全 文 ：异质城市景观中苔藓植物群落多样性的研究 3
林　涓 3 3 　李惠敏　陈持宇　陆　凡　唐礼俊　吴千红　郑师章　
(复旦大学环境与资源生物学系 ,上海 200433)
【摘要】　苔藓植物是一类敏感的环境指示植物. 通过对上海市市区及市郊 5 种景观类型中苔藓植物群落的取
样调查 ,从丰富性、均匀性、相似性等方面进行了多种α和β多样性指数分析. 结果表明 ,5 种生境中的苔藓群落
多样性指数呈现出明显的梯度变化 ,对景观异质性有较好指示作用 ;同时苔藓植物平均株高和大型藓类比例在
不同景观中也出现规律性变化.
关键词 　异质景观 　苔藓植物 　群落多样性
Bryophyte community diversity in heterogeneous urban landscapes. Lin J uan , Li Huimin , Chen Chiyu , Lu Fan ,
Tang Lijun , Wu Qianhong , Zheng Shizhang ( Depart ment of Envi romental and Resources Biology , Fudan U niversi2
ty , S hanghai 200433) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (3) :325～328.
Bryophyte is a kind of sensitive plant that indicates the quality of environment . Based on the sampling of the bryophyte
communities of five heterogeneous landscapes in Shanghai city and its suburbs , the analysis onαandβdiversity related
with richness , evenness and similarity shows that the diversity index of bryophyte communities in five habitats obvi2
ously appeared gradient change , which well indicated the landscape heterogeneity. the mean height of bryophytes and
the ratio of large ones varied regularly with different landscapes.
Key words 　Heterogeneous landscape ,Bryophyte ,Community diversity.
　　3 上海市环境保护科学技术发展基金资助项目 (96 - 011) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 08 - 17 收稿 ,1999 - 01 - 25 接受.
1 　引 　　言
　　异质性是景观的根本属性之一. 景观组分和要素
在景观中往往是不均匀分布的. 以人为干扰为主形成
的城市景观也不例外 ———不仅公园、绿地、街道、建筑
物等性质功能各不相同的景观要素的各种方式的组合
构成了其平面空间的异质性 ,而且在垂直立面上 ,由于
大气构成及建筑物高度的不同 ,也产生了一定的景观
异质性[1 ,2 ,4 ,12 ] . 自然景观的异质性格局是由生物群落
多样性来决定的. 而以自然景观为基础的城市景观 ,其
景观异质性也必然与生物群落多样性变化紧密相关.
　　苔藓植物作为自然景观的一个重要组成部分 ,具
有某些独特的形态结构和生理学特征 ,使其能够适应
恶劣的自然生境[6 ,9 ] ,却难以有效防御人为污染的侵
害 ,因此又成为城市环境污染的指示者[5 ,8 ,10 ,11 ] . 在城
市发展过程中 ,日趋加剧的空气污染 ,土壤性质改变 ,
人类活动干扰等使得一些耐受性不强的苔藓种类逐渐
从城市中某些地域消失 ,同时在另一些环境中保存下
来. 本研究选取了上海市市区及市郊几种不同类型的
景观要素 ,对其中的苔藓植物群落进行了全面系统的
取样调查 ,探讨了该地区苔藓植物的现状及其在异质
景观中的多样性差异 ,以期完善对景观异质性与生物
多样性的认识并为城市化过程中的生物多样性保护提
供科学依据.
2 　研究区域概况与研究方法
2. 1 　研究区域概况及景观类型
　　上海市位于我国南北海岸线中央向东突出部分 ,受典型的
亚热带季风气候影响 ,光照充足 ,雨量充沛. 主要调查区域设在
上海市东北角的杨浦区及市郊的佘山森林公园境内.
　　景观类型 1 (No. 1)为杨浦区四平路、邯郸路、国权路、中山
北路等道路交通用地. 绿化覆盖率约 10 %～20 %. 其绿化带均
沿公路呈条带状分布 ,同一街区乔木层、灌木层组成完全一致 ,
多为广玉兰 ( M agnolia grandif lora) 、香樟 ( Cinnamom um cam2
phora)等耐污树种. 草本植物除少量宅旁杂草外 ,一般单一种植
麦冬 ( Ophiopogon japonicus) 作为地被覆盖 ,成为绝对优势种.
空气污染严重 ,土壤板结 ,枯枝落叶清扫频繁 ,无栏杆的绿化带
靠人行侧地被层践踏严重.
