全 文 ：羊草种群生物量生殖分配的初步研究*
王仁忠* * 祖元刚 (东北师范大学国家草地生态工程实验室,长春 130024)
聂绍荃 (东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室, 哈尔滨 150040)
摘要 对羊草种群生物量生殖分配的研究表明 ,在生殖生长过程中, 种群用于根茎和营养生长的生物量生殖
分配占有绝对优势比例, 而用于有性生殖的生物量生殖分配比例较小 ,在 10%以下. 在羊草种群构件生物量生
殖分配中, 根茎和营养枝的叶占有较大比例( 20% ~ 40% ) ,而用于有性繁殖体种子生产的比例很小, 在 1. 5%以
下. 对有性繁殖的小比例投资是导致羊草种群有性繁殖体种子产量低的重要原因.
关键词 生物量生殖分配 羊草种群 生殖生长
Preliminary studty on biomass reproductive allocation in Leymus chinensis population. Wang Renzhong, Zu Yuan
gang and N ie Shaoquan ( National L aboratory of Grassland Ecological Engineering , Nor theast Normal University ,
Changchun 130024) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 1999, 10( 5) : 553~ 555.
The study shows that the allo cation r ate of the biomass in Leymus chinensis for its rhizome and vegetative g rowth was
much higher, and that for sexual gr owth w as less than 10% . The ratio of the biomass of rhizome and vegetative shoot
was as much as 20~ 40% o f the total, while t hat of seed w as less that 1. 5% . T he low investment in sexual reproduc
tion of L . chinensis was the main reason for its low seed production.
Key words Biomass reproductive allocation, Leymus chinensis population, Reproduction.
* 国家教委跨世纪优秀人才培养计划基金和黑龙江省杰出青年科
学基金资助项目.
* * 通讯联系人.
1998- 01- 19收稿, 1998- 10- 26接受.
1 引 言
羊草草地是欧亚大陆草原带东部半干旱地区特有
的一种草地类型,在我国主要分布于东北西部及内蒙
古东部等地区[ 1, 2] . 羊草( L eymus chinensi s)是这类草
地的优势种.羊草不但具有生长快、生物量大、营养价
值高等特点,而且具有抗旱、耐寒、耐牧等生物学特性,
因而成为东北地区重要的天然和人工草地牧草资源.
关于羊草种群生物学和生态学特性的研究已有许多报
道,但是关于羊草种群生殖生态学的系统研究报道尚
少,特别是从生殖分配方面探讨自然条件羊草种群有
性繁殖体种子低产原因的研究尚未见报道. 本文从生
长期羊草种群各主要构件的生物量变化入手,初步研
究了羊草种群营养生长与生殖生长的生物量生殖分
配、羊草种群构件生物量生殖分配、羊草种群生殖枝构
件的生物量生殖分配关系及动态变化等内容,旨在揭
示自然条件下羊草种群有性繁殖体种子低产的生态学
机制,为羊草种群生殖生态学的系统研究及羊草草地
管理实践提供科学依据.
2 样地选择与实验方法
本实验于 1997 年 5~ 10 月在吉林省长岭种马场东北师范
大学草原生态学实验站进行. 其自然地理位置在 44!30∀~ 44!
45∀N, 123!31∀~ 124!10∀E. 该地为松嫩平原南部较低洼的冲积
平原.地势平坦, 草场辽阔.植被类型属以羊草为优势种的羊草
草甸. 这里有大片以羊草为单优势种的纯羊草群落分布. 土壤
类型为碱化草甸土. 样地选在草场内地形、土壤基本一致的纯
羊草群落地段上.从 5 月 19 日(营养生长期)开始, 在 6 月 4 日
(花期)、6 月 21 日( 乳熟期)、7 月 20 日 (腊熟期)、8 月 23 日
(果后期)和 10 月 3 日(营养生长期)进行取样. 每次随机取 6~
8 个 25cm # 25cm 的样方, 并将样方切成 25cm # 25cm # 30cm
的土柱, 把土柱放入塑料袋内带回实验室. 在实验室内用水浸
泡、冲洗干净.按营养枝、生殖枝和根茎分开, 将营养枝和生殖
枝再按茎、叶、叶鞘、凋落物和穗 (包括花、种子, 为了方便以下
均简称穗)等构件分开. 所有构件分别装入纸袋内, 80 ∃ 烘至恒
重后称重.计算各生长期各构件的生物量及构件生物量占种群
总生物量的比例等.
