全 文 ：苔藓植物对全球变化的响应及其生物指示意义 3
吴玉环1 ,2 3 3 　高　谦1 　　程国栋2 　于兴华1 　曹　同1
(1中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程开放实验室 , 沈阳 110016 ;2中国科学院寒区旱区环境与
工程研究所冻土工程国家重点实验室 , 兰州 730000)
【摘要】　苔藓植物由于其结构相对简单 , 对大气成分浓度和全球气候等各方面的环境变化非常敏感 , 因此
苔藓植物可以作为全球变化、环境污染、养分状况、森林整体性及生态系统健康等方面的生物指示材料 , 国
内应深入开展苔藓植物对全球变化的响应与适应及其生物指示作用等研究.
关键词 　生物指示 　苔藓植物 　全球变化 　环境污染 　森林整体性
文章编号 　1001 - 9332 (2002) - 07 - 0895 - 06 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Response of bryophytes to global change and its bioindicatortation. WU Yuhuan1 ,2 , GAO Chien1 , CHEN G
Guodong2 , YU Xinghua1 , CAO Tong1 (1 L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A pplied Ecolo2
gy , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 ; 2 S tate Key L aboratory of Frozen Soil Engineering , Cold
and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences , L anz hou
730000) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :895～900.
Bryophytes are sensitive to atmosphere components concentration and global climate change resulted from relatively
simple structures. Bryophyte is an ideal kind of biological indicator of global changes , environmental pollution , nu2
trient condition , forest integrity and ecosystem health. In order to use bryophytes as indicators to environmental
and global changes , further studies on response and adaptation of bryophytes to the global changes are needed.
Key words 　Biological indicator , Bryophytes , Global change , Environmental pollution , Forest intergrity.
3 国家自然科学基金 ( GJJ0202) 、中国科学院沈阳应用生态研究所
和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创新基金 ( SCXZY0101 ,
210086)资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 29 收稿 ,2001 - 08 - 17 接受.
1 　引 　　言
随着人类活动对全球环境的影响 ,植物和人类的生存空
间受到严重破坏 [24 ] , 如何利用植物对环境污染和全球变化
进行指示和监测便成为当前研究的热点和前沿之一. 苔藓
植物由于结构相对简单 ,有其特殊的生理适应机制 ,能在高
寒、高温、干旱和弱光等其它陆生植物难以生存的环境中生
长繁衍. 它没有真正的根和维管束组织 ,表面积较大 ,对环境
因子的反应敏感度是种子植物的 10 倍 ,因此是一类良好的
生物指示植物 ,被世界各国广泛应用为环境变化的指示
物[12 ] . 因此 ,可利用苔藓植物对环境污染和全球变化进行指
示和监测作用 , 同时也能为苔藓植物的多样性保护 , 以及生
态系统恢复提供理论指导. 本文从大气成分和全球气候变
化、环境污染、森林整体性和生态系统健康等方面综述了全
球及环境变化对苔藓植物的影响以及苔藓植物对环境变化
的响应及适应最近研究进展 ,以期促进国内广泛深入开展苔
藓植物的生物指示作用等研究.
2 　苔藓对大气成分浓度变化的响应和指示作用
211 　大气 CO2 浓度升高与苔藓的生理反应
　　苔藓常紧匍匐于地面生长 ,形成密层. 如果藓类的基质
是枯枝落叶层 ,枯枝落叶层腐烂过程中不断产生 CO2 ,所以
苔藓长期暴露于高于大气的 CO2 浓度中[ 38 , 73 , 75 , 78 ] ,这意
味着大气中 CO2浓度的升高对苔藓植物的影响可能比维管
植物小. 浸水生长或分布于非常潮湿生境中的苔藓植物 ,其
光合作用受 CO2 影响较大 ,因为气体在水中的扩散速度较
慢 ,其扩散阻力会限制植物体吸收 CO2 [66 ] . 苔藓植物光合作
用速率由水分、光强和温度决定 ,CO2 浓度升高形成一个新
的反应面积 , 如锈色泥炭藓在 CO2 浓度升高时其最大光合
速率向较高水分转移[40 ,73 ] . CO2 浓度升高可以补偿光合作
用中的低光 ,使光补偿点下降 [73～75 ] ,并在生长季节末延缓休
眠[34 ] .
