全 文 ：放牧影响下羊草种群生物量形成
动态的研究*
王仁忠 (东北师范大学国家草地生态工程实验室, 长春 130024)
摘要 在种群水平上研究了放牧对东北草原羊草草地羊草种群生物量形成动态的影
响.结果表明, 随放牧强度增加,羊草种群地上同化系统和非同化系统现存量、凋落物积累
量及地下活根茎量和死根茎量均显著下降. 重度放牧阶段, 羊草种群地上同化系统、非同
化系统现存量分别为轻牧阶段的 48. 6%和 49. 4% ; 地下活根茎量和死根茎量分别为轻牧
阶段的 41. 3%和 51. 4% .同时地上同化系统与非同化系统间及地下活根茎量与死根茎量
间具有相同的季节变化趋势.
关键词 放牧 羊草种群 生物量形成动态
Biomass formation dynamics of Leymus chinensis population af fected by grazing. Wang Ren
zhong( National L aborator y of Grassland Ecological Engineering, Nor theast Normal Univer
sity , Changchun 130024) . Chin. J . A pp l . Ecol. , 1997, 8( 5) : 505~ 509.
This paper studied the effect of gr azing on biomass formation dynamics of Leymus chinensis at
population level in the northeastern China grassland. The results show that the assimilation sys
tem standing biomass ( ASSB) , unassimilation system standing biomass ( UASSB) , litter accu
mulation, living rhizome biomass ( LRB) and dead rhizome biomass ( DRB) w ere decreased sig
nificantly w ith increasing grazing intensity. A t heavily grazing stag e, they w ere r espectiv ely
48. 6, 49. 4, 41. 3 and 51. 4% of those at lightly g razing stage. The same seasonal variation
tendency w as found between ASSB and UASSR, and betw een LRB and DRB.
Key words Grazing , Leymus chinensis population, Biomass formation dynamics.
* 国家自然科学基金资助项目( 93890091) .
1996年 7月 20日收稿, 1997年 4月 14日接受.
1 引 言
以羊草 ( Leymus chinensis ) 为建群种
的羊草草地是欧亚大陆草原带东部温带半
湿润地区特有的一种草地类型, 在我国主
要分布在内蒙古东部和东北西部等地
区[ 4] .建群种羊草不但具有耐盐碱、耐牧、
抗寒、抗旱等生物学特性, 而且生长快、生
物量大,营养价值高, 各种家畜都喜食, 因
而羊草草地成为内蒙古东部和东北西部地
区主要的放牧场和割草场.但是,由于长期
过度放牧,草地退化日益严重,影响了当地
畜牧业生产的发展. 所以研究放牧对羊草
种群生物量形成动态的影响对探讨羊草草
地放牧规律及指导放牧生产实践具有重要
意义.
关于羊草草地放牧规律的研究已有许
多报道[ 1~ 4, 6] , 但大部分研究集中在群落
水平上,而在种群水平上对放牧影响下羊
草种群生物量形成动态的研究尚未见报
道.本文在种群水平上,研究了生长季内不
同放牧强度下,羊草种群地上、地下生物量
形成动态,旨在深入了解放牧对羊草草地
的影响,为合理开发利用草地资源提供科
学依据.
应 用 生 态 学 报 1997 年 10 月 第 8 卷 第 5 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 1997, 8( 5)!505~ 509
2 材料与方法
本项研究于 1989 年在吉林省长岭种马场东
北师范大学草原生态研究站进行. 该地为松嫩平
原南部较低洼的冲积平原, 地势平坦, 草地辽阔.
有大片以羊草为优势种的羊草群落分布. 草场海
拔高度在 138~ 144 m 之间. 土壤基本为碱化草
甸土.由于长期过度放牧, 草场退化严重,有大面
积的碱斑分布.该地区属温带半湿润大陆性季风
气候, 年均气温 4. 6~ 6. 4 ∀ , 年降水量在 318~
581 mm 之间,且 60~ 70%集中在夏季. 无霜期为
150 d 左右.