3 结果与分析
3. 1 羊草种群营养生长和生殖生长的生物量生殖分
配及季节动态
羊草是多年生根茎禾草,在一个无性系中即有营
养枝又有生殖枝.在自然条件下,羊草种群以无性分蘖
为主要繁殖途径,而有性繁殖处于辅助地位, 而且在营
养生长的同时进行有性繁殖.在羊草种群的生长发育
过程中营养生长和根茎占有绝对优势比例(表 1) , 在
返青后的营养生长期,根茎生物量占 71. 34%, 营养生
应 用 生 态 学 报 1999 年 10 月 第 10 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1999, 10( 5)%553~ 555
表 1 羊草种群营养生长与生殖生长生物量分配关系
Table 1 Biomass allocation to sexual reproduction and growth in Leymus
chinensis population(%)
5&19
VGS
6&04
FS
6&21
MS
7&20
YS
8&23
AS
10&03
VGS
营养枝 VS 28. 86 51. 64 64. 38 73. 56 66. 29 60. 49
根茎 Rh 71. 34 39. 80 28. 75 19. 99 28. 38 39. 51
生殖枝 SS - 8. 59 6. 87 6. 46 5. 33 -
VS:营养枝 Vegetat ive shoot, SS :生殖枝 Sexual shoot , Rh :根茎 Rhizome,
VGS:营养生长期 Vegetative grow h stage, FS:花期 Flowering stage, MS :
乳熟期 Milk stage, YS :腊熟期 Yellowripe stage, AS :果后期 After fruit
stage.下同 T he same below .
长仅占 28. 86%. 但在有性繁殖开始后, 营养生长、根
茎和生殖生长的生物量分配有很大变化.
在有性生殖过程中总生物量的分配顺序均为营养
生长> 根茎> 生殖生长. 从有性繁殖开始,营养生长迅
速增加, 根茎生物量迅速下降. 在花期营养生长占
51. 64%, 比返青营养生长期 ( 5 月 19 日 ) 增加
78. 93%,而根茎生物量迅速下降至 39. 80%, 比返青
营养生长期降低了 79. 25%. 这个时期生殖生长所占
比例最大( 8. 59%) . 在乳熟期和腊熟期,营养生长继续
增加, 但增加速度减缓, 乳熟期比花期增加 24. 67%,
腊熟期比乳熟期增加 14. 26%; 根茎生物量逐渐下降,
但下降速度也变缓, 乳熟期比花期下降 38. 43% ,腊熟
期比乳熟期下降 43. 82%; 这两个时期生殖生长均明
显下降, 分别比花期下降了 25. 04%和 32. 97% .果后
期,随营养生长的趋缓,营养生长开始下降, 比腊熟期
下降了 10. 97%;根茎生物量开始增加,比腊熟期增加
28. 28%; 这个时期随种子的成熟和生殖枝的枯死,生
殖生长所占比例显著下降,比腊熟期下降了21. 20%.
在生殖生长的各阶段生殖生长所占比例较小, 均在
10%以下.
在整个生长季中, 羊草种群营养生长生物量生殖
分配呈先增后减的变化趋势, 而且前期增加速度较快,
在腊熟期达到最大, 然后缓慢下降;根茎生物量生殖分
配变化趋势与营养生长相反, 呈先减后增的趋势. 生殖
生长生物量分配总体呈下降趋势, 但变化比较平缓.
3. 2 羊草种群构件生物量生殖分配及季节动态
在整个生长季中, 羊草种群各构件生物量在总生
物量中所占比例有很大变化(表 2) .根茎和营养枝叶
构件均占有较大比例, 特别是在生殖生长期这两部分
所占比例均在 20% ~ 40%左右.不同生长发育阶段各
构件所占比例大小有很大变化,在两个营养生长期,各
构件生物量分配比例的大小顺序均为根茎> 叶> 凋落
物> 叶鞘> 茎; 花期分配比例顺序为根茎> VS 叶>
VS 叶鞘> VS 凋落物> VS茎> SS 茎> SS 凋落物>
SS叶鞘> 穗> SS 叶;乳熟期和腊熟期构件生物量分
配顺序基本相似, VS 叶> 根茎> VS 叶鞘> VS 茎>
VS 凋落物> SS茎> SS叶鞘> SS 穗、SS 凋落物> SS
叶;果后期由于生殖枝叶鞘所占比例下降,分配比例减
少.在生殖生长的各阶段营养枝构件生物量分配比例
均显著高于生殖枝构件, 生殖枝构件中叶生物量分配
比例最小,基本在 1. 00%以下.
