全 文 ：黄土高原丘陵沟壑区紫花苜蓿品种间根系
发育能力的初步研究 3
郭正刚1 ,2 3 3 　张自和2 　肖金玉2 　侯扶江2 　陆　妮2
(1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冻土工程国家重点实验室 ,兰州 730000 ;兰州大学草地农业科技学院 ,
甘肃省草原生态研究所 ,兰州 730020)
【摘要】　研究了 9 个紫花苜蓿品种在黄土高原丘陵沟壑区根系的发育能力. 结果表明 ,紫花苜蓿侧根发生
的主要部位在距地表 10～20cm 的主根段 ,50cm 以下没有侧根发生 ,品种间侧根发生总数以 Sandili 和
Ameristand 201 最大 ,陇东苜蓿最低 ;品种间根系体积和生物量的垂直分布 ,除 Sandili ,Amerigraze 401 ,
Ameristand 201 在土壤 20～30cm 层的根系体积和生物量大于 10～20cm 层的根系体积和生物量外 ,其余
品种表现为从土壤表层到深层逐次递减 ;品种间根系生物量以 Ameristand 201 最大 ,为 170. 54g ,陇东苜蓿
最低 ,仅为 38. 25g ,是 Ameristand 201 的 22. 4 % ;品种占有的地下资源空间 Ameristand 201 和 Sandili 较大 ,
陇东苜蓿最小. 经聚类分析 ,参试的 9 个品种可分为 3 类 ,其中 Sandili ,Amerigraze 401 和 Ameristand 201 在
黄土高原丘陵沟壑区根系发育良好.
关键词 　紫花苜蓿 　品种 　根系生物量 　根系分布
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 1007 - 06 　中图分类号 　S551. 702 　文献标识码 　A
Root system development ability of several alfalfa cultivars in the hilly and valley regions of Loess Plateau.
GUO Zhenggang1 ,2 , ZHAN G Zihe2 , XIAO Jinyu2 , HOU Fujiang2 and LU Ni2 (1 S tate Key L aboratary of
Frozen Soil Engineering , Cold and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research , Chinese Academy
of Sciences , L anz hou 730000 ;2 College of Pastoral A griculture Science and Technology , L anz hou U niversity ;
Gansu Grassland Ecological Research Institute , L anz hou 730020) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,13 (8) :1007～1012.
A field study was conducted in the hilly and valley regions of Loess Plateau in Gansu Province to analyze the root
system development ability of several alfalfa ( Medicago sativa) cultivars. Eight introduced cultivars and one local
cultivar were arranged in the same site. The secondary roots of alfalfa cultivars grew mainly from the taproot un2
derground 10～20 cm depth ,and there were no secondary roots below 50 cm depth. The total amount of sec2
ondary roots of Sandili and Ameristand 201 was the biggest ,and that of Longdong alfalfa was the lowest . The
volume and biomass of different cultivars were decreased from 0～10cm depth to below 50 cm depth , except
those of Sandili and Ameristand 201 at 20～30cm depth was bigger than at 10～20cm depth. The biomass of
Ameristand 201 was 170. 54g and bigger than that of others , and that of Longdong alfalfa , which was 22. 4 %
of Ameristand 201 , was the lowest . According to cluster analysis on 9 alfalfa cultivars , Sandili , Ameristand 201
and Amerigraze 401 were suitable for planting on the hills and valleys of Loess Plateau due to their root system
development ability.
