3年生苗高的
均值进行多重比较 (表 7)可以看出 :月利种源点苗
高显著优于片马、百花岭、坝岭、清平 4地 ;河源、山
神庙、狗钻洞也都显著优于百花岭、坝岭、清平 ;鲁甸
优于坝岭、清平。月利、河源、山神庙、狗钻洞 4个种
源高生长量最好 ,可初步判定为优良种源 ;百花岭、
坝岭、清平 3个居群苗高生长量最差 ,初步判定为较
差种源。
表 6 云南铁杉不同居群间历年高、径生长方差分析
树龄
苗高
F值
重复间 处理间 变幅 / cm
地径
F值
重复间 处理间 变幅 / cm
1 17. 84 69. 363 6. 47～14. 88 7. 64 17. 423 3 0. 14～0. 23
2 22. 133 72. 913 3 19. 53～32. 26 6. 31 22. 163 0. 32～0. 46
3 19. 63 75. 583 3 25. 51～44. 32 8. 27 25. 673 3 0. 36～0. 51
　　注 : 3 表示 0. 05显著差异 , 3 3 表示 0. 01极显著差异。
表 7 不同居群 3年生苗高的多重比较 cm
种源 平均高 …X - 25. 51 …X - 27. 14 …X - 28. 93 …X - 34. 65 …X - 37. 94 …X - 39. 01 …X - 40. 63 …X - 42. 90
月利 44. 32 18. 813 3 17. 183 3 15. 393 3 9. 673 6. 38 5. 31 3. 69 1. 42
河源 42. 90 17. 393 3 15. 763 3 13. 973 3 8. 25 4. 96 3. 89 2. 27
山神庙 40. 63 15. 123 3 13. 493 3 11. 703 5. 98 2. 69 1. 62
狗钻洞 39. 01 13. 503 3 11. 873 3 10. 083 4. 36 1. 07
鲁甸 37. 94 12. 343 3 10. 803 9. 01 3. 29
片马 34. 65 9. 143 7. 51 5. 72
百花岭 28. 93 3. 42 1. 79
坝岭 27. 14 1. 63
清平 25. 51
　　注 : (L. S. D0. 05 = 9. 08 L. S. D0. 01 = 11. 83) ; 3 表示 0. 05显著差异 , 3 3 表示 0. 01极显著差异。
3 结论和讨论
(1) 9个地理种源点的云南铁杉数量指标存在
显著差异 ,这种变异是受立地条件、环境因子等因子
协同控制的。通过相似立地条件下栽培试验 ,发现
各居群在逐年的高、径生长量上差别也十分明显 ,而
这种差异排除了立地和环境因子的影响 ,主要是受
遗传因素控制。这一结论与前人对其它物种如短枝
木麻黄 ( Casuarina equ isef i folia)、枫香 (L iqu idam bar
form osana Hance )、福 建 柏 ( Fokien ia hodg insii
(Dunn) Henry et Thomas)、红皮云杉 ( Picea kora ien2
sis Nakai)的研究相吻合 [ 10 - 13 ]。以 3年生的苗高做
为优树选择的标准 ,初步选出月利、河源、山神庙、狗
钻洞 4个优良种源 ,为今后种质资源保存和引种工
作提供一定理论依据。
(2)主成分分析表明 :形态分化是地理因子、水
分因子、温度因子综合作用的结果。相关分析表明 :
纬度与球果宽、种鳞数、种子数呈极显著负相关 ,与
叶片长呈显著正相关 ;球果宽与 1月平均气温、7月
平均气温、年均气温显著相关 ,与 ≥10 ℃的年积温
极显著相关 ;种翅长、球果质量与年相对湿度显著相
关 ,种翅宽与年相对湿度显著负相关 ,种子数与年相
对湿度极显著相关 ;年均降水量与千粒质量呈极显
著 正 相 关。与 木 荷 ( S ch im a superba Gardn. et
Champ. )等植物不同 [ 14 ] ,云南铁杉的地理变异模式
是在海拔梯度上呈连续渐变 ,在纬向上呈随机渐变 ,
这表明将云南铁杉从高纬度、高海拔地区向低纬度、
高海拔地区引种 ,有可能生长良好或产生优良的变
异品种。
(3)物种变异是遗传、环境等多因素作用的结
果 ,本文着重探讨的是环境因子对物种变异的影响 ,
并且文中很多结论是建立在统计学基础上的 ,需要
53
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
通过试验做进一步验证。有待于对定植苗木进行观
测 ,判断种源间的变异性状是否稳定。另外 ,采用分
子标记手段对不同地理种源云南铁杉的基因型做分
析 ,进一步研究其遗传变异机制。
参考文献 :
[ 1 ] 中国植物志 [M ]. 北京 :科学出版社 , 1978
[ 2 ] 赵友兴 ,罗晓东 ,周俊. 云南铁杉中的木质素成分 [ J ]. 云南植物
研究 , 2004, 26 (2) : 229 - 233
[ 3 ] 赵友兴 ,李承森 ,罗晓东 ,等. 云南铁杉中一个新的倍半木质素
[ J ]. 云南植物研究 , 2005, 27 (2) : 217 - 222
[ 4 ] 黄荣文 ,董明光. 云南铁杉干燥过程中变色的控制 [ J ]. 木材工
业 , 2002, 16 (2) : 37 - 39
[ 5 ] 王丽华 ,姜春玲 ,冯玉龙. 不同地理种源长白落叶松生理生态特
性的研究 [ J ]. 植物研究 , 1999, 19 (2) : 165 - 171
[ 6 ] 北京气象中心资料室. 中国地面气候资料 [M ]. 北京 :气象出版
社 , 1984
[ 7 ] 云南省气象局. 云南省农业气候资料集 [M ]. 昆明 :云南人民出
版社 , 1984
[ 8 ] 续九如 ,黄智慧. 林业试验设计 [ M ]. 北京 : 中国林业出版
社 , 1995
[ 9 ] 毛建丰 ,李悦 ,刘玉军. 高山松种实性状与生殖适应性 [ J ]. 植物
生态学报 , 2007, 31 (2) : 291 - 299
[ 10 ] 叶功富 ,罗美娟 ,林益明. 短枝木麻黄地理种源遗传多样性的
RAPD分析 [ J ]. 厦门大学学报 :自然科学版 , 2005, 44 ( 6 ) : 856
- 860
[ 11 ] 何贵平 ,陈益泰 ,唐雪元 ,等. 枫香地理种源幼林生长性状变异
研究 [ J ]. 江西农业大学学报 , 2005, 27 (4) : 585 - 589
[ 12 ] 候伯鑫 ,林 　峰 ,余格非 ,等. 福建柏地理种源试验幼林期综合
评价 [ J ]. 南京林业大学学报 :自然科学版 , 2006, 30 (3) : 41 - 46
[ 13 ] 王秋玉 ,任旭琴 ,姜 　静. 红皮云杉地理种源遗传多样性的
RAPD分析 [ J ]. 东北林业大学学报 , 2004, 32 (6) : 1 - 3
[ 14 ] 张 　萍 ,金国庆 ,周志春 ,等. 木荷苗木性状的种源变异和地理
模式 [ J ]. 林业科学研究 , 2004, 17 (2) : 192 - 198
63