全 文 ：气候变暖对长白山主要树种的潜在影响 3
郝占庆 3 3 　代力民 (中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
贺红士　(School of Natural Resources , University of Missouri , Columbia , Missouri 65211 USA)
David J . Malandnoff 　(University of Wisconsin , Madison Wisconsin , 53706 USA)
邵国凡　(Dept . of Forestry and Natural Resources , Purdue University , West Lafayette , Indiana 47907 USA)
【摘要】　应用 L IN KA GES模型对长白山自然保护区内主要树种在各斑块类型中对气候变化的潜在响应进行
了模拟. 模拟时选择了目前和未来变暖 2 种气候条件 ,对于目前气候状态 ,模型使用目前气象参数 ;而对于未来
变暖气候 ,则按温度增加 5 ℃、降水无明显变化作为模拟假设 ,温度的增加假定各月都相同 ,即各月均增加 5 ℃.
模拟结果表明 ,对于高山岳桦林 ,气温变暧后岳桦依然扮演重要角色 ,但落叶松、云杉、冷杉等目前这一林带的
伴生树种 ,在气温上升后 ,其生物量均有较大辐度的增加 ,部分占据目前岳桦的位置 ,即目前下部的云冷杉林带
有上移的趋势 ;对于亚高山云冷杉林 ,其优势种云杉和冷杉在气温变暖后 ,生物量有较大辐度的增加 ,落叶松虽
有增加的趋势但辐度较小 ,即云杉和冷杉在未来气温变暖后依然是这一林带的优势种 ,但生长会加快 ;阔叶红
松林的主要建群种在气温升高后 ,其生物量只有较小的增加 ,其它主要伴生种的生物量随气温上升的增加趋势
非常相似 ,表明阔叶红松林在未来气候变暖情况下仍将维持目前的结构状态.
关键词 　长白山 　树种 　气候变暖 　响应 　L IN KA GES模型
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 05 - 0653 - 06 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Potential response of major tree species to climate warming in Changbai Mountain , Northeast China. HAO Zhanqing ,
DAI Limin ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) ,Hong S. He ( School of
N atural Resources , U niversity of Missouri , Columbia , Missouri 65211 , USA ) ,David J . Malandnoff ( Dept . of
Forest Ecology and M anagement , U niversity of W isconsin , M adison , W isconsin 53706 USA ) , Guofan SHAO
( Dept . of Forest ry and N atural Resources , Purdue U niversity , West L af ayette , Indiana 47907 USA ) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (5) :653～658.
The L IN KAGES model was used to simulate potential impact of warmer climate to major tree species in each vegetation zone
on Changbai Mountain. The model was parameterized for forests under the current climate conditions and executed under the
current and warmer climates. The warmer climate was defined as the monthly mean temperature plus 5 ℃while precipitation
remains unchanged. In the zone of mountain birch forest , the warmer climate does not change the dominant position of the
birch species , but helps increasing the biomass of spruce , fir , and larch species. Some of birch trees in the lower elevations of
the zone are replaced with spruce and fir , resulting in the up2shift of spruce2fir forest zone. In the zone of spruce2fir forest , the
forest structure stays the same under the warmer climate but spruce and fir have faster growth rates. The biomass of spruce
and fir is dramatically increased whereas the biomass of larch has a small increase. The dominant tree species of the mixed for2
est zone have a minor increase in biomass , so do the other co2dominant species , indicating that the mixed forest zone experi2
ences little structural changes under the warmer climate.
Key words 　Changbai mountain , Tree pecies , Climate change , Response , L IN GKA GES model.
　　3 中国科学院创新资助项目 ( KZCX2406、KZCX12Y202204) .
　　3 3 通讯联系人.
　　2001 - 01 - 10 收稿 ,2001 - 04 - 29 接受.