Key words 　　Alfalfa , Cultivar , Root system biomass , Root system distribution.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018602) 和国家重点科技
攻关计划资助项目 (20002K01204201) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
黄土高原丘陵沟壑区是中国水土流失最严重的
地区 ,也是黄河泥沙的主要来源地. 如何保持水土 ,
促进区域可持续发展 ,保障黄河下游的生态安全 ,已
成为该地区亟待解决的问题. 最大限度地以植被覆
盖土地是治理水土流失的主要途径之一[21 ] . 将优质
豆科牧草紫花苜蓿 ( Medicago sativa) 种植于黄土高
原丘陵沟壑区 ,与农作物相比 ,不仅能减少地表径流
量 93. 7 % ,减少土壤冲刷量88. 65 %[19 ] ,而且在农业
系统中具有重要的作用[8 ] . 影响紫花苜蓿形态、生
态、产量、质量和抗逆性的因素较多[20 ] ,但限制紫花
苜蓿生长的主要因素是品种[2 ] . 在部分紫花苜蓿品
种的生理、种子活力、抗病性、育种和施肥等方面 ,国
内外专家学者做过大量研究[4 ,6 ,12 ,13 ,16 ,21 ,24 ] ,但对
于品种优良与否的评价多限于以草产量为核心的农
艺性状和抗旱性能[3 ,5 ,9 ,14 ,7 ] ,为获取草产量的高产
而服务. 有关苜蓿根系发育的研究都是在人工辅助
灌溉或模拟实验条件下取得的[1 ,4 ,10 ,11 ,17 ] ,而对紫花
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶1007～1012
苜蓿在自然条件下根系发育能力的研究较少 ,对不
同品种根系发育能力的比较研究尚未见报道. 重建
西部草地所需的草种大多依赖国外进口或从其它地
区引进 ,常有良种牧草比非良种牧草表现还要差的
情况[15 ] . 因此 ,在自然生长条件下 ,开展紫花苜蓿品
种适应性的研究具有十分重要的现实意义. 根系是
植物吸收、转化和储藏营养物质的重要器官[22 ,23 ] ,
其生长好坏直接影响地上部分的产量和植物的水土
保持能力 ,因此 ,研究紫花苜蓿不同品种的根系发育
特征是引种的先决条件[18 ] . 本研究的目的在于通过
分析紫花苜蓿不同品种在黄土高原丘陵沟壑区自然
生长条件下根系的发育情况 ,阐明参试品种的引种
可能性 ,以便为建立经济和生态并重的人工草地提
供引种依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区位于甘肃省定西县 (104°12′～105°01′E , 35°
17′～36′02′N)九华沟流域 ,是黄河水系祖历河的 2 级支流发
源地 ,属黄土高原丘陵沟壑区第 5 副区 ,为典型的温带大陆
性气候 ,年降水量 380mm ,年蒸发量 1550mm ,78 %的降水集
中于 7～9 月 ,最大日降水量 101. 4mm ;年平均气温6. 3 ℃,7
月份极端最高温度 34. 3 ℃,1 月份极端最低温度 - 29. 5 ℃;
≥10 ℃的活动积温为 2230 ℃, ≥0 ℃的活动积温 3000 ℃,无
霜期 141d ;海拔 1990～2271m. 沟壑密度 2. 7km·km - 2 ,垦殖
指数 0. 6 以上. 土壤为粉质黄垆土 ,有机质、全 N、全 P、速效
K分别是 0. 96 %、0. 71 %、0. 062 %、147 ×10 - 6 ,表现为 K富
裕、N 缺乏和 P 极缺.
212 　研究方法
21211 试验处理 　田间试验于 2000～2001 年进行 ,供试的紫
花苜蓿品种有引自荷兰的 Derby、Defi、Sitel 和 Sandili ;加拿大
的 Algonquin 和 Goldenempress ; 美国的 Amerigraze 401 和
Ameristand 201 ,以及陇东苜蓿 ,共计 9 个品种. 国外品种的
种子来自兰州西部草业工程技术公司 ,陇东苜蓿种子由甘肃
省草原生态研究所提供. 每个品种设置 3 个 3m ×5m 的小
区 ,随机区组重复 ,相邻 2 小区种植间隔 0. 5m 的保护行. 由
于春季干旱 ,于 2000 年 6 月 22 日条播 ,播深 3cm ,行距
15cm ,播种量 23. 7kg·hm - 2 . 播种时施过磷酸钙 450. 7kg·
hm - 2 . 苗期中耕除草 ,不灌溉 ,自然生长.