　　植物的光合作用是研究大气 CO2 度变化和植物生理生
态反应之间相互关系的关键. 近年来的实验结果表明 ,苔藓
植物的生长与 CO2 浓度升高之间没有明显的对应关系. 不
同 CO2 浓度下的泥炭藓的植株密度、植物体干重和单株茎重
及长度相互之间并不存在相关关系 [40 ] , CO2 浓度升高后其
植株变长 ,且生物量增加[38 , 39 , 41 ] . CO2 倍增时疣泥炭藓干
重增加 10 %～25 % , S phagnum balticum 没有反应[81 ] ,而塔
藓在 CO2 浓度为 600μmol·mol - 1时其茎长度和株重几乎减
少 75 %[5 ] .
212 　SO2 和酸雨
　　SO2 易溶于水 ,植物体表面水膜中的 SO2 浓度要远高于
大气 ,苔藓和地衣因具有累积 SO2 的能力而对 SO2 浓度非常
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶895～900
敏感 ,尤其在含水量高时 ,对 SO2 更为敏感. 这是因为含水量
高时植物体的新陈代谢活动比较活跃 ,而苔藓植物又没有角
质层或腊质层的保护. 原丝体对 SO2 尤其敏感. SO2 对苔藓
植物的影响程度与环境湿度、处理因素以及基质类型等有密
切关系[10 ] ,酸雨对苔藓植物的分布及其生理生态的影响已
有大量报道. 泉溪水体 pH 值的下降会引起苔藓植物物种多
样性的下降[77 ] ,波瓣合叶苔 ( Scapania undulata) 移植至 p H
较低水体中其超微结构会受到损伤.
2. 3 　臭氧 (O3)
　　不同泥炭藓对 O3 浓度变化的光合作用和膜透性响应程
度不同 ,其中喙叶泥炭藓 ( S phagnum recurvum ) 的敏感性最
高[64 , 65 ] . 较高浓度的 O3 会影响苔藓的光合作用 ,导致生长
下降 ,但没有致死效果 ,并且当 O3 气熏停止时其生理活动也
能得到迅速的恢复 [25 , 64 ] . 22 种苔藓植物经短期 150 ppb O3
气熏处理后仅有 4 种产生不利的生理响应 [23 ] ,中等剂量 (11
～150 ppb)的 O3 对金发藓孢子萌发影响也不大 [14 ] . 回归分
析表明 ,由苔藓植物组成的土壤表层覆盖率和 O3 之间存在
着负相关[76 ] . 由于 O3会影响苔藓的膜透性 ,从而影响苔藓
对干旱和烟雾的敏感性 [1 ] .
2. 4 　紫外线
　　大气同温层臭氧层的季节性破坏引起紫外线辐射的增
加 ,增强的紫外光对苔藓植物的生理代谢指数和细胞生命力
如叶绿素和类胡萝卜素含量、光合作用速率和叶绿体超微结
构等均产生影响. 南极苔类植物 Cephaloz iella exilif lora 在
暴露于太阳下时 ,体形较大 ,类胡萝卜素/ 叶绿素比例较高 ;
而遮阴的植物体叶绿素含量较高 ,光合放氧速率较高 ,叶绿
体中类囊体 (thylakoid) 较多[63 ] . 金发藓在紫外线辐射增强
的情况下碳水化合物 (葡萄糖、蔗糖和淀粉) 和色素 (叶绿素、
类胡萝卜素和反紫外色素) 含量有所变化 ,同时细胞器的超
微结构有不同程度的损伤 [5 ] .