1 　引 　　言
CO2 和其它温室气体增加所引起的气候变暖会在
不同尺度下导致森林的变化[8 ,10 ,19 ,27 ,30 ] . 气候变化直接
影响树木的生理过程[22 ]和土壤水分有效程度[2 ,20 ] ,温
度的增加也可通过影响有机质的矿化过程引起许多生
态过程的改变[21 ,23 ] . 新的气候条件下 ,气候因素、土壤
过程、树木个体的响应等诸因素的结合 ,可以导致森林
演替过程偏离目前的轨道[11 ,21 ] . 这些变化的速率和幅
度通常可以通过森林生态系统模型或 gap 模型得到检
验[25 ,26 ] .通过模型模拟的方法 ,气候变量及 gap 模型的
诸多驱动因子可被灵活地改变以预测不同气候变化情
况下生态系统的反应[4 ] . 目前 ,各类 gap 模型已在广泛
的地理区域中对各类不同的森林生态系统进行了模
拟[2 ,4 ,6 ,28 ,29 ,31 ] .长白山地区由于特殊的自然条件及历
史、社会原因 ,成为中国乃至全球自然生态系统保存最
为完整的地区之一 ,具有保存尚好的亚洲东部典型的山
地森林生态系统[37 ] .由于这一地区植被类型多样 ,树种
组成复杂 ,特别是沿海拔梯度形成的水热条件变化明显
的样带 ,从而为研究气候变化对森林生态系统的影响提
供了理想场所.
应 用 生 态 学 报 　2001 年 10 月 　第 12 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2001 ,12 (5)∶653～658
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
长白山位于中国东北地区吉林省东南部的中朝交界处 ,是
东北地区松花江、鸭绿江和图们江三大河流的发源地. 面积近 2
×105 hm2 的长白山自然保护区始建于 1960 年 ,是中国现有 99
个国家级保护区中最早一批被批准的一个 ,也是中国目前面积
最大、自然环境和生态系统保存最为完整的森林生态系统保护
区之一[37 ] .
本地区气候属于受季风影响的温带大陆性气候 ,具有冬季
寒冷而漫长 ,夏季温暖多雨且短暂的特点. 由于山体高 ,所以气
候随海拔高度的变化较大. 山脚表现出典型的暧温带气候 ,而
山顶却表现出复杂、多变的近极地气候 [36 ] . 山下 (中国科学院
长白山站气象站 ,海拔 740m ,下同)年均温约 2. 8 ℃,而山顶 (天
池气象站 ,海拔 2623. 5m ,下同)年均温只有 - 7. 3 ℃左右 ,至天
池时按气温标准 (22 ℃)根本就没有夏天 [39 ] .
长白山是中国长江以北降水量最多的地区 ,雨量充沛且随
海拔的上升而逐渐增加. 山下部平均年降水为 600～900mm ,而
山顶天池年降水为 1340mm ,最多年份曾达 1809mm. 降水多集
中在夏季 ,6～9 月降水量占全年降水量的 80 %之多 ,冬季虽然
降雪期很长 ,但降水量并不大 ,只占全年的不到 10 %. 山下部积
雪日平均 130～150d ,山顶积雪日平均 257d[39 ] . 因为气温较低 ,
降水较多而蒸发量小 ,加之森林的作用 ,所以长白山地区非常
湿润 ,年相对湿度在 70 %左右[39 ] .
长白山是一个年青且典型的火山地貌区域 ,自下而上主要
由玄武岩台地、玄武岩高原和火山锥体三大部分组成. 水热条
件及地质地貌的差异 ,形成了长白山明显的土壤垂直带谱 ,从
上而下依次为 :高山冻原土 (2000m 以上) 、山地生草森林土
(1700～2000m) 、山地棕色针叶林土 (1100～1700m) 、山地暗棕
色森林土 (1100m 以下) [32 ,35 ] .
随海拔高度的变化 ,植被呈现出明显的山地垂直分布带谱.
山下部的阔叶红松林 (海拔 1100m 以下) ,是世界上已为数不多
的大面积原生针阔混交林 ,与同纬度的欧美地区相比 ,以其结构
复杂、组成独特、生物多样性丰富而著称 ;以鱼鳞云杉 ( Picea je2
zoensis)和臭冷杉 ( Abies nephrolepis)为主要建群种的云冷杉林 (海
拔 1100～1700m) ,是长白山保存最好的森林地段 ,具有典型的北
方山地森林的特点 ,上部间有岳桦 ( Betula ermanii) 混交 ,下部有
红松 ( Pinus koraiensis)等树种伴生 ,落叶松 ( L arix olgensis)零星点
缀其间 ;亚高山岳桦林 (海拔 1700～2000m) ,是一种以岳桦单一
乔木树种为主的林线植被 ,另有落叶松、臭冷杉等零星分布其
间 ,构成了独特的亚高山地带森林景观 [34 ,35 ] .