21212 测定方法 　采用根系整体观察和分层分析相结合的
方法 ,在 2001 年的生长末期进行观测. 1) 根系体积和生物量
的测定 :在每个小区内密度均匀、长势中等的地方 ,选 3 个
50cm ×50m 的样方取样. 样方选定后 ,先割掉地上部分 ,然后
用小土铲在垂直的土壤中 ,每 10cm 一层挖取根系 ,放在双层
纱布内洗净 ,然后剔除杂物. 把根系放进有一定量水的量筒
中 ,使水完全淹没样品为准 ,然后用玻璃棒轻轻搅动 ,防止空
气存在 ,静置数分钟后 ,测定溶液增容量 ,计算根系的体积 ,
然后将样品带回实验室 ,放在 105 ℃的烘箱中 ,烘 24h ,冷却
后称干重. 2) 侧根分布特征和单株占有的地下资源空间测
定 :在每个小区内随机测定 50 株的株高、分蘖数和冠幅 ,分
别计算其平均值 ,然后根据平均值选择挖根系的标准植株个
体 ,3 个地上指标与 50 株的平均值误差在 1cm 之内. 每个小
区选 5 株标准植株 ,作为小区内挖根植株的重复. 选定要挖
的植株后 ,先割掉地上部分 ,然后每 10cm 为一层挖取单株根
系 ,记录主根上的侧根数、根幅和直径. 侧根离主根 0. 5cm 处
的直径 ≥0. 1cm 时 ,可计入 , < 0. 1cm 时 ,不计入. 单株占有
的地下资源空间采用下列公式计算 :单株占有的地下资源空
间 = 最大根幅 ×与最大根幅垂直方向的根幅 ×根长 ,然后求
出 5 株的平均值 ,作为该品种在该小区内单株占有的地下资
源空间.
3 　结果与分析
311 　根系的分布
31111 侧根数的垂直分布 　紫花苜蓿侧根发达. 侧
根数量的多少直接关系到根系吸收养分、水分、微量
元素的能力和耐瘠薄、抗旱性的强弱. 品种间侧根总
数差异明显 (表 1) ,Sandili 和 Ameristand 201 的侧根
数均为 14 个 ,显著高于其余品种 ( P < 0. 05) ,陇东苜
蓿和 Derby 较低 ,分别为 6 和 8 个. 紫花苜蓿在自然
条件下品种间侧根发生总数变化较大 ,这与在实验
条件下取得的结果一致[11 ] ,说明侧根发生的能力主
要由品种的生物学特性决定. 侧根总数越多 ,根系体
积和表面积相对越大 ,根系吸收水分、养分和微量元
素的能力越大 ,抗逆性越强 ,品种适应环境的能力越
强. 侧根在主根上的发生部位 ,反映了品种利用土壤
水分、养分和微量元素的立体分异性. 试验表明 ,9
个品种的侧根 ,主要发生在离地面 10～20cm 的主根
处 ,占侧根总数的 40 %以上 ,而在 50cm 以下均没有
侧根发生. 在实验条件下[1 ,10 ] 或降水较充沛的地
区[22 ] ,侧根发生的部位在主根 0～10cm 段 ,这主要
受不同深度土壤含水量的影响 ,当耕作层 ( 0 ～
10cm)土壤含水量较高时 ,有利于侧根大量发生 ,而
在黄土高原丘陵沟壑干旱区 ,疏松的耕作层土壤含
水量较低 ,不利于侧根发生 ,使侧根发生部位转移在
含水量相对丰富的 10～20cm 层. 在主根 10～20cm
段 ,Defi、Algonquin、Derby、陇东苜蓿、Goldenempress
和 Sitel 的侧根集中发生在 10～13cm 处 ,而 Ameris2
tand 201、Sandili 和 Amerigraze 401 的侧根集中发生
在 18 ～ 20cm 处. 在 40cm 以下的主根上 , 仅有
Ameristand 201 和 Sandili 有侧根发生 ,而其它 7 个
品种没有侧根发生 . 品种间侧根发生部位与土壤结
8001 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
表 1 　不同品种紫花苜蓿侧根数的垂直分布 3
Table 1 Vertical distribution of secondary roots of different alfalfa cul2
tivars 3
品种
Cultivars
总数
Total
土层厚度 Soil depth (cm)
0～10 10～20 20～30 30～40 40～50
Defi 11 (100) a 3 (27. 3) 5 (45. 4) 2 (18. 2) 1 (9. 1) 0
Sitel 12 (100) a 3 (25. 0) 6 (50. 0) 2 (16. 7) 1 (8. 3) 0