　　景观类型 2 (No. 2) 包括杨浦区运光新村、巴林小区、四平
小区、国定小区等密集住宅区. 绿化覆盖率多在 30 %～40 %之
间 ;小区内绿地养护程度不一 ,部分绿地因过度利用和践踏产
生土壤侵蚀或板结 ,或被居民直接用来堆放杂物等. 乔木层种
类单一 ,以悬铃木 ( Platanus hispauica) 、香樟、棕榈 ( Trachycar2
pus f ortunei)为主 ,且种植密度较低. 灌木层分布不均 ,以开花
植物多见. 草本植物 ,以春季杂草为主 ,同时伴有小块集中分布
的草坪. 因靠近交通干线 ,空气质量较差 ;小区内靠道路处地被
层践踏清扫多.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 6 月 　第 10 卷 　第 3 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1999 ,10 (3)∶325～328
　　景观类型 3 (No. 3)为虹口区虹口公园、杨浦区共青森林公
园等公共绿地. 土壤较肥沃 ,空气污染也得到缓解. 绿化覆盖率
约 60 %～70 %. 乔木层、灌木层种类繁多 ,多为常见绿化美化树
种 ,搭配也较合理 ,草本植物以结缕草 ( Zoysia japonica) 等草坪
草为主 ,路边宅旁也有杂草分布但盖度较小 ,种类多类似于校
园地区. 附近居民晨练 ,双休日大量游客游玩使人流密集处地
被层践踏清扫频繁 ,仅少数区域保持原始状态.
　　景观类型 4 (No. 4) 为杨浦区复旦大学、同济大学、财经大
学等学校校区. 土壤肥沃 ,空气质量较好 ,绿化覆盖率约 50 %～
60 %.乔木种类较多 ,如喜树 ( Cam ptotheca acuminata) 、重阳木
( Bischof ia polycarpa) 、香樟、枫杨 ( Pterocarya stenoptera) 等 ,优
势种不明显. 灌木层分布不均且种类单一 ,以作为绿篱的小叶
黄杨 ( B ux us harlandii) 为最多. 草本植物分布广泛 ,主要是春
季常见杂草和草坪草. 人流量多而稳定 ,但因管理严格而对地
被层践踏较少并且保留了少数原始林地.
　　景观类型 5 (No. 5)为市郊佘山国家森林公园. 该区域内天
然次生及人工植被盖度超过 90 % ,地面凋落物丰富. 乔木层以
毛竹群落和白栎2榉树群落为主 ,优势种明显. 灌木层种类繁
多 ,大部分为野生种 ,如络石 ( Trachelosperm um jasminoides) ,大
叶胡枝子 ( Lespedez a davidii) 等. 草本植物在调查范围内也多
为市区少见种 ;土壤湿润 ,空气清洁 ,人类活动及破坏较少.
2. 2 　调查方法
　　对 5 种城市景观类型分别开展调查 ,每种生境随机设置 80
个 1m ×1m 样方 ,共 400 个. 记录样方内苔藓、草本植物的种类
组成和盖度、多度及上层乔、灌木的种类和盖度. 同时在每个主
样方的四角及中央设置 5 个 10cm ×10cm 副样方分别采集苔藓
样品. 室内整理后 ,记录样方内苔藓植物的种类、生物量 (干
重) ,并对每种苔藓随机选取 15 个植株 ,以其原丝体为基点向
上量取植株长度.
2. 3 　数据处理
　　α多样性分析采用两种指数进行测算 ,即 Shonnon2Wiener
指数 H = 2 6s
i = 1
Pilog Pi [1 ] 和 种 间 均 匀 度 R = 2 6s
i = 1
Pilog Pi/
log S [1 ] ,其中 , Pi = ni/ N ,由于苔藓植物个体计数困难 ,在此 N
以苔藓总盖度代替 , ni 以第 i 种的盖度代替.
　　二元属性数据的β多样性分析采用 Cody 指数βc = [ g ( H)
+ L ( H) ]/ 2[7 ] , Wilson2Shmida 指数βT = [ g ( H) + l ( H) ]/
2…α[7 ]和群落相似性系数变形βCJ = 1 - CJ = 1 - j ( a + b - j) [7 ] 、
βCS = 1 - CS = 1 - 2 j/ ( a + b) [7 ]进行测度.
　　数量数据的β多样性采用 Bray2Curtis 指数 CN = 2J n/ ( aN
+ bN) [1 ]和 Morisita2Horn 指数 CM H = 2 6 ( ani·bni) / ( da + db)
aN·bN [1 ] 进行分析. 在此 ,本文参照高贤明等的数据处理方
法[7 ] ,分别用苔藓的相对盖度及生物量代替式中的个体数进行
计算.
