全 文 ：红松、白桦的氮营养行为及其种间分异 3
崔晓阳　(东北林业大学 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　对红松、白桦的吸收空间和吸收 N 素的时间 (季节) 、数量、形态的研究表明 ,在混
交情况下 ,白桦表现出较典型的浅根性特征 ,吸收根主要集中在土壤表层 ;红松则具有深
根性趋势 ,其吸收根在下层土壤空间的分布明显增加. 白桦吸收 N 素养分的季节比较集
中 ,具有明显的峰期 ;而受白桦庇荫的红松则在整个生长季中一直比较平缓地吸收 N 素 ,
峰期不甚明显. 白桦对 N 的消耗量较大 ;而红松对 N 的消耗量则相对较小 ,N 利用效率比
白桦高 34 %. 在对 N 素养分化学形态的偏向选择性方面 ,白桦较喜 NO -3 2N ,而红松则较
偏好 NH +4 2N.
关键词 　红松 　白桦 　氮素营养 　行为
Behaviors of nitrogen nutrition of Pinus koraiensis and Betula platyphylla and their interspe2
cif ic differentiation. Cui Xiaoyang ( Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (2) :123～127.
Studies on the spatial , temporal , quantitative , and form aspects of nitrogen uptake by Pinus
koraiensis and Betula platyphylla showed that in pine2birch mixed forest , birch tree was char2
acterized by typical shallow2roots , and its nutrient2seeking roots were largely distributed in top2
soil ; while pine tree was characterized by deep2roots , and its nutrient2seeking roots were obvi2
ously increased in deep soil. As for seasonal dynamics of N uptake , birch showed an intensive
uptake with a remarkable peak period , while pine shadowed by birch performed gently in the
whole growing season without any significant peak period. In the quantitative aspect , birch
consumed relatively larger amount of N , while pine only required relatively smaller amount of it
and the N use efficiency was 34 % higher than that of birch. As for the selective uptake of
chemical N forms , birch tended to select NO -3 2N , while pine preferred to NH+4 2N.
Key words 　Pinus koraiensis , Betula platyphylla , Nitrogen nutrition , Behavior.
　　3 国家自然科学基金资助 (39770608) .
　　1997 - 12 - 08 收稿 ,1998 - 03 - 02 接受.
1 　引 　　言
　　树种的营养行为是树种从环境中摄取
养分的行为 ,通常具体表现在吸收养分的
空间、时间、数量、形态等各个方面 ;有时也
表现为一些特殊行为 ,如淋洗物和根分泌
物对土壤养分的化学激发作用等[2 ] . 树种
的营养行为及其种间分异反映了树种与环
境之间以及不同树种之间的营养关系. 它
可以从矿质营养的角度揭示树种与环境之
间、树种与树种之间相互作用的机制. 通过
不同树种营养行为及其分异的研究 ,对树
种间的营养关系做出正确的分析与判断 ,
可以针对立地条件和经营目标 ,筛选出既
能减缓种间竞争、又能互补利用土壤养分
资源的优化树种组合 ,为优化人工林群落
结构提供重要的营养生态学依据. 另外 ,深
入了解树种吸收养分的空间、时间、数量、
形态等基本营养行为特征 ,有助于制定合
理的人工林营养调控措施和施肥方案.
　　目前 ,国内外对林木 (或苗木) 的根系
分布、营养动态 (主要叶养分含量动态) 、养
分需要量 (吸收量) 及树种对 N 素化学形
态 (N H +4 2N、NO -3 2N)的选择性等各方面的
应 用 生 态 学 报 　1998 年 4 月 　第 9 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 1998 ,9 (2)∶123～127
研究虽时有报导 ,但对树种吸收养分的空
间、时间、数量、形态等生态特征进行的系
统研究却极少见. 本文从行为生态学的观
点出发 ,系统研究红松 ( Pi nus koraiensis) 、
白桦 ( Bet ula platyphylla) 两树种 N 素营
养在如上诸方面的生态互补性 ,旨在从 N
营养的生态学角度探讨两树种混交的合理
性及稳定、高产机制 ,并为高产人工林合理
施肥提供科学依据.