陇东 Longdong 6 (100) a 1 (16. 7) 3 (50. 0) 2 (33. 3) 0 0
Algonquin 10 (100) a 3 (30. 0) 4 (40. 0) 2 (20. 0) 1 (10. 0) 0
Ameristand 201 14 (100) b 2 (14. 3) 6 (42. 9) 3 (21. 4) 2 (14. 3) 1 (7. 1)
Sandili 14 (100) b 1 (7. 1) 6 (42. 9) 4 (28. 6) 2 (14. 3) 1 (7. 1)
Derby 8 (100) a 1 (12. 5) 4 (50. 0) 2 (25. 0) 1 (12. 5) 0
Amerigraze 401 12 (100) a 2 (16. 7) 5 (41. 7) 4 (33. 3) 1 (8. 3) 0
Goldenempress 7 (100) a 2 (28. 6) 3 (42. 8) 1 (14. 3) 1 (14. 3) 03 括号外的数字为侧根数 (个) ,括号内的数字为占总数的百分比 Numbers are
amount of secondary root and means in the bracket are the percentage of total root
number. 同一列内标有不同字母者 t 检验差异显著 (P < 0. 05) Numbers with the
different letters in a column are significantly different by t2test at the 0. 05. 下同
The same below.
构有关 ,在离地表约 15cm 左右 ,有一淋溶层 ,土壤板
结 ,结构紧密 ,养分匮缺 ,不利于侧根发生 ,导致品种
间侧根发生主要部位出现分异 ,说明土壤结构可改
变侧根发生部位. 因此 ,紫花苜蓿品种间侧根发生的
总数决定于品种的生物学特性 ,如 Ameristand 201
和 Sandili 具有较强的侧根发生能力 ,而 Derby 和
Longdong 的侧根发生能力较弱 ;不同深度的土壤含
水量使侧根发生部位发生转移 ,土壤淋溶层可使品
种发生侧根的部位出现分异.
　　主根的长度与侧根发生的总数有密切关系 ,主
根越长 ,侧根发生的潜在机会越多 ,且在土壤中发生
的层次也就越深 ,如 Ameristand 201 和 Sandili 的主
根长分别为 102 和 113cm ,其侧根数高达 14 个 ,而
陇东苜蓿的主根长仅为47. 9cm ,它的侧根数也只有
6 个. 侧根发生部位越深 ,数目越多 ,越有利于品种
吸收土壤深层的水分、养分和微量元素.
31112 根系体积的垂直分布 　植物根系体积越大 ,
所接触的土壤面积越大 ,越有利于植物在地下大范
围内吸收有效养分、水分和微量元素. 在供试的 9 个
紫花苜蓿品种中 ,根系体积在品种间的变化较大 (表
2) ,这与在实验条件下研究的结果一致 [1 ,10 ,17 ] .
Ameristand 201、Sandili 和 Amerigraze 401 根系体积
分别为 160. 9、105. 4 和 91. 5 cm3 ,显著高于其它品
种 ( P < 0. 05) ,而陇东苜蓿最低 ,仅有 43. 6cm3 , 是
Ameristand 201 的28. 8 % ,是 Sandili 的 43. 9 % ,是
Amerigraze 401 的 50. 6 %. 根系体积的垂直分布表
现为 :除 Amerigraze 401、Ameristand 201 和 Sandili 3
个品种在 20～30cm 层的体积小于 30～40cm 层外 ,
其余品种均从 0～10cm 层开始 ,随着土层深度的增
加 ,根系体积逐渐减小 (表 2) . 据王建华 [18 ] 和扎
西[22 ]报道 ,豆科牧草根系的体积从土壤表层向深层
依次递减 ,而在本试验中 ,部分紫花苜蓿品种根系体
积也表现为从土壤表层向深层依次递减 ,而 Ameri2
graze 401、Ameristand 201 和 Sandili 3 个品种在土壤
20～30cm 层的体积却小于在 30～40cm 层的体积 ,
主要受侧根在主根上发生部位的影响.