3 　结果与分析
3 . 1 　苔藓植物群落概况
　　景观类型1 ( No . 1) 以葫芦藓2真藓群落为主 ,相
表 1 　苔藓植物名录
Table 1 List of bryophyte
苔藓种名 Species 分布区域 Distribution region
葫芦藓 Funaria hygromet rica 公路 ,居民区 ,公园 ,校园 ,佘山
真　藓 B ryum argenteum 公路 ,居民区 ,公园 ,校园 ,佘山
丛生真藓 B ryum caespitici um 公路 ,居民区 ,公园 ,校园
小石藓 Weissia cont roversa 公路 ,居民区 ,公园 ,佘山
丝瓜藓 Pohila elongata 公路 ,居民区 ,校园 ,佘山
立碗藓 Physcomit ri um sphaericum 居民区 ,公园 ,校园
长蒴藓 Trematodon longicollis 居民区 ,公园 ,校园
鳞叶藓 Taxiplyll um taxi rameum 公园 ,校园 ,佘山
华东同叶藓 Isopterygium courtoisii 公园 ,校园 ,佘山
细叶小羽藓 Haplocladium microphyll um 公园 ,校园 ,佘山
江岸立碗藓 Physcomit ri um courtoisii 公路 ,公园
红蒴立碗藓 Physcomit ri um eurystom um 公园 ,校园
黄牛毛藓 Dit richum palli dum 校园 ,佘山
多形小曲尾藓 Dicranella heteromalla 校园 ,佘山
弯叶青藓 B rachythecium ref lex um 校园 ,佘山
黄色真藓 B ryum pallescens 公园
黄边立碗藓 Physcomit ri um li mbat ulum 校园
鼠尾藓 Myuroclada maxi mowiczii 校园
尖叶匐灯藓 Plagiom nium cuspidat um 校园
细叶真藓 B ryum capillare 佘山
东亚小金发藓 Pogonat um inf lex um 佘山
仙鹤藓 A t richum undulat um 佘山
小仙鹤藓 A t richum henryi 佘山
裂萼苔 Chiloscyphus polyanthus 佘山
平叶异萼苔 Heteroscyphus planus 佘山
褶　藓 Okam uraea hakoniensis 佘山
大灰藓 Hypnum plumaef orme 佘山
疣灯藓 Trachycystis microphylla 佘山
密叶绢藓 Entodon com pressus 佘山
阔叶棉藓 Plagiothecium platyphyll um 佘山
淡叶长缘藓 Rhynchostegium palli dif oli um 佘山
对盖度集中在 10 %～20 %左右. 调查区域内没有株长
在 1cm 以上的苔藓 ,苔藓植物仅发现 3 科 7 种 ,如小
石藓、江岸立碗藓等 (表 1) .
　　景观类型 2 (No. 2)中一些耐受性较强的藓类如真
藓、葫芦藓等成为优势种 ,从而使相对盖度保持在一定
水平. 但人为践踏及清扫频繁造成苔藓株长及生物量
都急速下降 ,调查区域内株长在 1cm 以上的苔藓消
失. 苔藓植物仅 3 科 7 种 ,如立碗藓、长蒴藓等.
　　景观类型 3 (No. 3)由于践踏频繁 ,开阔地增加 ,苔
藓总生物量和盖度都有所下降 ,分布也相对集中. 主要
群落类型有小羽藓群落、长蒴藓2真藓群落、葫芦藓2立
碗藓群落等. 苔藓植物 6 科 11 种 ,优势种为真藓、葫芦
藓、细叶小羽藓 、黄牛毛藓和江岸立碗藓等. 株长在
1cm 以上的苔藓仅见小羽藓和鳞叶藓两种.
　　景观类型 4 (No. 4) 因保持了大量阴湿、少干扰的
环境而使苔藓群落的生物量及相对盖度仍然维持在较
高水平. 主要群落类型有鳞叶藓2小羽藓群落、青藓2小
羽藓群落、真藓2葫芦藓群落等 ,株长在 1cm 以上的苔
藓比例略高于公园地区. 苔藓植物种类有 8 科 16 种 ,
优势种有长蒴藓、黄边立碗藓、真藓、鳞叶藓 、细叶小
羽藓和弯叶青藓等.
