全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
羊草种群生物量和能量生殖分配的研究
王仁忠1　祖元刚2
(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 ,北京　100093)
(2.东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 , 哈尔滨　150040)
摘　要　从构件入手 ,研究了生长季羊草种群根茎 、营养枝和生殖枝及其构件的生物量和能量分
配及季节动态 ,结果表明种群营养枝和生殖枝的生物量和能量分配没有显著的颉抗关系 ,但营养
枝和根茎生物量和能量分配比例间呈显著的颉抗关系 。研究结果还表明种群根茎 、营养枝和生殖
枝及构件的生物量和能量分配比例间的差异基本不显著 ,而且季节动态趋势一致 ,即生物量分配
和能量分配是等价的 。
关键词　羊草种群;生物量和能量生殖分配;季节动态
BIOMASS AND ENERGY ALLOCATION IN
LEYMUS CHINENSIS POPULATION
WANG Ren-zhong1　ZU Yuan-gang2
(1.Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
(2.Open Research Labo rato ry of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University ,Harbin 150040)
Abstract　The biomass and energy allocation among the rhizome , vegetat ive shoot , reproductive
shoot and population modulus of Leymus chinensis were studied by using modulus analysis.The re-
sults show that there w as not t rade-off between vegetative shoot biomass/energy and reproductive
shoot bimass/energy , but there w as trade-of f betw een rhizome biomass/energy and vegetative shoot
biomass/energy .The results also show that there was no t significant dif ferent betw een the rate of
biomass allocation and the rate of energy allocation , and the two rates similar enough that one could
be substi tuted for the other.
Key words　Leymus chinensis population;biomass and energy allocation;season dynamics
　　植物种群生殖生态学研究是当今国际植物生态
学研究的重要领域 ,在国外已有大量的报道 ,特别是
关于生殖分配的报道众多 , Eis等(1965)、Antos等
(1994)、Callaw ay 等(1994)对植物种群生物量生殖
分配作了深入的报道[ 1 ～ 3] , Hichman 等(1977)、
Pitelka(1977)等研究了植物种群能量生殖分配[ 4 , 5] ,
而且该领域的研究正在向更深层次发展 。但目前国
内关于植物种群生殖生态学的研究报道很少[ 6～ 8] ,
许多研究工作有待进行。
关于羊草(Leymus chinensis)种群生物学和生
态学特性的研究已有许多报道 ,但是关于羊草种群
生殖生态学的系统研究报道尚少 ,特别是从生殖分
配方面探讨自然条件下羊草种群生殖分配规律的研
究尚未见报道 。本文从羊草种群各主要构件的生物
量和能量变化入手 ,研究了羊草种群根茎 、营养枝和
生殖枝的生物量和能量生殖分配 、羊草种群构件的
第一作者简介:王仁忠 ,(1964-),男 ,博士 ,副教授 ,植物生态学。
国家教委跨世纪优秀人才培养基金的一部分
收稿日期:1999-11-29
生物量和能量生殖分配及季节动态变化等内容 ,旨
在揭示自然条件下羊草种群生殖分配规律 ,并为今
后羊草种群生殖生态学的系统研究及羊草草地管理
实践提供依据。
1　方法与材料
本研究于 1997年在吉林省长岭种马场东北师
范大学草原生态研究站的天然羊草草地上进行 ,其
自然概况见文献[ 8] 。具体方法为选择草地状况基
本一致的地段 ,从 5月 19日(营养生长期)开始 ,在
6月 4日(花期)、6月 21日(乳熟期)、7月 20日(腊
熟期)、8月 23日(果后期)和 10月 3日(营养生长
期)进行取样。每次随机取6 ～ 8个 25×25cm2的样
方 ,并将样方切成25×25×30cm3 的土柱 ,用塑料袋
内带回实验室 ,用水浸泡 、冲洗干净 。按营养枝 、生
殖枝和根茎分开 ,将营养枝和生殖枝再按茎 、叶 、叶
鞘 、凋落物和穗(包括花 、种子 ,为了方便以下均简称
穗)等构件分开分别装入纸袋内 , 80℃烘至恒重后
称重 。计算各构件生物量占种群总生物量的比例 。
将构件样品分别粉碎 ,搅抖均匀 , 80℃烘至恒
重。分别取各样品 0.001 ～ 0.002g , 用美国杜邦
(Dupont)公司生产的 TA2000差热扫描热分析仪测
定能值 。每个样品重复两次 ,取平均值。依此计算
总能量和各构件的能量分配比率 、营养生长与生殖
图 1 羊草种群根茎 、营养枝和生殖枝的生物量分配/ %
Fig.1 Biomass allocation among rhizome、vegetative shoot
and reproductive shoot in Leym us chinensis/ %
生长的能量分配比率等。
2　结果与分析
2.1　羊草种群生物量生殖分配
2.1.1　羊草种群根茎 、营养枝和生殖枝的生物量生
殖分配及季节动态
在羊草种群的生长发育过程中 ,根茎和营养枝
生物量分配比例占有绝对优势 ,在 5月中旬的营养
生长期 ,根茎生物量分配比例为 71.34%,营养枝为
22.34%,凋落物为 6.52%。在有性生殖阶段 , 根
茎 、营养枝和生殖枝的生物量分配有很大变化(图
1),生物量分配比例顺序均为营养枝>根茎>生殖
枝。有性生殖开始后 ,营养枝生物量分配比例迅速
增加 ,根茎生物量分配比例迅速下降。与 5 月中旬
相比 ,6月上旬 、6月下旬和 7 月下旬种群根茎生物
量分配比例分别下降了 44.10%、59.62%和 71.