表 2 　不同品种紫花苜蓿根系体积的垂直分布3
Table 2 Vertical distribution of root system volume of different alfalfa cultivars
品种 Cultivars 总数 Total 土层厚度 Soil depth (cm)
0～10 10～20 20～30 30～40 40～50 > 50
Difi 75. 8 (100) a 25. 2 (33. 2) 21. 5 (28. 4) 16. 2 (21. 4) 7. 8 (10. 3) 3. 9 (5. 1) 1. 2 (1. 6)
Sitel 56. 2 (100) a 22. 5 (40. 1) 14. 4 (25. 6) 10. 0 (17. 8) 5. 1 (9. 8) 2. 4 (4. 4) 1. 3 (2. 3)
陇东 Longdong 46. 3 (100) a 18. 2 (39. 2) 11. 7 (25. 3) 7. 1 (15. 3) 4. 7 (10. 1) 3. 5 (7. 5) 1. 2 (2. 6)
Algonquin 68. 2 (100) a 24. 3 (35. 6) 18. 8 (27. 5) 13. 7 (20. 1) 6. 8 (10. 0) 3. 5 (5. 1) 1. 2 (1. 7)
Ameristand 201 160. 9 (100) b 50. 2 (31. 2) 37. 7 (23. 4) 41. 5 (25. 8) 17. 5 (10. 9) 11. 6 (7. 2) 2. 4 (1. 5)
Sandili 105. 4 (100) b 33. 3 (31. 6) 24. 8 (23. 5) 26. 4 (25. 1) 10. 7 (10. 2) 7. 5 (7. 1) 2. 6 (2. 5)
Derby 50. 6 (100) a 21. 3 (42. 1) 13. 7 (27. 1) 7. 8 (15. 4) 3. 8 (7. 5) 2. 8 (5. 3) 13 (2. 6)
Amerigraze 401 91. 5 (100) b 28. 5 (31. 2) 18. 1 (19. 8) 20. 4 (22. 3) 12. 7 (13. 9) 8. 9 (9. 8) 2. 7 (3. 0)
Goldenempress 68. 5 (100) a 22. 3 (32. 5) 18. 1 (26. 4) 12. 5 (18. 2) 7. 7 (11. 2) 4. 6 (6. 5) 3. 6 (5. 2)3 括号外的数字为根系体积 Numbers are volume of root system (cm3) .
312 　根系生物量的垂直分布
　　紫花苜蓿根系属于直根系 ,由主根和侧根组成 ,
生长与多种因素有关 ,但其根系生物量是所有因素
共同作用的结果. 在环境因子一致的情况下 ,根系生
物量反映了不同品种适应环境和地下根系的生长能
力. 试验中发现 ,紫花苜蓿品种间根系生物量在相同
的条件下差异很大 (表 3) ,Ameristand 201、Sandili
和 Amerigraze 401 显著大于其余品种 ( P < 0. 05) . 紫
花苜蓿在自然条件下品种间根系生物量之间的差异
与洪绂曾[5 ] 、刘文辉[8 ]等的研究结果基本一致 ,也
与马其东[10 ] 、Viands[17 ]等在实验条件下的研究结
果类似. Ameristand 201、Sandili 和 Amerigraze 401
的根系生物量分别为170. 54、113. 52 和 97. 25g ;De2
fi、Algonquin、Goldenempress 居中 ,分别为 83. 25、
73. 28 和 70. 51g ; Sitel、Derby 较低 ,分别为 50. 46
和 54. 23g , 仅为 Ameristand 201 的 29. 6 % 和
31. 8 % ,为 Sandili 的 50 %左右 ,陇东苜蓿最低 ,只有
38. 25g ,是 Ameristand 201 的 22. 4 % ,说明紫花苜
蓿根系生物量主要决定于品种自身的特性 ,环境因
子只能增加品种根系的绝对生长量 ,而相对生长量
90018 期 　　　　　　　　郭正刚等 :黄土高原丘陵沟壑区紫花苜蓿品种间根系发育能力的初步研究 　　　　　　　　　　　
不因环境变化而变.