2. 5 　氮化物
　　毛梳藓 ( Ptilidium crista2cast rensis) 、同蒴藓 ( Hom alothe2
cium sericeum) 、赤茎藓 ( Pleurozium schreberi) 和塔藓 ( Hylo2
comium splendens)经 35 ppb 的 NO 和 NO2处理后其代谢活动
均未受到明显影响[58 ] . 粗枝拟垂枝藓 ( Rhytidiadelphus
squarrosus)和赤茎藓在较高 N 含量处理时植株密度明显下
降[57 ] ,而大部分泥炭藓植物干重明显下降 [34 ,41 ,81 ] . 在 N 供
给升高的条件下 ,泥炭藓植株中自由氨基酸含量明显 [8 ,43 ] .
苔藓植物中的叶绿素含量对 N 的响应似乎依种类而定 ,同时
也受 N 的存在形式[70 ] 以及原先环境中 N 含量的影
响[3 ,8 ,55 ,62 ] .
　　苔藓植物习惯于利用正常的大气 N 供给进行生长 ,没有
高效获取 N 的机制 [4 , 62 , 85 ] . 但大气 N 供给的增加能使苔藓
组织 N 含量增加以及硝酸还原酶活性提高. Baddeley 等[ 4 ]
曾将大气 N 含量与长毛砂藓 ( Racomit rium lanuginosum ) 的
组织 N 含量作比较 ,发现 20 世纪末期长毛砂藓 N 含量比 19
世纪明显上升 ,反映出大气中 N 含量的增加. 近几十年来瑞
典南部等地区的 N 输入量仅有少量增加 ,但引起了藓类组织
中 N 含量的明显增加 [50 , 51 ] . 绣色泥炭藓的硝酸还原酶活性
与 N 供给成比例 ,说明苔藓对 N 供给增加的响应是能快速
诱导硝酸还原酶的活性 [84 ] . 曾有一些研究定位了苔藓植物
细胞内细胞器的酶 ,至少泥炭藓的 NO -3 吸收的动力学机制
与其他较高等植物不同 ,泥炭藓启动硝酸还原酶的停滞期较
短 ,因此能够利用迅速短期增加的 NO -3 [69 ] . N 供给的变化
至少会抑制一些内导水型苔藓植物所需的酶 [46 ] .
　　苔藓植物 N 供给速率增高的响应受原生境 N 的可获得
程度和长期水分条件的影响. 欧洲近北极地区泥炭藓的生
长仍受大气 N 供给的限制 ,而在纬度较低 ,大气 N 含量较低
的地区 ,这种限制消失[2 , 45 ] . 随着泥炭藓与水面距离的加
大 ,其植物体干重受 N 供给增高的影响变小[79 ] . Carroll
等[14 ]发现有规律施用硝酸铵和硫酸铵 ,使英国 Derbyshire
Peak 地区酸化草场的苔藓种类丰富度大大减少 ,且减少的程
度与施加剂量相关 ,说明大气高 N 会使苔藓处于危险之中 ,
而这正逐渐成为许多高山地区的特征.
　　综上所述 ,大气气体成分浓度的变化会对苔藓的光合作
用、生理代谢途径及次生代谢产物和基因稳定性等方面产生
一系列的影响. 苔藓植物能够指示的大气污染物 ,主要是
SO2 、Pb、碳氢化合物和 N 化合物 ,后两者的光氧化会产生臭
氧 (O3) . 早期的气体研究是在模拟温室中将污染的空气经
过盆栽的植物 , 后来是室外密闭箱中控制单种气体的浓度 ,
近年来这些密闭箱大部分被开顶箱所替代 ,而较接近自然状
况的自由大气释放系统 ( FACE) 由于代价昂贵 ,至今还没有
应用于苔藓研究.
　　苔藓植物对大气成分单因子或复合条件的响应可以通
过生理学与生物化学等方法同时进行研究. 生理学方法主要
用于测量光合速率、呼吸、水分关系、蛋白质和自由氨基酸含
量等的变化 ,而生物化学方法可以测量可溶性碳水化合物和
抗氧化剂等的含量变化 ,并且可以采用分子生物学的方法研
究其机理. 人们在逐步摸索能在尽量自然的状态下测量生
理指标的手段 ,如叶绿素荧光仪 [33 , 53 ]由于不具破坏性 ,对测
量苔藓地衣这类变水植物的光合作用尤其适用. 研究的对
象也可以覆盖极端不耐旱苔藓如泥炭藓到极度耐旱苔藓如
土生墙藓 ( Tortula ruralis) .