2 　材料与方法
2. 1 　林木吸收根在土壤中的空间 (垂直)分布
　　样地位于东北林业大学老爷岭生态站 26 年
生红松人工林内 ,由于白桦侵入 ,形成了树种组
成为 7 (红松) :3 (白桦) 的“人天混”群落 ,另有少
量其他树种散生. 白桦呈团状 (3～5 株一团) 分布
于群落中 ,多已进入主林层 ,其下红松明显被压 ;
在白桦“林窗”下的红松则生长状况明显好于被
压木 ,已部分进入主林层. 阔叶树的天然侵入 ,使
红松人工林形成以红松为“背景”,以白桦为“斑
块”的镶嵌格局.
　　在样地内选择彼此间相隔一定空间距离的
白桦“斑块”3 个 (每个“斑块”中含白桦 3 株以
上) ,以直径为 6m 的圆来界定“斑块”的范围 (基
本上与每个“斑块”的冠幅相当 ,大致是树冠淋洗
物和凋落物的影响范围) .“斑块”边缘部分被认
为是红松和白桦共同开发利用的空间 ,因此 ,在
每个白桦“斑块”边缘设置 3 个 015m ×015m 的土
壤剖面 ,3 个白桦“斑块”的边缘共设 9 个剖面 ,以
研究混交情况下白桦和红松吸收根在土壤空间
的垂直分布[4 ] . 每个剖面分 0～10、10～20、20～
30、30～40 和 50～60cm 共 6 层 ,分层将土壤挖
出 ,细心筛选出其中的红松活细根 ( < 2mm) 和白
桦活细根 ( < 1mm) . 根样洗净、烘干、称重 ,最后
对数据进行统计处理. 通过吸收根在边缘土壤空
间的垂直分布模式 ,来反映两树种在混交情况下
吸收养分的空间分异.
2. 2 　林木器官生物量季节动态的函数模拟与营
养动态监测
　　在样地中选择 1 个白桦“斑块”,其中包括 3
株生长较为一致的白桦固定样株 ;再在“斑块”附
近选择 3 株生长较一致的红松亚优势木作为红
松固定样株. 在生长季内定期观测有关林木生长
因子 (叶量、叶面积、净光合速率等) ,生长结束后
实测林木各器官 (叶、小枝、大枝、干皮、干材等)
的年生长量 ,通过函数模拟手段得到林木各器官
生物量及其生长量的季节动态[2 ] . 同时 ,定期采
样分析林木不同组织 (叶、小枝、干皮、干材等) 的
含 N 量 ( GB - 7848 - 87) ,得各器官的含 N 量 (浓
度)季节动态. 最后 ,根据各部分生物量的季节动
态和含 N 量季节动态推算林木 (地上部分) N 素
积累的季节动态 ,并以此近似表达林木吸收 N 素
养分的季节动态[2 ] . 另外 ,根据林木地上生物量
的年生长量和对 N 素养分的年积累量 ,计算林木
吸收 N 素的数量指标和养分利用效率 (Nutrient2
use efficiency ,NU E) .
2. 3 　林木组织 NR 活性动态分析
　　在固定样株上定期采集红松和白桦小枝 (树
冠中上部) ,保湿 ,带回实验室进行硝酸还原酶
(NR)诱导处理 ,即将小枝基部斜切 ,浸入 50mmol
·L - 1浓度的 KNO3 溶液中 ,于 25 ℃下进行光诱导
12h ,光强度为 2000Lx. 然后 ,按体内法测定叶硝
酸还原酶活性[1 ] .
2. 4 　同位素示踪试验
　　以 2 年生红松和白桦盆栽苗为供试材料 . 生
长初期 (6 月 15 日)施同位素示踪肥料 ,肥料种类
为15N 标记的 ( NH4 ) 2 SO4 和 KNO3 ,施用量相当
于施纯 N0153g/ 盆 ,溶于 200 倍水中均匀浇施 ,设
置 3 个重复. 生长末期 (9 月 1 日) 收获苗木 ,并测
定不同处理的苗木生物量. 苗木样品全株粉碎 ,
用凯氏法获得样品的定氮蒸馏液 ,经酸化、浓缩
后 ,用质谱仪测定15N 丰度.