　　土壤不同深度的根系生物量 ,可反映品种在某
一土层深度的生长能力 ,积累的生物量越多 ,说明在
该层中利用土壤营养物质、水分和微量元素的能力
越强. 供试的紫花苜蓿品种根系在垂直层次上变化
较为复杂 ,由表 3 可见 ,任何品种的根系均以 0～
10cm 层的生物量最大 ,从 30cm 以下根系生物量随
着土层深度而逐渐下降 ,在 50cm 以下的土层中 ,根
系生物量最高的品种也不到全年的 7 %. 9 个品种根
系生物量的垂直分布可分为 2 种类型 ,第 1 种是从
表层到深层 ,根系生物量逐渐减小 ,Defi 和 Algo2
nquin 变幅较大 ,约为 7 % ,但 Goldenempress、Derby、
陇东苜蓿和 Sitel 在 0～10cm 层和 10～20cm 层的
变幅很小 ,约在 0. 9 % ,其原因是它们的侧根主要发
生在主根 10～13cm 处 ,增加了 10～20m 层的生物
量 ,这种变化类型与扎西[22 ] 、王建华[16 ]和赵明轩
等[23 ]对豆科牧草和灌木的研究结果一致 ;第 2 类是
Ameristand 201、Amerigraze 401 和 Sandili ,这 3 个品
表 3 　紫花苜蓿不同品种年根系生物量的垂直分布3
Table 3 Vertical distribution of root system biomass of several alfalfa cultivars
品种
Cultivars
总数
Total
土层厚度 Soil depth (cm)
0～10 10～20 20～30 30～40 40～50 > 50
Defi 83. 25 (100) a 22. 56 (27. 1) 18. 48 (22. 2) 16. 07 (19. 3) 11. 57 (13. 9) 9. 41 (11. 3) 5. 16 (6. 2)
Sitel 50. 46 (100) a 14. 03 (27. 8) 13. 57 (26. 9) 10. 75 (21. 3) 7. 87 (15. 6) 3. 13 (6. 2) 1. 11 (2. 2)
陇东 Longdong 38. 25 (100) a 11. 93 (31. 2) 11. 67 (30. 5) 7. 99 (20. 9) 5. 05 (13. 2) 0. 92 (2. 4) 0. 69 (1. 8)
Algonquin 73. 28 (100) a 26. 45 (36. 1) 20. 15 (27. 5) 14. 73 (20. 1) 7. 56 (10. 3) 3. 59 (4. 9) 0. 81 (1. 1)
Ameristand 201 170. 50 (100) b 52. 19 (30. 6) 37. 69 (22. 1) 45. 88 (26. 9) 18. 59 (10. 9) 13. 81 (8. 1) 2. 39 (1. 4)
Sandili 116. 52 (100) b 37. 40 (32. 1) 22. 37 (19. 2) 30. 41 (26. 1) 14. 33 (12. 3) 9. 44 (8. 1) 2. 56 (2. 2)
Derby 54. 23 (100) a 14. 70 (27. 1) 14. 32 (26. 4) 10. 90 (20. 1) 7. 65 (14. 1) 5. 53 (10. 2) 1. 14 (2. 1)
Amerigraze 401 97. 25 (100) b 27. 33 (28. 1) 17. 70 (18. 2) 24. 41 (25. 1) 15. 95 (16. 4) 9. 04 (9. 3) 2. 82 (2. 9)
Goldenempress 70. 51 (100) a 19. 81 (28. 1) 19. 25 (27. 3) 14. 17 (20. 1) 9. 45 (13. 4) 4. 30 (6. 1) 3. 53 (5. 0)3 括号外的数字为根系生物量 Numbers are biomass of root system (g) .
种在 20～30m 层的根系生物量大于 10～20cm 层的
生物量 ,这主要是由于此 3 个品种侧根主要发生在
主根 18～20cm 段 ,实质上侧根生长在 20～30cm 土
层中 ,从而增加了该层的根系生物量. 因此 ,只有通
过多品种之间的比较 ,才能反映出根系生物量在土
壤中分布的分异性.