92%,8月下旬和 10月上旬根茎生物量分配比例增
加 ,比 7月下旬分别增加了 41.97%和 97.65%。营
养枝生物量分配比例的变化趋势与根茎相反 ,与 5
月中旬相比 ,6月上旬 、6 月下旬和 7月下旬营养枝
生物量分配比例分别增加了 93.0%、158.39%和
206.28%,而后开始下降 ,与 7月下旬相比 , 8 月下
旬和 10月上旬营养枝生物量分配比例分别下降了
19.40%和 34.22%。生殖枝生物量分配比例呈下
降趋势 ,与 6月上旬相比 ,6月下旬 、7月下旬和 8月
下旬生殖枝生物量分配比例分别下降了 10.22%、
21.02%和 37.23%。在生殖生长的各阶段生殖枝
生物量分配比例较小 ,均在 7%以下。
在整个生长季中 ,根茎和营养枝生物量分配比
例间有显著的颉抗关系 ,相关系数达极显著负相关
关系(r= -0.984)。由于生殖枝生物量分配比例
较小 ,与根茎和营养枝生物量分配比例的相关性不
显著 。
2.1.2　羊草种群构件生物量分配及季节动态
在整个生长季中 ,羊草种群根茎和营养枝叶构
件生物量均占有较大比例 ,特别是在有性生殖生长
期这两部分所占比例均在 20%～ 40%左右(图 2)。
不同生长发育阶段各构件生物量分配比例变化很
大 ,在 5月中旬和 10 月上旬的两个营养生长期 ,各
构件生物量分配比例的大小顺序均为根茎>叶>凋
落物>叶鞘>茎;6 月上旬为根茎>营养枝叶>营
养枝叶鞘>凋落物>营养枝茎>生殖枝茎>生殖枝
叶鞘>穗>生殖枝叶;6 月下旬和 7月下旬构件生
物量分配顺序基本相似 ,营养枝叶>根茎>营养枝
叶鞘>营养枝茎>凋落物>生殖枝茎>生殖枝叶鞘
>种子>生殖枝叶;8月下旬只是凋落物和生殖枝
叶鞘分配比例有所改变 ,但基本趋势与 6月下旬相
似。在生殖生长的各阶段营养枝构件生物量分配比
例均显著高于生殖枝构件 ,生殖枝构件中叶生物量
分配比例最小 ,基本在 1.00%以下。有性生殖体种
子的生物量分配比例也较小 ,在 0.66%～ 1.43%之
间 ,平均为 1.02%,可见在 1997年羊草种群对种子
生产的投资很低。
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2　羊草种群构件生物量分配/ %(A 为营养枝 、B 为生殖枝)
Fig 2 Biomass allocation among vege tative shoot modulus(A)
and sexual modulus(B)in Leymus chinonsis population/ %
在整个生长季中 ,各构件生物量分配比例的变
化趋势有很大差异 ,营养枝的茎 、叶和叶鞘的季节动
态基本相似 ,均呈先增后减的趋势 ,最大值均出现在
7月下旬 。与 5 月中旬相比 , 7 月下旬种群营养枝
茎 、叶和叶鞘生物量分配比例分别增加了 273.
10%、195.48%和 191.28%。而后均下降 ,与 7 月
下旬相比。10月上旬种群营养枝茎 、叶和叶鞘生物
量分配比例分别下降了 26.57%、37.93%和 31.
40%。生殖枝茎和叶鞘生物量分配比例呈波动状
态 ,但叶和穗生物量分配比例基本呈下降趋势 ,这主
要是由于营养生长加快所致。
2.2　羊草种群能量生殖分配
2.2.1　羊草种群根茎 、营养枝和生殖枝的能量分配
及季节动态
在羊草种群的生长发育过程中 ,根茎 、营养枝的
能量分配比例占绝对优势(图 3)。在 5 月中旬的营
养生长期根茎能量分配比例为 71.08%,营养枝能
量分配比例为 22.49%,凋落物能量分配比例为 6.