3 　结果与讨论
3 . 1 　树种吸收养分的空间及其分异
　　“斑块”边缘部分是“背景树种”和“斑
块树种”共同影响和共同开发的空间 ,此处
根系的垂直分布能较好地反映混交条件下
两树种根系的垂直分异. 红松人工林中之
白桦“斑块”边缘红松和白桦吸收根的垂直
分布调查统计结果见表 1. 就每层土壤中
的吸收根量 (吸收根多度) 而言 ,红松远大
421 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
于白桦 ,两树种间差异极显著 (表 1) . 这主
要是由两树种在现有群落条件下的个体大
小、株数比例及根系本身的发达程度等原
因造成的. 在表土 (0～10cm) 和下层土壤
(30～40、40～50、50～60cm) 中 ,红松、白
桦吸收根的分布比率亦有显著或极显著差
异 (表 1) ,表明两树种吸收根的剖面分布
模式或垂直扎根行为具有显著分异. 白桦
吸收根的 60178 %集中于表土中 ,表现出
较典型的“浅根性”特征 ;而红松吸收根只
有 47190 %集中于表土中 ,在下层土壤中
的分布比率却显著增加 ,相对于白桦来说
具有明显的“深根性”趋势. 这种吸收根剖
面分布模式的差异在某种意义上反映了两
树种地下空间生态位的分离 ,是红松、白桦
混交群落持续、稳定机制的一个重要方面.
表 1 　“斑块”边缘土壤空间中红松和白桦吸收根的垂直分布( n = 9)
Table 1 Vertical distribution of f ine root of P. koraiensis and B. platyphylla in the marginal soil
层次深度
Soil deepth
(cm)
吸收根多度
Fine root abundance (g·m - 2)
红松
P. koraiensis
白桦
B . platyphylla
差异显著水平
Significance level
吸收根分布比率
Fine root distribution percentage ( %)
红松
P. koraiensis
白桦
B . platyphylla
差异显著水平
Significance level
0～10 388186 ±44167 276111 ±41190 3 3 47190 ±5150 60178 ±9122 3 3
10～20 213119 ±24111 108125 ±17169 3 3 26126 ±2197 23183 ±3189 NS
20～30 70193 ±10133 41134 ±11126 3 3 8174 ±1127 9110 ±2148 NS
30～40 54128 ±8145 21184 ±6188 3 3 6169 ±1104 4180 ±1151 3
40～50 41148 ±7126 6173 ±3129 3 3 5111 ±0189 1148 ±0172 3 3
50～60 43116 ±6113 0 3 3 5132 ±0176 0 3 3ρ 811190 ±53134 454127 ±47147 3 3 100 100 NS
3 . 2 　树种吸收 N 素的时间 (季节) 及其分
异
　　通过器官生物量季节动态的函数模拟
和养分动态监测 ,得红松、白桦 (地上部分)
吸收 N 素的季节动态如图 1. 红松、白桦在
生长模式上是两个截然不同的树种. 这在
很大程度上决定了二者吸收土壤养分季节
模式的巨大差异 . 图1表明 ,红松 (地上部
图 1 　红松、白桦 (地上部分) 吸收 N 素的季节动态 (以
林木地上部分 N 积累动态近似表达)
Fig. 1 Seasonal pattems of nitrogen uptake for P. koraien2
sis and B . platyphylla .
Ⅰ. 红松 P. koraiensis , Ⅱ. 白桦 B . platyphylla .
1) 4. 15～5. 1 ,2) 5. 1～5. 15 ,3) 5. 15～6. 1 , 4) 6. 1～
6. 15 ,5) 6. 15～7. 1 ,6) 7. 1～7. 15 ,7) 7. 15～8. 1 ,8) 8. 1
～8. 15 ,9) 8. 15～9. 1 ,10) 9. 1～9. 15 ,11) 9. 15～10. 1 ,
12) 10. 1～10. 15.
分)从 4 月份便开始有了 N 的净积累 (这
时土壤温度尚低 ,故这种早春的净积累可
能源于根部贮存的养分) ,对 N 的吸收一
直持续到 10 月下旬 (这时净光合作用消
失 ,土壤也开始冻结) ,吸收期极限可长达
6 个月 ;而白桦从 5 月初开始吸收 ,8 月底
便停止 ,吸收期不超过 4 个月. 红松在相对
较长的生长季中一直较平缓地吸收土壤 N
素 ,峰期不甚明显 ;白桦则在相对较短的生
长季中迅速吸收大量的 N ,在 6 月上旬至
7 月上旬之间有明显的峰期.