313 　根系占有的地下资源空间
　　植物根系在土壤中的分布空间 ,直接关系到植
物获取养分和水分时所达到的范围大小 ,占有的地
下资源空间越大 ,植物获取养分、水分和微量元素的
潜力越大 ,越有利于植物健康生长 ,抵抗不利环境因
子的胁迫. 在植物个体互相竞争的条件下 ,占有地下
资源空间较大的个体 ,可吸收更多养分、水分和微量
元素 ,在竞争中争取有利的地位. 试验中发现 ,紫花
苜蓿不同品种间单株个体占有的地下资源空间差异
较大 (图 1) . Ameristand 201 占有的资源空间量最
大 ,单株约119065cm3 ,Sandili 为 104769cm3 ,Ameri2
graze 401 为 98563cm3 ,而 Longdong、Sitel 和 Derby
所占有的地下资源空间较小 ,分别为 56328、65234
和 68456 cm3 , 约为 Ameristand 201 的 47. 1 %、
54. 6 %和 57. 1 %. 这说明紫花苜蓿不同品种在相同
条件下 ,获取地下养分、水分和微量元素的潜力是不
同的 ,潜力越大 ,这个品种适应这种环境的能力越
强 ,最有希望发展成为永久性的人工草地. 在黄土高
原丘陵沟壑干旱区 ,Ameristand 201 在地下获取养
分、水分和微量元素的范围最广 ,能力最强 , Sandili
和 Amerigraze 401 次之 , Algonqiun 和 Goldenem2
press 居中 ,Longdong、Sitel 和 Derby 最差.
314 　紫花苜蓿品种间的聚类分析
　　以紫花苜蓿品种的侧根数、根系体积、根系生物
量和占有的地下资源空间作为分析变量 ,采用欧氏
图 1 　紫花苜蓿品种间占有的地下资源空间
Fig. 1 Spatial resources in the soil of different alfalfa cultivars.
DF : Defi , AQ : Algonquin , GE : Goldenempress , ST : Sitel , DB : Derby ,
LD :Longdong alfalfa ,SD :Sandili ,AG:Amerigraze 401 ,AS :Ameristand
201. 下同 The same below.
距离完全联锁法对 9 个参试品种进行聚类分析. 当
取距离等于 20 时 ,可将 9 个品种分为 4 类 ,即 :
Ameristand 201 为 1 类 , Sandili 和 Amerigraze 401
为 1 类 , Goldenempress、Algonquin 和 Defi 为 1 类 ,
0101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　紫花苜蓿品种间的聚类分析
Fig. 2 Cluster analysis of different alfalfa cultivars.
Sitel、Derby 和陇东为 1 类 (图 2) . 当取距离等于 40
时 ,可将这 9 个品种分为 3 类 ,Ameristand 201 为 1
类 , Sandili 和 Amerigraze 401 为 1 类 ; Goldenem2
press、Algonquin、Defi、Sitel、Derby 和陇东为 1 类. 其
中 ,Ameristand 201 在黄土高原丘陵沟壑干旱区根
系发育能力最好 , Sandili 和 Amerigraze 401 根系发
育能力较好 ,其余 6 个品种较差. 综合分析各个变量
因子后 , 从根系发育的情况看 , Ameristand 201、
Sandili 和 Amerigraze 401 在黄土高原丘陵沟壑干旱
区具有较好的适应能力.
4 　讨 　　论
　　综上所述 ,无论在实验条件下[1 ,4 ,10 ,11 ] ,还是自
然条件下 ,紫花苜蓿品种间侧根总数、根系总体积和
总生物量均发生较大的变化 ,说明影响根系发育的
因子主要是品种的生物学特性 ,这与陈文等[2 ]对地
上部分研究的结果基本一致. 品种是限制紫花苜蓿
地上和地下生长的主要因素. 在本次试验所参试的
9 个品种中 ,引自美国的 Ameristand 201 和 Ameri2
graze 401、引自荷兰的 Sandili 3 个品种具有较强的
根系发育能力 ,表现为侧根较多 ,根系体积和表面积
较大 ,主根较长 ,单株占有的地下资源空间也较大.