　　景观类型 5 (No. 5)苔藓植物分布广 ,种类也丰富 ,
623 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
调查区域内已达 13 个科 20 个属 22 种 ,且株长在 1cm
以上的苔藓比例很高. 主要土生群落类型有金发藓2仙
鹤藓群落、牛毛藓2曲尾藓群落、裂萼苔2鳞叶藓群落、
疣灯藓2棉藓群落等. 其生长状况好 ,生物量大 ,盖度有
的可高达 70 %～90 %. 优势种包括东亚小金发藓、小
仙鹤藓、多形小曲尾藓、裂萼苔、华东同叶藓、细叶小羽
藓、阔叶棉藓和疣灯藓等.
3 . 2 　指数分析
3 . 2 . 1α指数分析 　图 1 显示出两种α指数分析的结
果在不同景观要素中呈现的不同变化趋势. 种间均匀
度R的变化相对平稳 ,虽然佘山地区仍高出公路7个
百分点 ,但 5 种生境中指数变化幅度都较小 ,约在 0. 7
左右上下波动. 这是各种环境下都很明显的群落优势
种造成的. 物种个体数量分布均匀的总体 ,物种数目越
图 1 　不同景观类型中苔藓植物群落的α多样性
Fig. 1α2diversity of bryophyte community in heterogeneous landscapes.
H :丰富度 Richness ,R :均匀度 Evenness.
多 ,多样性越高[1 ] . 用以指示群落物种丰富度的 Shon2
non2Wiener 指数在佘山地区高达 2. 30 ,而公路和居民
区仅 1. 31 左右 ,校园和公园则维持在中间水平 ,总体
呈明显的梯度上升趋势 ,充分显示出 5 种景观的异质
性.
3 . 2 . 2β指数分析 　1) 二元属性数据的β多样性指数
测度.βCJ 、βCS由群落相似性系数 CJ 、CS 导出 ,主要描
述了群落间物种组成的相似程度 ;Cody 指数 (βc) 被用
来测度物种在环境梯度上的变化速率 ; Wilson2Shmida
指数 (βT)则可以在一定程度上反映群落的更替[1 ] . 由
表 2 可看出 ,4 种β指数都具有类似的数据特征 :即居
民区与公路 ,校园与公园各β指数差别较小 ;校园与公
路 ,市区所有景观类型与佘山地区却都有显著差异. 这
说明人类活动对苔藓植物群落正在产生越来越大的影
响 ,调查区域内出现了佘山、校园2公园、居民区2公路 3
个相对均匀的生境梯度 ,相邻梯度间物种被替代的速
率相近 ,且梯度内物种组成差异不大. 2) 数量数据的β
多样性指数测度. 为避免夸大稀疏种伴生种在群落中
的作用 ,分别采用苔藓植物群落的相对盖度和生物量
两种数量数据再进行β多样性测度作为补充和检测
(表 3) . 由表 3 可知 ,相对盖度与属性数据测定的结果
趋势基本一致 :校园和公园、居民区和公路表现出相对
较高的同质性 ,而市区各景观与佘山地区仍保持极大
差异 ,其中校园与其差异最小. 但利用生物量进行测度
的结果却出现了不规则波动 ,除抽样调查产生的误差
表 2 　不同景观类型中苔藓层β多样性二元属性测度结果
Table 2β2diversity indices measured by binary data from bryophyte stratum of heterogeneous landscapes
βC No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 βT No. 2 No. 3 No. 4 No. 5
No. 1 3. 00 4. 00 6. 50 11. 50 No. 1 2 2. 6667 4. 3333 7. 6667
No. 2 3. 00 6. 50 11. 50 No. 2 1. 0989 2. 8571 5. 0549
No. 3 4. 50 10. 50 No. 3 2. 1429 5
No. 4 11. 00 No. 4 5. 3333
βCJ No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 βCS No. 2 No. 3 No. 4 No. 5
No. 1 0. 60 0. 6154 0. 7222 0. 8846 No. 1 0. 4286 0. 4444 0. 5652 0. 7931
No. 2 0. 50 0. 7222 0. 8846 No. 2 0. 6667 0. 5652 0. 7931
No. 3 0. 5 0. 76 No. 3 0. 3333 0. 6363
No. 4 0. 7333 No. 4 0. 5789
表 3 　不同景观类型中苔藓层β多样性数量属性测度结果
Table 3β2diversity indices measured by numerical data from bryophyte stratum of heterogeneous landscapes
Cn1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 Cmh1 No. 2 No. 3 No. 4 No. 5
No. 1 0. 0163 0. 0102 0. 009 0. 0002 No. 1 87. 522 55. 256 47. 708 1. 4923
No. 2 0. 0126 0. 011 0. 0002 No. 2 51. 622 50. 469 2. 2577
No. 3 0. 0173 0. 0029 No. 3 69. 77 19. 987
No. 4 0. 0037 No. 4 38. 196
Cn2 No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 Cmh2 No. 2 No. 3 No. 4 No. 5
No. 1 0. 6112 0. 2216 0. 7076 0. 0504 No. 1 0. 5889 0. 1223 0. 3686 0. 6747
No. 2 0. 1441 0. 4218 0. 057 No. 2 0. 344 0. 683 0. 3025
No. 3 0. 825 0. 5861 No. 3 0. 6996 0. 6411
No. 4 1. 2001 No. 4 0. 5009
Cn1、Cmh1为相对盖度测定结果 Cn1 and Cmh1 were measured with relative coverage ;Cn2、Cmh2为生物量测定结果 Cn2 and Cmh2 with biomass.