本项研究分别以上述 3 类分布于不同海拔高度的森林生
态系统为研究对象 ,以来源于遥感图像分类结果的 21 个斑块
类型为研究单元 ,应用 L IN KA GES模型 ,探讨各类型森林生态
系统主要组成树种对气候变暖的响应.
212 　L IN KA GES模型
自 1972 年 Botkin 等[4 ] 建立了第一个 gap 计算机模型
(JABOWA 模型)以来 ,基于森林循环理论的 gap 模型便成为当
代生态学研究很有活力的研究方向之一. 1982 年 Aber 和 Melil2
lo 将养份循环和枯落物分解引入 gap 模型 ,并发表了用于模拟
新英格兰州北部硬阔叶林的 FORTN ITE 模型[4 ] . Paster 和
Post [27 ]综合了 FORTN ITE 的枯落物分解模型 , SUCSIM 的土
壤养分模型 ,及 Solomon 和 Shugart 的 FORENA 林产品及土壤
过程模型 ,建立了 L IN KA GES 模型 ,用于模拟全美东部森林.
同时该模型还被用来成功地模拟芬兰的针叶林和阿拉斯加的
针叶林. L IN KA GES 模型是在 JABOWA/ FORET 模型的基础
上发展起来的一个综合模型. 基于树种组成、生物量、净第一性
生产力、土壤有机质、土壤有效 N 等独立变量 ,模型已在许多不
同地区得到广泛的验证 [14 ,20 ] . L IN KA GES 和许多其它模型的
不同点在于 ,它包括了分解、矿化、土壤水分等子模块 ,将土壤
的水分养分循环与树种演替间的相互作用联系起来. 这些子模
块在近来的一些其它 gap 模型中进一步得到了改进 [5 ] .
213 　模型参数估计
LINKAGES的数据输入包括 12 个月的月平均温度、平均降水
及其标准差、生长季的天数、土壤有机质 (全 C) 、土壤全 N 和土壤
水分状况如萎蔫系数、田间持水量等[21] .本项研究所模拟的研究地
区 21 个斑块类型来源于遥感图像的分类结果[24] ,L INKAGES的各
模型参数均按此 21 个斑块类型分别给出 ,因其中一个斑块类型是
长白山天池 ,因此具体模拟时只模拟了 20 个类型.
由于研究区域缺乏各斑块类型月降水、月温度等详细数据 ,
因此 ,在现有 4 个气象站点近 20 年观测数据的基础上 ,根据各
斑块间的空间关系及各气象要素与海拔间的回归关系 [39 ] ,对各
斑块类型的温度和降水数据做出了推测. 所估计的参数包括各
斑块类型的月均降水、月均温及其标准差等 48 个数据集.
各斑块类型的土壤参数来源于以往对该区域的土壤分类
结果[33 ,36 ]和其它模型的参数估计结果 [38 ] . 据此土壤质地等相
关数据 ,对各土类的田间持水量进行估计 ,各斑块类型生长季
的天数引自迟振文等 [39 ]数据. 所有斑块各上述参数均用 Arc/
Info TIN ( ESRI ,1996)软件进行空间录入.
214 　树种参数估计
各树种参数来源于公开出版的树木志等论著及其它相关
研究结果[38 ] .
215 　模拟方案
为了检验每一树种在各斑块类型中对气候变化的潜在响应 ,
模拟时选择了 2 种温度条件 :即目前温度和未来变暖温度.对于目
前气候状态 ,模型使用目前气象参数(表 1) ;而对未来变暖气候 ,则
按温度增加 5 ℃、降水无明显变化作为模拟假设[12～14] .温度的增加
假定各月都相同 ,即各月均增加 5 ℃.为了检验 2 种气候条件下树
种反应的差异 ,模拟方案分两种 ,现行气候方案和变暖气候方案.
每次运行 ,在每一个斑块类型上对所有树种分别进行模拟 ,每次模
拟一个树种. 每一模拟中假定栽植相同数量的树 (200 棵幼树·
hm - 2) .当每个斑块类型的环境和树种属性参数输入模型后 ,模型
首先重复模拟产生该斑块林地的基本特征状态 ,当林地的 C 和 N
达到稳态时 ,继续运行模型 50 年.每个独立运行都重复 20 次.模型
总运行次数为 15 个树种 ×20 个斑块 ×20 次重复 = 6000 次.输出
结果包括树种生物量、断面积、立木株数、C 库、N 库、N 矿化、枯立
木、枯落物、土壤有机质等.