样地选在放牧场内地形、土壤基本一致的地
段上, 按植被退化程度, 将草场划分为轻牧、适
牧、重牧、过牧和极牧 5 个放牧演替阶段[ 1] . 生长
季( 5 月上旬至 9 月中旬)每隔 15 d 对已确定的放
牧阶段进行植被调查. 在每个放牧阶段随机取 7
~ 8 个样方( 1 m # 1 m) , 将样方内的植物齐地面
剪下,并收集凋落物,放在塑料袋内带回实验室.
将羊草和其他植物分开, 然后将羊草按同化系统
(叶)和非同化系统(茎、叶稍等) 分开. 同时将凋
落物和立枯体部分挑出. 把各部分样品放入纸
袋, 80 ∀ 烘干恒重后称干重.
在剪草后的样方上取 3~ 4 个土柱( 25 cm #
25 cm # 50 cm) ,带回实验室, 分别放入水中浸泡、
冲洗, 洗净后将羊草根茎挑出, 并按死根茎和活
根茎分开, 将样品放入纸袋中, 80 ∀ 烘干,恒重后
称干重.
同一放牧处理条件下同一时期的样品取平
均值.
3 结果与分析
3. 1 放牧对地上生物量形成动态的影响
3. 1. 1 放牧对同化系统现存量形成的影响
放牧不但改变羊草草地的土壤环境[ 5] ,
更重要的是放牧减少了植物光合作用面
积,导致营养物质生产和积累下降,从而影
响地上生物量的形成.由图 1可以看出,随
放牧强度增加, 羊草种群同化系统现存量
逐渐下降.特别是重牧后,羊草种群同化系
统现存量下降迅速. 重牧阶段羊草种群同
化系统现存量只有轻牧阶段的 48. 6%, 过
牧和极牧阶段下降更多. 不同放牧强度下
羊草种群同化系统现存量的季节性变化也
不相同.分析表明轻牧、适牧、重牧和过牧
阶段羊草种群同化系统现存量按植物种群
重量增长的 Log ist ic方程增长:
W = W ∃
1+ Ce
- t
其中, W 为种群重量, W ∃ 为最大环境容
纳量, C 为常数, 为种群重量的增长速
率.
经回归分析得出各放牧阶段羊草种群
同化系统现存量增长的拟合方程 (见表
1) .极牧阶段,羊草种群同化系统现存量则
按指数增长, 其增长方程见表 1. 轻牧、适
牧阶段由于羊草种群同化系统被除去的程
度较轻, 其现存量呈较典型的 S 型增长曲
线.轻牧阶段羊草种群同化系统现存量的
最大值出现在 8月中旬, 达 223. 4 g 干重%
m
- 2
, 以后开始下降. 重牧后, 同化系统被
家畜采食过多,现存量增长曲线逐渐平缓.
图 1 放牧影响下羊草种群同化系统现存量的季节变化
Fig. 1 Seasonal change of assimilat ion system standing
biomass ( ASSB) of L eymu s chinensis population at dif fer
ent grazing disturbances.
& . 轻度放牧 Light ly grazed, ∋ . 适度放牧 Properly
grazed, ( .重度放牧 Heavily grazed, ). 过度放牧 Over
grazed, ∗ . 极度放牧 Ext remely grazed. 下同 The same
below .
3. 1. 2 放牧对非同化系统现存量的影响
放牧过程中, 虽然家畜很少采食非同化系
统,但却通过对同化系统的作用而对非同
506 应 用 生 态 学 报 8 卷
表 1 放牧影响下羊草种群同化和非同化系统现存量增长方程
Table 1 Growth equations of assimilation and unassimilation system of Legmus chinensis population under grasing distur
bances
处 理
T reatment
同化系统 Assimilation system
增长方程
Grow th equat ion
相关系数
Correlat ion coef ficient
非同化系统 Unassimilat ion system
增长方程
Grow th equat ion
相关系数
Correlat ion coef ficient
轻牧 Lightly grazed W1= 233. 4
1+ 15. 12e- 0. 04x
0. 9738* * W1=
286. 3
1+ 18. 76e- 0. 04x
0. 9913* *
适 牧 Properly grazed W2= 214. 81+ 21. 37e- 0. 04x 0. 9748* * W2=
258. 4
1+ 28. 33e- 0. 05x
0. 9933* *
重 牧 Heavily grazed W3= 118. 61+ 12. 04e- 0. 03x 0. 9226* * W3=
146. 4
1+ 14. 8e- 0. 03x
0. 9562* *
过 牧 Over grazed W4= 69. 0
1+ 9. 04e- 0. 03x
0. 8720* * W4=
71. 2
1+ 5. 72e- 0. 03x
0. 9121* *
极 牧 Extremely grazed W5= 23. 2e- 40/X 0. 9559* * W 5= 24. 2e- 36. 9/ X 0. 9474* *
* * P< 0. 01.下同 T he same below.