　　红松吸收土壤 N 素养分的季节模式
除受树种的遗传因素支配外 ,可能还在较
大程度上受到了外界环境因素 (种间关系)
的影响. 在 611～6115 不明显的峰期过后 ,
红松对 N 素养分的吸收表现为缓慢的持
续下降趋势 ,直到 9 月下旬. 这可能是由于
受白桦庇荫 ,光合作用较弱 ,生长迟缓 ,没
有足够的能量吸收大量的土壤养分 ;同时 ,
7、8 月份白桦对养分的竞争也可能是一个
重要原因. 9 月中下旬开始 ,红松吸收 N 量
5212 期 　　　　　　　　　崔晓阳 :红松、白桦的氮营养行为及其种间分异 　　　　
又有明显回升 ,原因可能是随着白桦叶大
量凋落 ,上层林冠疏开 ,红松光合作用增
强 ,并有显著的生物量生长 ,为吸收土壤养
分提供了较充足的能量 ;另一方面 ,由于没
有白桦竞争 ,这时的土壤有效 N 含量亦相
对增加 ,为红松吸收创造了条件. 进入 10
月后 ,由于气候原因 ,红松的 N 吸收量骤
降. 可见 ,在混交条件下红松和白桦吸收 N
素养分存在着较大的季节差异 ,尤其是春、
秋两季 ,红松可以充分利用白桦的“非活动
期”来获得养分资源 ,两树种具有明显的时
间互补性.
3 . 3 　树种吸收 N 素的数量分异和 N 利用
效率
　　采用每生产一定量的生物量所需消耗
的 N 量作为树种的 N 消耗量 (吸收量) 指
标 ,而其倒数则就是 N 素利用效率 (Nit ro2
gen2use efficiency , NU E) . 另外 ,考虑到林
木不同组织的生态学意义和经济意义 ,还
采用了一些有关养分消耗量的派生指标 ,
如每生产一定量的木质组织所需消耗的养
分量 ,每生产一定量的干材所需消耗的养
分量等. 红松、白桦的 N 消耗量指标和 N
利用效率计算值如表 2. 从表 2 可以看出 ,
红松是 N 需要量较低的树种 ,属于“低耗
高效”型 ;而白桦则属于“高耗低效”型. 若
以生物量为基数 ,红松的N消耗量大约是
白桦的 75 % ,而红松 N 利用效率则比白桦
表 2 　红松、白桦的 N素养分消耗量和 N利用效率
Table 2 Nitrogen consumption and nitrogen2use eff iciency
( NUE) of P. koraiensis and B. platyphylla
树种
Species
年龄
Age
(yr. )
N 消耗量指标
N consumption indices
A B C
NU E
红松 26 014499 016547 110240 222
P. koraiensis
白桦 26 016027 017813 112184 166
B . platyphylla
A. 每生产 100g 生物量所需吸收的 N 量 (g) N intake per
100g biomass production ,B. 每生产 100g 木质组织所需
吸收的 N 量 (g) N intake per 100g woody tissue produc2
tion ,C. 每生产 100g 干材所需吸收的 N 量 ( g) N intake
per 100g trunk timber production.
高 34 %. 可以认为 ,二者在 N 素养分消耗
量方面存在着一定的互补性.
3 . 4 　树种对 N 素养分化学形态偏向选择
3 . 4 . 1 林木组织硝酸还原酶 (NR) 活性 　
植物组织的硝酸还原酶活性是植物同化
NO -3 能力的重要指标 ,也可以在一定程度
上反映植物对 NO -3 2N 或 N H +4 2N 两种 N
源的偏向选择性. 一般 NR 活性高的树种
以 NO -3 2N 为主[3 ] . 从表 3 可以看出 ,在旺
季 ,白桦叶部的 NR 活性显著高于红松 ,大
约是红松的 3～4 倍.