456 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
表 1 　各类型月平均温度
Table 1 Monthly average temperature at each patches ( ℃)
No. 斑块类型
Patch types
1 月
Jan.
2 月
Feb.
3 月
Mar.
4 月
Apr.
5 月
May.
6 月
J un.
7 月
J ul.
8 月
Aug.
9 月
Sep .
10 月
Oct .
11 月
Nov.
12 月
Dec.
1 天池 Sky lake - 23. 3 - 21. 6 - 16. 7 - 7. 8 - 1 3. 9 8. 7 8. 2 1. 7 - 5. 6 - 13. 7 - 20. 6
2 高山冻原 Tundra - 23 - 20. 6 - 14. 7 - 5. 12 1. 77 6. 08 10. 56 10. 4 3. 48 - 3. 67 - 12. 2 - 19. 8
3 亚高山岳桦林 Sub2alpine birch forest - 21. 3 - 18. 8 - 12. 5 - 2. 85 4. 1 8. 35 12. 77 12. 55 5. 55 - 1. 6 - 10. 3 - 18. 1
3. 1 亚高山林 Sub2alpine forest - 20. 8 - 18. 3 - 12 - 2. 35 4. 6 8. 85 13. 27 13. 05 6. 05 - 1. 1 - 9. 75 - 17. 6
4. 1 云冷杉林 Spruce2fir forest - 20. 4 - 17. 9 - 11. 6 - 1. 95 5 9. 25 13. 67 13. 45 6. 45 - 0. 7 - 9. 35 - 17. 2
4. 2 云冷杉林 Sspruce2fir forest - 19. 7 - 17. 2 - 10. 9 - 1. 2 5. 75 10 14. 42 14. 2 7. 2 0. 05 - 8. 6 - 16. 4
4. 3 云冷杉林 Spruce2fir forest - 18. 2 - 15. 7 - 9. 4 0. 25 7. 2 11. 45 15. 87 15. 65 8. 65 1. 5 - 7. 15 - 15
5. 1 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest - 17. 5 - 13. 7 - 5. 7 3. 7 10. 7 14. 3 18. 5 17. 6 11. 1 4. 2 - 5. 3 - 14. 2
5. 2 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest - 16. 3 - 12. 9 - 4. 92 4. 48 11. 48 15. 08 19. 28 18. 38 11. 88 4. 98 - 4. 52 - 13. 4
5. 3 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest - 14. 5 - 12. 5 - 3. 2 7. 5 11. 2 14. 9 19. 3 19 11. 9 5. 4 - 8. 2 - 12. 4
6. 1 落叶松林 Larch forest - 20. 3 - 17. 8 - 11. 5 - 1. 85 5. 1 9. 35 13. 77 13. 55 6. 55 - 0. 6 - 9. 25 - 17. 1
6. 2 落叶松林 Larch forest - 18. 4 - 15. 9 - 9. 55 0. 1 7. 05 11. 3 15. 72 15. 5 8. 5 1. 35 - 7. 3 - 15. 1
6. 3 落叶松林 Larch forest - 17. 6 - 13. 8 - 5. 82 3. 58 10. 58 14. 18 18. 38 17. 48 10. 98 4. 08 - 5. 42 - 14. 3
7 风倒区 Windthrow area - 20. 1 - 17. 6 - 11. 3 - 1. 65 5. 3 9. 55 13. 97 13. 75 6. 75 - 0. 4 - 9. 05 - 16. 9
8 高山草甸 Alpine meadow - 19. 9 - 17. 4 - 11. 1 - 1. 47 5. 48 9. 73 14. 15 13. 93 6. 93 - 0. 22 - 8. 87 - 16. 7
9 疏林地 Sparse forest - 20. 2 - 17. 7 - 11. 4 - 1. 75 5. 2 9. 45 13. 87 13. 65 6. 65 - 0. 5 - 9. 15 - 17
10 弃耕地 Abandoned land - 19. 4 - 16. 9 - 10. 6 - 0. 9 6. 05 10. 3 14. 72 14. 5 7. 5 0. 35 - 8. 3 - 16. 1
11 阔叶林 Hardwood forest - 13. 1 - 11. 1 - 1. 8 8. 9 12. 6 16. 3 20. 7 20. 4 13. 3 6. 8 - 6. 8 - 11
12 民用地 Human land use - 13 - 11 - 1. 65 9. 05 12. 75 16. 45 20. 85 20. 55 13. 45 6. 95 - 6. 65 - 10. 9
13 白桦林 Aspen2white birch forest - 13. 7 - 11. 7 - 2. 42 8. 28 11. 98 15. 68 20. 08 19. 78 12. 68 6. 18 - 7. 42 - 11. 6
14 采伐迹地 Cutting site - 13. 6 - 11. 6 - 2. 27 8. 43 12. 13 15. 83 20. 23 19. 93 12. 83 6. 33 - 7. 27 - 11. 5
表 2 　各类型月平均降水
Table 2 Monthly average precipitation at each patches ( mm)
No. 斑块类型
Patch types
1 月
Jan.