3 　苔藓植物对全球气候变化的贡献、响应和指示作用
　　随着现代工业迅速发展及人类活动的影响 ,全球大气
CO2 浓度明显上升. 北半球的沼泽生态系统所含的 CO2 量
与大气中的 CO2 含量大致相同 ,其中泥炭藓是最重要的 C 固
定者之一. 沼泽腐烂分解的速度会随着沼泽高度的增加而
加快 ,使沼泽截流 CO2 的能力降低. 沼泽从大气中吸收的
CO2 将以 CH4 的形式释放 ,而 CH4 的大气增温效果是 CO2
的 20 倍. 这两个因素都能使大气增温[6 ] . 反过来 ,全球性的
气候变化也影响着苔藓植物的生态分布. 全球性的温度上
升和干旱会因为蒸发增加而降低湿地的水位 ,增加湿地的分
解作用 ,低水位将通过沉积物的增加而使沼泽变小 ,释放更
多的 CO2 [28 ] ,从而增加了全球变暖的程度. 同时树木增加 ,
698 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
会使湿地苔藓消失. Gignac 等[27 ]在泥炭沼泽地研究中 ,用模
型预测了全球 CO2 浓度倍增下加拿大 Mackenzie 流域的沼
泽苔藓分布有向北推移的趋势. 由于苔藓植物对雨量、温
度、水分蒸发率非常敏感 ,利用苔藓植物可以作为气候变化
的指示植物 ,有可能定量地反映出气候变化对苔藓植物本身
以及湿地生态系统的影响.
　　冰冻地区的植物 ,主要为苔藓植物 ,由于温度较低使得
其基因变异水平较低. 分析欧洲经历和未经历冰川的 3 个地
区的 12 个附生苔藓植物白齿藓 ( Leucodon sciuroides) 种群
的 15 个等位酶位点的多态现象 ,结果发现相对于大部分希
腊种群相比 , Scandinavian 种群的基因有衰竭现象 ,且基因变
异和衰竭种群的过渡地区位于希腊北部 , 此处正好为地中
海区域的北缘 , 这表明在冰川避难的北缘 , 其种群的基因变
异减少[15 ] .
　　我国青藏高原由于海拔较高 ,被喻为“世界第三极”,许
多山峰峰顶常年积雪 ,由于全球气候的变暖 ,雪线上升 ,使得
苔藓植物的分布与基因变异有可能发生较大的变化. 因此 ,
通过野外调查青藏高原与西北高山冰缘地区的苔藓分布规
律的变化 ,并通过分子生物学方法研究苔藓植物种群在遗传
结构上所发生的变化及其与环境因子的相关性 ,可用于指示
全球气候变化 ,具有重要的科学理论价值.
4 　苔藓植物对大气环境污染的指示作用
　　1968 年 ,在荷兰召开的第一届关于大气污染对于动植物
影响的欧洲会议上 ,苔藓植物因容易处理 ,对空气污染物专
一敏感的范围广 ,被推荐供普遍用作污染的生物学指标. 通
过调查苔藓植物种群、群落分布组成和植物个体的生长状况
以及对其体内污染物含量的化学分析 ,可反映大气污染的相
对程度 ,起到指示大气污染的作用. 树附生苔藓 ,因受基质
干扰较小 ,在反映污染物在大气中的分布方面最具优势.