表 3 　红松、白桦叶 NR活性季节动态
Table 3 Seasonal dynamics of foliar NR activity of P. ko2
raiensis and B. platyphylla
树种
Species
生长季叶 NR 活性
Foliar NR activity (μmolNO -3 ·g - 1·h - 1)
6 月 15 日 7 月 15 日 8 月 15 日 9 月 15 日
红松 010628 010932 010607 010510
P. koraiensis
白桦 012119 013552 010980 010134
B . platyphylla
　　尽管利用 NR 活性作为判断标准有时
并不充分 ,但较高的 NR 活性却是树种迅
速大量同化 NO -3 2N 的必要条件. 研究表
明 ,白桦同化 NO -3 2N 的潜力远大于红松 ,
据此推测白桦可能是喜 NO -3 2N 的树种 ,
而红松则可能喜 N H +4 2N 或两种 N 源皆可
(也可能同时需要两种 N 源) . 根据现有的
NR活性分析结果尚难得出确切结论 ,其
原因 :1)同等生物量条件下红松叶量往往
是白桦的几倍 ,若考虑叶量因素 ,则红松与
白桦叶的 NR 活力大致相当 ;2) 除叶以外
的其他林木组织尚未进行 NR 活性分析 ,
国外有研究表明 ,阔叶树的 NR 活性主要
分布在叶部 ,而针叶树的 NR 活性则主要
分布在根部[3 ] ;3) 目前尚缺乏能够界定树
种喜 NO -3 2N 还是喜 N H +4 2N 的 NR 活性
临界指标. 两个树种是否对 NO -3 2N 或
N H +4 2N 具有偏好性 ,通过同位素示踪试
验可得到进一步确认 ,而叶 NR 活性分析
621 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
结果则可作为一项参考依据或旁证.
3 . 4 . 2 苗期对不同 N 源的反应 　15 N 同位
素示踪可直接反映树种对不同形态 N 源
的偏好性. 红松和白桦幼苗15 N 同位素示
踪试验研究结果表明 ,在氮施用量 (0153
g/ 盆)相等的情况下 ,红松从 N H +4 2N 肥料
中吸收较多的 N 素 ,与从 NO -3 2N 肥料中 吸收的 N 量有显著差异 ,表明红松是较喜N H +4 2N 的树种 ;而白桦则从 NO -3 2N 肥料中吸收较多的 N 素 ,与从 N H +4 2N 肥料中吸收的 N 量有显著差异 ,表明白桦是较喜NO -3 2N 的树种 (表 4) . 从同位素示踪试验和叶硝酸还原酶活性分析两条途径取得的研究结果是相互支持的.
表 4 　红松、白桦幼苗对不同形态氮肥的吸收及其生长反应
Table 4 Nitrogen uptake of different forms of N fertilizer by P. koraiensis and B. platyphylla seedlings and their growth
response
树种
Species
N 肥形态
Chemical forms
of 15N fertilizer
苗木15N丰度
15N abundnce
in seedlings
( %)
苗木 N 素来源 N sources of seedlings
肥料 ( %)
From fertilizer
原土壤 ( %)
From soil
苗木干重
Dry weight of
seedlings
( %)
红松 NH +4 2N 31796 32106 67194 100
P. koraiensis NO -3 2N 21812 3 23175 3 76125 3 96121NS
白桦 NH +4 2N 31329 28112 71188 100
B . Platyphylla NO -3 2N 41312 3 36142 3 63158 3 102104NS3 表示 NO -3 2N 处理与 NH +4 2N 处理在 0105 水平上有显著差异 , NS 表示差异不显著 ;苗木干重以 NH +4 2N 处理为
100 %.
　　需要说明的是 ,本试验不排除施入的
N H +4 2N 标记肥料因硝化作用而部分转化
为 NO -3 2N ,这种转化会消弱两种肥料处理
结果差异的显著性. 另外 ,虽然苗木生长反
应的趋势与氮肥形态效应相吻合 , 但
NO -3 2N 和 N H +4 2N 两种处理并未导致苗
木干重产生显著差异 (表 4) . 这可能是因
为本试验所用的培养土是苗床土壤 ,本身
肥力较高 , 而苗木所吸收的 N 又主要
(60 %以上)来自原培养土 (而不是肥料)之
故.
4 　结 　　论
4 . 1 　在混交情况下 ,白桦表现出较典型的
浅根性特征 ,吸收根主要集中在土壤表层 ;
而红松则具有深根性趋势 ,吸收根在下层
土壤空间中的分布明显增加.
4 . 2 　白桦吸收 N 素养分的季节比较集
中 ,大约在 6 月中旬至 7 月上旬之间有明
显的峰期 ;而受白桦庇荫的红松则在整个
生长季中一直比较平缓地吸收 N 素 ,峰期
不甚明显.
4 . 3 　白桦对 N 的消耗量大 ,属于“高耗低
效”型 ;而红松则属于“低耗高效”型 ,其 N
素利用效率 (NU E)比白桦高 34 %.
4 . 4 　在对 N 素形态的选择性方面 ,白桦
较喜 NO -3 2N ,而红松则较喜 N H +4 2N.
参考文献
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界林业研究 , (2) :87～88.
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