2 月
Feb.
3 月
Mar.
4 月
Apr.
5 月
May.
6 月
J un.
7 月
J ul.
8 月
Aug.
9 月
Sep .
10 月
Oct .
11 月
Nov.
12 月
Dec.
1 天池 Sky lake 12. 2 13. 7 36. 4 69. 3 110. 1 184 344. 3 317. 7 143. 7 49. 6 41. 4 18. 4
2 高山冻原 Tundra 12. 4 14. 3 35. 8 68. 5 107. 1 176. 2 320. 2 287. 5 133. 3 46. 3 40. 8 17. 3
3 亚高山岳桦林 Sub2alpine birch forest 11. 8 13. 2 33. 4 52. 3 90. 4 156. 3 283. 4 226. 1 96. 7 43. 2 37. 2 16. 3
3. 1 亚高山林 Sub2alpine forest 11. 6 13. 2 33. 4 50. 2 86. 3 150. 1 204. 1 187. 6 74. 6 41. 6 33. 5 13. 9
4. 1 云冷杉林 Spruce2fir forest 11. 4 13. 3 30. 3 46. 1 76. 3 140. 9 167. 1 162 69 40. 3 31. 6 13. 6
4. 2 云冷杉林 Sspruce2fir forest 10. 7 11. 6 27. 6 41. 9 70. 1 137. 8 161. 3 163. 1 70. 2 35. 8 27. 3 12. 3
4. 3 云冷杉林 Spruce2fir forest 9. 1 9. 7 25. 1 37. 9 63. 8 133. 5 157. 9 168. 7 69. 2 34. 8 24. 8 11. 6
5. 1 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest 9. 3 9. 2 23. 4 39. 8 66. 1 132 153. 4 173. 6 70. 2 34. 1 24. 1 11. 5
5. 2 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest 9 10. 3 21. 4 37. 8 64. 1 124. 3 151. 4 172. 9 68. 2 32. 5 23. 2 9. 8
5. 3 阔叶红松林 Korean pine hardwood forest 8. 7 11. 1 19. 8 44. 1 67. 4 118. 8 157. 1 158. 3 72. 2 32 24. 9 11. 9
6. 1 落叶松林 Larch forest 9. 3 11. 2 28. 2 44 74. 2 138. 8 165 159. 9 66. 9 38. 2 29. 5 11. 5
6. 2 落叶松林 Larch forest 9. 1 10 26 40. 3 68. 5 136. 2 159. 7 161. 5 68. 6 34. 2 25. 7 10. 7
6. 3 落叶松林 Larch forest 8. 8 9. 4 24. 8 37. 6 63. 5 133. 2 157. 6 168. 4 68. 9 34. 5 24. 5 11. 3
7 风倒区 Windthrow area 8. 5 9. 1 24. 5 37. 3 63. 2 132. 9 157. 3 168. 1 68. 6 34. 2 24. 2 11
8 高山草甸 Alpine meadow 10. 8 12. 7 29. 7 45. 5 75. 7 140. 3 166. 5 161. 4 68. 4 39. 7 31 13
9 疏林地 Sparse forest 11. 1 12. 5 32. 7 51. 6 89. 7 155. 6 238. 6 225. 4 96 37. 5 32. 1 11. 3
10 弃耕地 Abandoned land 10. 8 12. 4 32. 6 49. 4 85. 5 149. 3 203. 3 186. 8 73. 8 40. 8 32. 7 13. 1