　　苔藓植物能够指示的污染物 ,主要是 SO2 、氯化物、O3 及
一些金属离子. Tyler[80 ]曾详细论述了苔藓植物吸收重金属
的机制 ,重金属的毒害作用和苔藓植物对其的忍耐性以及如
何利用苔藓植物监测重金属含量. 不同浓度的不同金属离
子对苔藓植物的危害程度不一 [42 ,72 ] . 金属对苔藓植物的毒
性 ,其强烈程度的顺序经试验为 Hg > Pb > Ca > Cd > Cr >
Ni > Zn ,不同种类或生活在不同生境中的苔藓植物积累金
属的能力不同. 影响苔藓植物吸收和积累污染物的因素有
距污染源距离、风、p H、生长形状、生长阶段以及生长季
节[32 , 52 , 56 ]等. 苔藓植物也能通过形态变化和排泄作用等对
污染产生抗性. 苔藓植物对污染物的忍受能力与其含水量
密切相关 ,干燥条件下的苔藓植物耐 SO2 的能力比潮湿条件
大. 同时 ,苔藓植物对大气环境中有毒物质的反应敏感度与
其生态类型有一定的相关性. 来自不同污染程度地区的葫
芦藓 ( Funaria hygromet rica)种群对 Cu 的忍受能力与原先生
境的 Cu 含量有关 [71 ] .
　　水生苔藓植物体内 N 和 P 含量变化能很好地指示有机
污染[54 ] . 受污染的土生墙藓生理生态指数如光合速率、叶绿
素含量、糖类等也有明显变化 ,说明利用苔藓植物监测环境
污染无需测定植物体内的金属含量 ,而可以直接利用苔藓的
生理生态指数作为环境污染的指示. 我国地域辽阔 ,南北分
布的苔藓种属有明显的地区性差别. 从树生苔藓植物来看 ,
在南方可选用网藓 ( Syrrhopodon) 、锦藓 ( Sem atophyllum) 、高
领藓 ( Glyphomit rium ) 、细鳞藓 ( Sol msiella) 、细鳞苔 ( Leje2
unea)等属的一些种作为大气污染的指标植物. 在长江流域
一带 ,可选用钟帽藓 ( V enturiella) 、多枝藓 ( Haplohymeni2
um) 、灰藓 ( Hypnum) 和蓑藓 ( M acromit ricum ) 等属种类 ,在
北方 ,可考虑羽平藓 ( Neckera) 、碎米藓 ( Fabronia) 、薄罗藓
( Leskea) 、棉藓 ( Plagiothecium) 、青藓 ( B rachythecium ) 和绢藓
( Entodon)等属种类.
　　我国利用苔藓植物监测环境污染的工作相对于国外开
展得比较晚 , 1970 后期才有零星报道. 吴鹏程和罗健馨[86 ]
首先在国内介绍了苔藓植物与大气污染的关系及利用苔藓
植物监测大气污染的方法 , 随后在这方面进行了一系列的
研究工作[17 , 26 , 47 , 49 ] . 曹同等[13 ]和谢维等[87 ]利用苔藓植物
体内的重金属含量对鞍山和抚顺地区的大气污染进行指示
作用的研究 , 苔袋能吸附、持留大量的颗粒物及其它污染
物 ,可反映污染物沉积的相对速度、污染程度及范围. 这方
面的工作在我国还刚刚起步 ,应结合我国苔藓资源和环境特
点 ,深入开展研究.
5 　苔藓植物对生境养分状况的指示作用
　　虽然不少维管束植物也可以作为不同生境的指示者 ,但
是 ,由于苔藓植物需要较短的时间就可对环境的变化作出反
应 ,因而更具有指示意义[7 , 68 ] . 苔藓常被认为是土壤养分状
况的潜在指示者 ,如缺齿藓属 ( Mielichhof eria) 的“喜 Cu 藓
类”(copper mosses)生长在 Cu 含量高于一般水平的基质上 ,
因而它们的出现可以指示生境中高的含 Cu [37 ] , 可以凭籍此
类指示植物寻找铜矿. 也可以通过对可能有矿藏地区的藓
类植物体内的元素成分和含量进行分析 ,来确定矿藏的具体
位置. 许多金发藓科和曲尾藓科的植物种喜爱酸性基质 ,这
些植物中的某一种在明显的石灰性土壤上的出现表明了地
方性的淋溶及酸化. 一些杂草种如葫芦藓 ( Funaria hygro2
met rica) 、真藓 ( B ryum argenteum ) 和纽藓 ( Tortella tortuosa)
的出现则表明中性或碱性的土壤.