因此吸收养分、微量元素和水分的能力越强 ,抗逆性
也越强. 而引自加拿大的 Goldenempress 和 Algo2
nquin 表现一般 ,其余引进品种和陇东苜蓿表现较
差 ,主要是这些品种对土壤含水量的要求较大 ,在干
旱的黄土高原丘陵沟壑地区 ,有限且年内分配不均
的降水不能满足其生长的需求.
　　侧根的发生能力主要决定于品种自身. 因此 ,当
环境中存在胁迫根系发育 ,特别是侧根发生的因子
时 (如土壤的含水量 ) , 种植 Ameristand 201 和
Sandili 侧根发生能力强的品种 ,便避免这种胁迫作
用. 在适宜的土层中发生侧根 ,而侧根发生能力较弱
的品种 (如 Derby 和 Difi) ,在环境因子的胁迫作用
下 ,减缓或停止侧根发生 ,至于是停止还是减缓 ,决
定于环境因子胁迫的大小 ,如干旱时间的长短 ,淋溶
层的厚度等. 环境因子的胁迫只是外因 ,如土壤中的
淋溶层 ,只会促进侧根发生部位的改变 ,而不是侧根
发生能力的决定因素. 这种结果 ,只有通过多品种在
相同环境条件下比较才能得知 ,如果以一个品种为
研究目标 ,很难说明该品种的某种特性是决定于环
境因子胁迫[24 ] ,还是品种自身的生物学特性 ,因而
也避免了把品种自身的特性归结为环境因子的胁
迫.
　　紫花苜蓿根系体积在土壤中的垂直分布表现为
从表层到深层逐次递减[18 ] ,这种分布特性与所研究
地区的土壤含水量和结构相关. 在实验条件下[1 ]或
降水比较充沛的地区[22 ] ,土壤耕作层的含水量有充
分的保证 ,根系便在土壤 0～10m 层的主根段发生
大量的侧根 ,使根系体积和生物量集中于这层. 而在
干旱的黄土高原丘陵沟壑地区 ,蒸发强烈 ,耕作层含
水量较低 ,侧根发生受到抑制 ,只要环境条件利于侧
根发生 ,根系便发生大量侧根. 在较深的 10～20cm
层 ,土壤含水量相对 0～10cm 层较为丰富 ,因此成
为侧根发生的集中段. 而在 10～20cm 层 ,地表下约
15cm ,有一层淋溶层 ,土壤板结 ,结构紧密 ,养分匮
缺 ,不利于侧根发生. 因此 ,侧根发生部位发生了分
异 ,以适应不利环境因子所造成的胁迫. 侧根发生部
位的分异 ,导致品种间根系生物量和根系体积在土
壤垂直分布中也出现分异 ,这种分异对品种利用地
下资源的潜力影响很大 , 如 Ameristand 201 和
Sandili 具有利用土壤深层营养成分、水分和微量元
素的能力 ,即占有的地下资源空间要显著大于 Der2
by、Sitel 和 Longdong.
　　在试验条件下 ,对紫花苜蓿品种根系的发育能
力在一定人为约束条件下能够很好地定量分
析[10 ,13 ,17 ] ,且能说明不同紫花苜蓿品种在这个模拟
约束条件下的差异 ,帮助人们很好地了解紫花苜蓿
品种的特性 ,但要模拟出自然界中环境因子的复杂
组合 ,难度很大. 因此 ,这种研究成果要应用到实践
中 ,还需要中试阶段. 在试验模拟的基础上 ,自然条
件下研究品种根系的发育能力 ,才能正直反映品种
在特定区域内根系发育情况 ,根据根系发育的主要
因子 ,对品种进行聚类分析 ,从而可筛选适宜的品
种.
11018 期 　　　　　　　　郭正刚等 :黄土高原丘陵沟壑区紫花苜蓿品种间根系发育能力的初步研究 　　　　　　　　　　　
致谢 　承蒙南志标研究员和王彦荣研究员审阅 ,并提出修改
意见 ,谨致谢忱 !
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作者简介 　郭正刚 ,男 ,1973 年生 ,助理研究员 ,在职博士 ,
主要从事区域生态环境建设方面的研究 ,发表论文 8 篇 ,专
著 1 部. E2mail :ggeri @public. lz. gs. cn
2101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