11 阔叶林 Hardwood forest 7 8 9. 2 38. 7 67. 8 105. 7 143. 6 148. 2 77. 6 33. 8 21. 4 9. 8
12 民用地 Human land use 8. 8 9. 8 11 40. 5 69. 6 107. 5 145. 4 150 79. 4 35. 6 23. 2 11. 6
13 白桦林 Aspen2white birch forest 8. 3 10. 7 19. 4 43. 7 67 118. 4 156. 7 157. 9 71. 8 31. 6 24. 5 11. 5
14 采伐迹地 Cutting site 8. 5 10. 9 19. 6 43. 9 67. 2 118. 6 156. 9 158. 1 72 31. 8 24. 7 11. 7
3 　结果与分析
311 　高山岳桦林主要树种对气候变化的响应
模拟结果表明 ,岳桦作为目前这一植被带的优势
种 ,当气温升高后 ,生物量随植被的发育有较明显的增
长 ,气温变暧后岳桦在这一森林植被类型中依然扮演
重要角色. 落叶松、云杉、冷杉等针叶树 ,在目前气温条
件下只是零星点缀于岳桦林中 ,并不占重要位置 ,但在
气温上升后 ,这 3 个树种的生物量均有较大辐度的增
加 ,只是落叶松增加的辐度更大 ,表明气温升高后 ,这
些针叶树的分布将上移 ,部分占据目前岳桦的位置 ,即
目前的云冷杉林带有上移的趋势 (图 1) .
312 　云冷杉林主要树种对气候变化的响应
对其主要树种的模拟结果表明 ,云杉和冷杉在气
温变暖后 ,生物量有较大辐度的增加 ,落叶松虽有增加
的趋势但辐度较小 ,岳桦作为上部云冷杉林的主要伴
生树种 ,其生物量随气温的升高有明显的增加趋势 ,增
加的辐度明显大于其它针叶树种.
云冷杉林的主要树种云杉、冷杉、落叶松及岳桦等
均是适应在高山及寒冷地区生长的针叶树种 ,对气温
变暖相对比较敏感. 由于目前气候条件下 ,其生长区域
的温度相对较低 ,因此温度的增加较大程度地改善了
其生长条件 ,引起这些树种单位面积生长量较大辐度
的增加 ,特别是岳桦 ,增加辐度最大. 模拟结果表明 ,温
度的升高为高海拔树种的生长创造了更为优越的条
件 ,结合上述对岳桦林带主要树种的模拟结果 ,可以认
为 ,林线的上移将是温度升高后最直接的后果.
313 　阔叶红松林主要树种对气候变化的响应
　　模拟结果 (图 3) 表明 ,阔叶红松林的主要建群种
红松在气温升高后 ,其生物量只有较小的增加 ,色木随
5565 期 　　　　　　　　　　　　　　　郝占庆等 :气候变暖对长白山主要树种的潜在影响 　　　　　　　　　
图 1 　高山岳桦林主要树种对气候变暖的响应
Fig. 1 Potential response of tree species of ermanii birch forest to climate warming.
a)岳桦 Bet ula ermanii ,b)臭冷杉 A bies nephrolepis ,c) 云杉 Picea jezoensis , d) 落叶松 L ari x olgensis , Ⅰ1 目前气候 Current climate , Ⅱ1 变暖气候
Warmer climate. 下同 The same below.
图 2 　亚高山云冷杉林主要树种对气候变暖的响应
Fig. 2 Potential response of tree species of spruce2fir forest to climate warming.
气温的上升其生物量几乎没有增加. 阔叶红松林中的
其它主要伴生树种蒙古栎、水曲柳、春榆、紫椴等 ,其生
物量随气温上升均有增加 ,增加的辐度虽不尽相同 ,但
趋势却非常相似 ,表明这一森林类型在温度升高时仍
有较大的生产潜力. 阔叶红松林带的 2 个先锋树种白
桦和山杨 ,其变化趋势也相近 ,但相对而言 ,山杨的增加
速度更快些.落叶松在 40 年之前生物量呈增加趋势 ,之
后则逐渐降低 ,至 50 年时已趋于零增长 ,臭冷杉只是在
其初时生物量有较低的积累 ,之后很快停止生长 ,表明
目前这一林带的最高温度已接近这 2 个针叶树种生长
的最适温度上限 ,温度的进一步升高可能会超过目前这
些树种的适应阈值 ,从而对其产生负面影响.