　　此外 ,泥炭藓属 ( S phagnum) 的不同植物种以及一些水
生或半水生藓类植物如柳叶藓科和青藓科植物也可以作为
水分养分状况的指示者. 沼泽中苔藓植物的种类对生境养
分状况的指示作用研究得最为透彻. 有些泥炭藓种类仅仅
出现在环境梯度的某一个特殊的生境范围内 ,因而是生境养
分状况及酸性程度的极好指示者 ,例如 , S phagnum rubellum
和绣色泥炭藓 ( S . f uscum ) 通常出现在雨养型沼泽 ,而 S .
w arnstorf ii 和细叶泥炭藓 ( S . teres)则往往只出现在富养型
沼泽[48 ] ;带棕色的泥炭藓、柳叶藓科和青藓科植物布于极富
矿养性碱沼中 ,而有些种类如镰刀藓 ( Drepanocladus adun2
cus) 、漆光镰刀藓 ( D. vernicosus) 和大湿原藓 ( Calliergonella
7987 期 　　　　　　　　　　　吴玉环等 :苔藓植物对全球变化的响应及其生物指示意义 　　　　　　　　　　　
cuspidata)等分布于中等富矿养性碱沼中 ,而低营养沼泽的
代表种有大镰刀藓 ( Drepanocladus exannulatus) 和尖叶泥炭
藓 ( S phagnum angustif loium ) 等[83 ] . Nicholson 等[59 ]详细地
归类和分析了加拿大 Mackenzie 流域泥炭藓沼泽中的 17 个
苔藓植物种对 p H 和温度的忍受范围及距水面高度 ,从而利
用其指示沼泽的类型与养分状况.
6 　苔藓植物对森林整体性及生态系统健康的指示作用
　　维管植物尤其是多年生植被的特征 ,如盖度、频度、丰富
度以及生物量等常用于评价景观健康和趋势 ,近年来扩展到
土壤表面条件以及树附生孢子植物的评价和监测 [16 , 61 ] . 由
于包括苔藓、地衣和藻类植物在内的生物土壤结皮改善了土
壤结构 ,增加了土壤肥力 ,减少了侵蚀 ,因此可作为生态系统
稳定和退化生态系统恢复评价的重要指标之一. 而树附生
的苔藓地衣植物由于对环境变化非常敏感 ,通常可用作森林
整体性和生态系统健康的指示物.
　　生物土壤结皮适用于干旱半干旱地区生态健康的指示
物 ,并且它们可以作为非生物因子的指示物. 如美国和澳大
利亚的有些土地监测机构从 1980 中期开始收集有关生物土
壤结皮的数据[16 , 61 ] . 生物土壤结皮与景观条件之间的密切
关系也已经受到关注 [18 , 36 , 44 ] . 在寒冷季节 ,假如土壤表面
比较湿润 ,生物土壤结皮的有机体在生物学意义上是活跃
的 ,而维管植物只有在空气温度高于冰点的春季和夏季才开
始活跃. 结皮有机体常不受短期气候变化的影响 ,因此它们
是长期环境因子良好的指示物. 为此 ,生物结皮的成分可以
提供某地区的植被、气候及其干扰历史等信息. 许多生物土
壤结皮是放牧、人为践踏或车辆行驶等物理干扰的良好的指
示物[9 ] . 有些苔藓地衣种类是某一特定植被类型或生态区
域的良好指示物 ,仅分布于某特定植被类型或生态区域 ,如
黑藓 ( A ndreaea)仅分布于高山地区.