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以外 ,这还可能与不同苔藓具有不同水分传导特征
有关 :多着生于潮湿而养分丰富的林地上的内导水型
苔藓 ,生长状态很疏松 ;而通常在坚硬且养分贫乏的基
质上生长外导水型苔藓 ,必须通过垫状或丛状结构来
防止水分散失[3 ] . 因此 ,苔藓盖度相同的样方会因为
其不同的着生状态而使生物量产生较大差异 ,从而直
接导致了β多样性指数的不规则变化. 对苔藓植物这
样特殊的研究对象来说 ,进行多样性测度的数据源选
择是影响其可靠性、可行性的重要因素之一.
3 . 2 . 3 苔藓生物量分析 　由图 2 可见 ,不同景观类型
中苔藓植物的总生物量和株长在 1cm 以上苔藓的生
物量比例都表现出明显差异. 这与从公路到佘山 ,环境
污染逐渐缓解 ,较大体型苔藓比例逐渐升高 ,同种苔藓
生长状况也逐渐转好均有关. 这可能是绿化带护栏造
成的人为贱踏程度减小 ,使公路地区优势种 (真藓) 呈
密集垫状生长的缘故 ,造成了该景观类型中苔藓总生
物量显著增高 ,使趋势出现了一定异常.
图 2 　不同景观类型中苔藓层总生物量及株长 (L) 大于和小于 1cm 苔
藓的比例
Fig. 2 Total biomass as well as relation between large (L > 1cm) and small
(L < 1cm) ones in bryophyte stratum of heterogeneous landscapes.
Ⅰ.株长大于 1cm 苔藓的生物量 Biomass of large (L > 1cm) ones ( g·
cm - 2) , Ⅱ. 株长小于 1cm 苔藓的生物量 Biomass of small (L < 1cm) ones
(g·cm - 2) .
3 . 2 . 4 苔藓株长分析 　由图 3 可见 ,株长在 0. 5cm 以
下的藓类都集中分布在居民区和公路范围内. 校园和
公园中株长超过 1. 0cm 的藓类比例有所上升 ,同时个
体较小的藓类也广泛分布 ;公园内株长在1cm以上的
图 3 　不同景观类型中苔藓植物分布频率随株长的变化
Fig. 3 Distributing frequency along with average length of bryophyte in het2
erogeneous landscapes.
苔藓个体大小都集中在 1. 00cm 附近 ,校园内则散布
在 1. 00～1. 35cm 的较大区间中. 佘山地区的分布频
率曲线最为平缓 ,说明 0. 45～1. 65cm 的株长范围内
的各种苔藓种类在此区域都均匀分布. 从平均株长及
株长大于 1cm 的苔藓比例 (图 4) 来看 ,5 个景观类型
呈明显的阶梯上升态势. 由于土壤养分含量高低决定
着苔藓的生长状况 , 体型较大的苔藓对污染物具有的
高度富集作用也使其无法在污染严重的市区生存 ,因
此苔藓株高的这种规律性变化可能直接与环境异质性
有关.
图 4 　不同景观类型中苔藓层平均株长及株长 (L)大于 1cm 苔藓比例
Fig. 4 Average length and the ratio of large (L > 1cm) ones in bryophyte
stratum of heterogeneous landscapes.
Ⅰ.平均株长 Average length (cm) , Ⅱ. 株长大于 1cm 苔藓比例 Ratio of
large (L > 1cm) ones.
致谢 　上海市自然博物馆李登科先生帮助鉴定苔藓标本 ,谨致
谢意.
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作者简介 　林 　涓 ,女 ,24 岁 ,在读研究生 ,从事生态学研究. E2
mail :Linjuan298 @yahoo. com
823 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