表 2 羊草种群构件在总生物量中的生物量生殖分配
Table 2 Biomass allocation of models in Leymus chinensis population(%)
5&19
VGS
6&04
FS
6&21
MS
7&20
YS
8&23
AS
10&03
VGS
根茎 Rh 71. 34 39. 80 28. 75 19. 99 28. 38 39. 51
茎 VS 3. 34 7. 43 9. 34 12. 75 10. 62 9. 37
VS stem
叶 VS 13. 28 25. 37 33. 47 39. 18 32. 06 24. 32
VS leaf
叶鞘 VS 5. 63 10. 24 14. 80 16. 37 12. 37 11. 23
VS leaf sheath
凋落物 VS 6. 52 8. 61 6. 76 5. 25 11. 23 15. 56
VS lit ter
茎 SS - 2. 71 3. 05 2. 64 2. 65 -
SS stem
叶 SS - 1. 04 0. 65 0. 44 0. 17 -
SS leaf
叶鞘 SS - 1. 67 1. 35 1. 32 0. 58 -
SS leaf sheath
凋落物 SS - 1. 71 0. 72 1. 05 1. 04 -
SS lit t er
穗 Ear - 1. 43 1. 10 0. 66 0. 89 -
在整个生长季根茎生物量分配比例的变化呈开敞
的∋ V(字型, 腊熟期为其低峰. 营养枝的茎、叶和叶鞘
构件的变化趋势基本相似,均呈先增后减的趋势, 最高
峰值均出现在腊熟期;凋落物的变化规律不明显. 生殖
枝中茎生物量的变化不显著;叶和叶鞘呈明显下降趋
势;穗和凋落物的变化趋势不明显.
3. 3 羊草种群生殖枝构件的生物量生殖分配及季节
动态
在羊草种群中生殖生长所占比例比较低,一般在
10. 00%以下,而在生殖枝各构件中用于有性繁殖体种
子生产的生物量分配比例也较小(表 3) , 一般占生殖
枝总生物量的 10. 00% ~ 17. 00%. 而茎却占有相当大
的比例( 30. 00%~ 50. 00%) ;叶鞘和凋落物所占比例
在 10. 00%~ 20. 00%之间; 由于生殖枝叶片数量比营
养枝少,而且顶部的旗叶又比较小,因而叶所占比例最
小,一般在 12. 00%以下. 在整个生长季, 生殖枝茎的
生物量分配比例呈增加趋势; 叶呈下降趋势, 凋落物的
表 3 羊草种群生殖枝构件的生物量生殖分配
Table 3 Biomass allocation of sexual mosels in Leymus chinensis population
(%)
6&04
FS
6&21
MS
7&20
YS
8&23
AS
茎 Stem 31. 65 44. 34 43. 23 49. 63
叶 Leaf 12. 19 9. 49 7. 25 3. 19
叶鞘 Leaf sheath 19. 51 19. 71 21. 52 10. 93
凋落物 Litter 19. 96 10. 50 17. 25 19. 49
穗 Ear 16. 70 15. 96 10. 75 16. 76
554 应 用 生 态 学 报 10卷
变化呈先减后增趋势,而叶鞘和穗的变化比较平缓,只
是在果后期叶鞘分配比例下降迅速.
4 结 语
在松嫩草原羊草草地,羊草种群在生殖生长过程
中,营养生长和根茎贮藏占有绝对优势比例, 两者生物
量分配比例之和在 90%以上,而用于生殖生长的生物
量分配比例不足 10% .这种对有性生殖的小比例投资
是导致羊草种群有性生殖途径不发达的直接原因. 大
比例的营养生长和根茎贮备有利于羊草种群的无性分
蘖繁殖,特别是生长后期,地上营养生长部分向地下根
茎转移,有利冬性芽的成功越冬,保证了无性繁殖的正
常进行.
在羊草种群的生物量生殖分配过程中, 生产有机
物质的叶和贮备有机物的根茎这两个构件均占有很大
比例, 均在 20%以上. 营养枝的叶生物量增大有利于
增大种群的光合作用面积,增加有机物质的生产和积
累,既能保证有性生殖的物质需要,又能维持营养生长
的继续.生殖枝叶片虽然也能进行光合作用, 但占种群
总生物量的比例很小, 在 1. 00%以下,其对有性生殖
的贡献有多大, 尚需深入研究.在有性生殖过程中用于
有性繁殖体种子生产的生物量分配比例也非常小, 在
1. 5%以下.这种小比例的有性生殖投资必定导致羊草
种群种子生产的低产.
在生殖枝中,茎和叶鞘生物量分配比例均较大,其
中茎所占比例在 30%~ 50% ,而能进行光合作用的叶
所占比例最小, 在 12. 00%, 这可能会限制其对有性生
殖的贡献,从而影响种群种子的生产.在生殖枝中穗所
占比例在 10%~ 17%之间, 这与其他一些禾草相比明
显偏低.
参考文献
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876~ 896.
作者简介 王仁忠,男, 34 岁,硕士, 副教授,主要从事生态学研
究,发表论文 40 余篇. Email: w angrz@ ivy . nenu. edu. cn
5555 期 王仁忠等:羊草种群生物量生殖分配的初步研究