化系统产生影响.由图 2可以看出,各放牧
阶段非同化系统现存量增长曲线基本与同
化系统相似, 反映非同化系统现存量的增
长依赖于同化系统, 即非同化系统的增加
依赖于同化系统的物质生产和积累. 各放
牧阶段羊草种群非同化系统现存量的增长
方程见表 1. 同样随放牧强度的增加, 非同
化系统现存量也逐渐下降, 其下降趋势与
同化系统相同.
图 2 放牧影响下羊草种群非同化系统现存量季节变化
Fig. 2 Seasonal change of unassimilat ion system stan ding
biomass ( UASSB) of L eymus chinensi s populat ion at dif
f erent graz ing disturbances.
3. 1. 3 放牧对凋落物积累的影响 在羊草
草地,凋落物积累主要来源于枯死的羊草
叶片和植株.在羊草返青一个多月后,随植
物的不断生长发育, 老的叶片开始衰老死
亡,凋落物积累增加[ 7, 8] . 但在放牧干扰
下,由于家畜对羊草叶片的采食,使其叶量
(同化系统)下降.随放牧强度增加由叶片
枯死而形成的凋落物积累也逐渐下降(图
3) . 但在羊草种群生长发育的前期( 6月
中旬以前) , 各放牧阶段凋落物的积累都很
少. 6 月下旬后由于植株的老叶片开始衰
老死亡;同时种子成熟后,大量生殖枝开始
枯死,其结果导致凋落物积累迅速增加.各
图 3 放牧影响下羊草种群凋落物积累量的季节变化
Fig. 3 Seasonal change of l it t er accumulation of L eymus
chinensis populat ion at dif ferent grazing disturbances.
放牧阶段凋落物积累的季节性增长方程见
表 2.
由图 3可以看出, 从轻牧到极牧阶段
凋落物积累逐渐下降, 曲线变得越来越平
缓.特别是适度放牧后凋落物积累下降最
5075 期 王仁忠等:放牧影响下羊草种群生物量形成动态的研究
表 2 放牧影响下羊草种群凋落物积累的增长方程
Table 2 Growth equations of litter accumulation of Ley
mus chineusis population under different grazed treat
ments
处 理 增 长 方程 相关系数
T reatment Grow th equation Correlt ion
coeff icient
轻 牧
Light ly grazed
W 1 =
52. 1
1+ 957. 69e- 0.06x
0. 9738* *
适 牧 W 2 = - 0. 11 + 0.
0007X 2
0. 9748* *
Properly grazed
重 牧 W 3 = - 0. 01 + 0.
0003X 2
0. 9226* *
Heavily grazed
过 牧 W 4 = - 0. 51 + 0.
02X
0. 8720* *
Overgrazed
极 牧 W 5 = - 0. 13 + 0.
009X
0. 9487* *
Ext remely grazed
为显著,其凋落物积累量只有轻牧阶段的
36. 3%.过牧和极牧阶段凋落物积累的增
长更加缓慢.
3. 2 放牧对地下生物量形成的影响
3. 2. 1 放牧对地下活根茎量的影响 放牧
对地下生物量积累的影响也是通过影响地
上同化系统来实现的, 即随放牧强度增加
及地上同化系统的减少, 地下生物量也逐
渐下降 .由图4a可以看出,轻牧到极牧阶
图 4 放牧影响下羊草种群地下生物量的季节变化
Fig. 4 S easonal change of undergroun d biomass at dif ferent
grazing disturbances.
a.活根茎量 Live rhizome, b.死根茎量 Dead rhizome.