　　许多学者发现可以利用附生地衣和苔藓作为森林整体
性、生态系统压力和生物多样性的生物指示物. 可以从不同
尺度上 ,研究森林破碎化、边缘效应、空气污染、外来种入侵、
维管植物多样性、优势种林冠条件等一些与森林发育、生态
系统压力有关的因子 ,与附生苔藓地衣之间的关系 ,从而利
用苔藓地衣作为森林发育、生态系统压力、生物多样性和景
观破碎化与干扰的指示物 [29～ 31 ] . 苔藓植物的盖度和种类也
可在森林界面中起到指示作用 [35 ] . 所采用指标可以是单一
种类的盖度和总盖度、物种多样性、指示种的出现与否和植
物体重金属含量等. 如同一林区中未受和受到人为影响的
森林 ,其内的苔藓植物空间分布结构存在巨大差别 [82 ] . 同一
林区的苔藓种类组成和数量及群落的成分在时间跨度上也
有较大变化[11 , 24 ] . 而森林中的附生苔藓地衣的种类及多度
不受景观破碎化程度的影响 ,而今与其附生的乔木多度和大
小有关[60 ] . 而苔藓地衣的成分随着森林地面植被区系成分
的变化而变化 ,在群落水平上主要受土壤条件影响 ,而在区
域水平上主要受气候条件限制 [67 ] .
　　因此 ,苔藓植物可以作为森林健康、生态系统稳定和退
化生态系统恢复评价的重要指标之一. 当进行大尺度范围
内进行景观评价时 ,常采用样方法 ,可以是随机取样或样带.
利用点击法或采用盖度等级估计 , 样方大小可为 0. 5
m
2 [19 , 21 , 22 ]
, 记录样方内的苔藓植物种类及其多度. 当苔藓
群落分布非常有规律且有机体有明显边限时截线法最为快
速有效 ,故截线法对于许多干旱半干旱生态系统来说非常有
用. 截线法是以 10cm 为单位顺着 10m 或 20m 长的样带上
记录所有的生物种类或类群 [20 ] ,每一个样带相当于一个样
方. 而调查附生苔藓地衣采用的样方大小常为 30 cm ×30
cm.
7 　结 　　语
　　苔藓植物作为环境污染的生物指示材料在我国许多地
区已经取得了一定的成果 ,但其广泛的生物指示意义应引起
更多的重视. 我国苔藓植物不仅种类丰富 ,而且区系成份复
杂 ,包括大量分布的泛北极温带种类 ,丰富的东亚亚热带成
份 ,还有多种热带、寒温带、冰缘、冻原、干旱和沙漠地带的类
型. 因此 ,有各种气候条件的苔藓植物类型 ,能满足各种研
究目的 ,在选材上选择余地较大 ,且经济易行.
　　苔藓植物对全球变化的影响国内研究仍处于空白状态 ,
除根据苔藓植物体生长状况、细胞超微结构、光合和呼吸作
用、色素含量、糖类和蛋白质等方面的变化进行研究外 ,可在
DNA 水平上研究全球变化对苔藓基因稳定性的影响 ,从而
拓宽我国全球变化上的研究领域和学科. 通过对苔藓植物
的生理生态与分子生态学研究 ,能为主要植物类群苔藓植物
保护及利用提供研究方法和理论依据 ,也为研究中国北方干
旱半干旱耐旱藓类在生态系统恢复与重建中的作用奠定基
础.
　　近年来 ,中国的苔藓植物研究取得了长足的进步 ,20 世
纪 90 年代以来 ,出版了 3 卷中文版和 2 卷英文版《中国苔藓
志》和其他 10 部地方苔藓志及专著 ,并发表了中国和一些地
区的苔藓植物名录. 但在地处干旱半干旱的西北地区如甘
肃、宁夏和青海等省份尚缺乏苔藓植物的基本调查和采集 ,
尤其是参与生物土壤结皮的苔藓植物多样性调查研究急待
加强. 我国有各种各样类型的森林和生态系统 ,苔藓植物对
森林健康和生态系统稳定的指示作用国内也仍处于空白 ,研
究的内容和角度均有待于深入和拓展.
　　研究苔藓植物的生物指示作用 ,要进一步与其他学科密
切配合 ,采用生理生态学、生物化学、分子生态学、生物地理
学、遥感等学科的方法与手段 ,深入探讨其规律与机理.
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作者简介 　吴玉环 , 女 , 1972 年生 , 博士后 , 副研究员 , 主
要从事植物分类和生态学研究 , 发表论文近 20 篇. E2mail :
yuhuanwu @yahoo. com
009 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