4 　讨 　　论
一般来说 ,气候变暖将导致区域最高温度和最低
温度的增加 ,同时也会使生长季延长 ,新的气候因子值
可能会接近甚至超过目前树种的适应阈值 ,从而导致
这些树种分布最低海拔线上升或树种向高海拔迁移.
同时温度的上升 ,会导致阔叶树种在目前气候条件下
最低温度及生长季天数达不到其要求的地区得以生
长 ,因此造成阔叶树种分布范围的上移. 对于许多北方
阔叶树种来说 ,温度上升5 ℃依然在其适应生长的范
656 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 3 　阔叶红松林主要树种对气候变暖的响应
Fig. 3 Potential response of tree species of broad2leaved Korean pine mixed forest to climate warming.
围之内. 温度上升和立地条件间复杂的负反馈影响树
种的生物量 ,在土壤水分状况不是限制因子且 N 的可
及率较高的条件下生物量将增加 ;反之则下降. 这些结
果已在许多研究中得到了证实[12 ,15 ,29 ] .
我们提供了应用生态系统模型评价气候变暖对树
种影响的框架 ,但生态系统模型是基于林分或群落水平
的生态过程设计的.明确的和非明确的建模假定将影响
模型的结果. gap 模型在检验树种和环境间相互作用方
面 ,在过去的 20 多年间研究中被证明是非常有效的.尽
管 gap 模型所模拟的是树木个体 ,但 gap 模型在运行的
时间和空间上不同于生理生态模型[3 ,9 ,22 ] . 树种对环境
变化响应的生理机制 ,如温度、水分等在机理模型中按
日尺度测度的因子[18 ] ,在 gap 模型并不能直接模拟 ,而
常常是按月甚至年尺度进行模拟的. 因此 ,在 gap 模型
中整合和简化这些机制是不明确的建模假定. 正如其他
学者已指出的那样[5 ,7 ,17 ] ,由于树种生长对温度响应的
函数在 gap 模型中是抛物线 ,温度反应曲线决定树种在
接近地理分布区南2北中间点温度下出现最大生长量.
水分的反应曲线使得树木生长和生长季干旱的天数呈
线型或曲线型负相关. 当温度接近树种分布的北界 (上
限)或南界 (下限)时 ,或干旱发生时 ,模型模拟树木最小
生长率 ,直至导致树木死亡. 由于 gap 模型模拟的是树
木在竞争条件下的实际生存范围 (即真正的生态位) ,而
不是其生理分布范围 (基础生态位 Fundamental niche) ,
因此 ,应用 gap 模型检验气候变暖对树种的影响时 ,可
能导致树种分布范围出现过大的变化[17 ] .
7565 期 　　　　　　　　　　　　　　　郝占庆等 :气候变暖对长白山主要树种的潜在影响 　　　　　　　　　
　　然而 ,基于基础生态位的更精确的树种反应曲线并
不广泛存在.为了弥补这一不足 ,有些研究者建议假定温
度反应曲线超过最高温度后不再降低 ,且水份有效性不
是限制因子[31] .模型模拟的下一步 ,我们将利用这些综合
了土壤的水分、养份动态、气候数据的树种对气候变暖的
gap 模型模拟结果 ,来对景观过程模型———LANDIS 模型
进行参数估计[16～19 ,25] . 在参数估计中 ,只用时间尺度相
对较小(10 年)的 gap 模型模拟结果 ,从而避免了 gap 模型
的过度反应. 用 LANDIS 景观模型模拟大尺度下的生态
过程 ,包括长期的树种变化 ,种子扩散、火干扰等 ,可以忽
略短期模拟中可能出现的极端变化情况.
致谢 　本研究得到了美国北部全球变化研究项目 (U. S. North2
ern Global Change Program)和密苏里大学 GIS Mission Enhance2
ment 项目的资助 ,特此致谢 !
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作者简介 　郝占庆 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事森林
生态和生物多样性等方面的研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
hzq @iae. ac. cn
856 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