段地下活根茎量逐渐下降, 重牧后,活根茎
量下降显著. 重牧阶段地下活根茎量为轻
牧阶段的 46. 3% . 随放牧强度增加, 活根
茎量变化曲线也逐渐平缓, 极牧阶段最为
平缓.从整个生长季看,羊草种群地下活根
茎量的变化曲线大致呈开敞的+ V,字型.
第一个高峰出现在返青时, 这时的活根茎
量是前一个生长季根部有机物贮存量扣除
越冬消耗量. 返青时由于植物芽不能进行
光合作用,因而要消耗根茎部的部分营养
物质,使活根茎量下降. 6 月上旬至 7 月下
旬,羊草进入有性生殖阶段,为了满足生殖
生长的需要, 地上部利用地下部贮存的营
养物质,引起地下活根茎量迅速下降,即地
上部的生殖生长对地下部的贮存物有很大
的依赖性. 7月下旬至 8月上旬, 地上部分
生长逐渐缓慢并趋向停止, 地上部分的营
养物质逐渐向根茎部转移, 使地下活根茎
量逐渐增加, 9月中旬达到一个高峰. 轻牧
阶段这一时期的活根茎量可达 1038. 3 g
干重%m- 2. 在图 4a 中, 秋季活根茎量虽然
比春季多, 但不明显, 这是因为秋季取样
时,植物并没有停止生长, 一般情况下,羊
草的营养生长能持续到 10 月初或 10中
旬,只是生长速率缓慢.如果在植物停止生
长时取活根茎样, 其活根茎生物量会比春
季多得多.
3. 2. 2 放牧对地下死根茎量的影响 地下
死根茎量的变化与活根茎量相似(图 4b) ,
也大致是开敞的+ V,字型. 导致地下死根
茎量季节性变化主要有两方面原因.一是
土壤微生物的分解作用, 使地下死根茎不
断被分解而下降.特别是 8月份,由于土壤
温度和湿度均较高, 土壤微生物活动最为
强烈, 死根茎被分解也最快, 并达到最低
值.二是植物根茎衰老死亡,使死根茎量增
加,尤其是 8 月中旬后, 由于部分植株枯
死引起部分根茎死亡,地下死根茎量增加,
508 应 用 生 态 学 报 8 卷
9月中旬达到高峰. 从整个放牧演替系列
看,随放牧强度增加,地下死根茎量逐渐下
降.重牧后死根茎量下降显著,重牧阶段的
死根茎量约为轻牧阶段的1/ 2.地下死根茎
量变化曲线与活根茎量的变化曲线非常相
似.这说明地下死根茎量的消长依赖于活
根茎量的变化.
4 结 论
4. 1 放牧是影响松嫩草原羊草草地羊草
种群地上生物量积累和季节性变化的主要
原因之一.随放牧强度增加羊草种群同化
系统、非同化系统现存量均显著下降,重牧
阶段羊草种群同化系统和非同化系统现存
量分别为轻牧阶段的 48. 6%和 49. 4% ,过
牧和极牧后下降更显著. 羊草种群同化系
统和非同化系统现存量的季节性变化曲线
基本相同, 即过度放牧前均按 Logistic 增
长方程增长. 这说明羊草种群非同化系统
现存量的增长依赖于同化系统的消长.
4. 2 放牧对羊草种群凋落物积累的影响
非常显著,从轻牧到极牧阶段,凋落物积累
迅速下降,生长季轻牧阶段凋落物最大积
累量可达 42. 1 g 干重%m- 2, 适牧后迅速
下降,适牧阶段最大凋落物积累量只有轻
牧阶段 36. 3% , 重牧后凋落物积累更少.
整个生长季中不同放牧处理下凋落物积累
增长方程也不同,随放牧强度增加,曲线逐
渐趋向平缓,到极牧阶段呈线性增长.
4. 3 放牧对地下生物量的影响是通过对
地上同化系统的影响而实现的.地下活根
茎量的变化趋势与死根茎量的变化基本相
同,均呈开敞的+ V,字形. 这说明死根茎量
的变化依赖于活根茎量.随放牧强度增加,
地下活根茎量和死根茎量显著下降,特别
是重牧后下降最为显著. 重牧阶段地下活
根茎量和死根茎量分别为轻牧阶段的
41. 3%和 51. 4% .过牧和极牧阶段下降更
为显著.
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