43%。但随营养生长的加快和有性生殖的开始 ,羊
草种群根茎 、营养枝和生殖枝的能量分配比例有很
大变化 。在有性生殖生长过程中 ,随有性生殖过程
的进行 ,营养枝的能量分配比例不但没有下降 ,反而
逐渐增加 ,但这一时期根茎能量分配比例下降 。这
一时期根茎 、营养枝和生殖枝的能量分配比例的顺
序为营养枝>根茎>凋落物>生殖枝。在 6月上旬
的开花阶段以后 ,羊草种群根茎能量分配比例下降
显著 ,与 5月中旬相比 ,6月上旬 、6月下旬和7月下
旬种群根茎能量分配比例分别下降了 46.86%、60.
86%和 72.95%,8 月下旬和 10月上旬种群根茎能
量分配比例增加 ,分别比 7 月下旬增加 43.73%和
110.82%,这种变化趋势与种群根茎生物量分配比
例的变化一致。营养枝能量分配比例与根茎不同 ,
与5月中旬相比 ,6月上旬 、6 月下旬和 7月下旬种
群营养枝能量分配比例分别增加了 103.16%、163.
18%和 212.63%, 7月下旬以后营养枝能量分配比
例开始下降 ,与 7 月下旬相比 ,8 月下旬和 10 月上
旬种群营养枝能量分配比例分别下降了 19.37%和
36.58%。生殖枝能量分配比例呈下降趋势 ,与 6月
上旬相比 , 6月下旬 、7月下旬和 8月下旬种群生殖
枝能量分配比例分别下降了 9.04%、20.95%和 28.
98%。生殖生长各时期生殖枝能量分配比例较小 ,
均在 7%以下 。
图 3 羊草种群根茎 、营养枝和生殖枝的能量分配/ %
Fig.3 Energ y allocation among rhizome、vege tative shoot
and reproductive shoot in Leym us chinensis / %
在整个生长季 ,羊草种群营养枝和根茎能量分
配比例间有显著的颉抗关系 ,其相关关系达到了极
显著负相关水平(r= -0.981), 同样生殖枝能量
分配比例与营养枝和根茎间相关关系较小。
2.2.2　羊草种群构件能量分配及其季节动态
不同生长发育期羊草种群各构件能量分配比例
差异很大(图 4)。根茎和营养枝叶的能量分配比例
较大 ,占有优势比例 ,生殖生长期这两部分所占比例
均在 20-40%左右。不同生长发育期各构件所占
比例有很大变化 ,在两个营养生长期(5 月 19 日和
10月 3 日),羊草种群各构件能量分配比例的顺序
均为根茎>叶>凋落物>叶鞘>茎 ,这个顺序与生
物量分配比例的顺序完全一致。6月上旬各构件能
量分配比例的大小顺序为根茎>营养枝叶>营养枝
叶鞘>凋落物>营养枝茎>生殖枝茎>生殖枝叶鞘
3012 期　　　　　　　　　　　　　　王仁忠等:羊草种群生物量和能量生殖分配的研究
>穗>生殖枝叶;在 6月下旬和 7月下旬各构件能
量分配比例的顺序有所改变 ,均为营养枝叶>根茎
>营养枝叶鞘>营养枝茎>凋落物>生殖枝茎>生
殖枝叶鞘>穗>生殖枝叶;8 月下旬各构件能量分
配比例与 6月下旬和 7 月下旬基本相似 ,为营养枝
叶>根茎>营养枝叶鞘>凋落物>营养枝茎>生殖
枝茎>穗>生殖枝叶鞘>生殖枝叶 ,这一时期穗能
量分配比例增加 ,而生殖枝叶和叶鞘分配比例迅速
下降 。在数值上各生长发育期羊草种群各构件能量
分配比例与生物量分配比例非常接近 ,而且排列顺
序也完全一样。这又一次证明在羊草种群中各构件
的能量分配比例与生物量分配比例具有相同的变化
趋势 。
在整个生长季中营养枝茎 、叶 、叶鞘均呈先增后
减的变化趋势 ,且最大值均出现在 7月下旬 ,与 5月
中旬相比 ,7月下旬营养枝茎 、叶和叶鞘能量分配比
例分别增加了 241.60%、207.32%和 207.18%,而
后开始下降 ,与 7月下旬相比 , 10 月上旬 ,营养枝
图 4 羊草种群构件能量分配/ %(A为营养枝 、B为生殖枝)
Fig.4 Energy allocation among vegetative shoo t modulus(A)
and reproductive shoot modulus (B) in Leymus chi-
nensis population/ %
茎 、叶和叶鞘能量分配比例分别下降了 17.09%、
42.14%和 36.99%。生殖枝茎能量分配的量波动
状态 ,生殖枝叶和叶鞘均呈下降的变化趋势;穗的能
量分配比例呈先减后增的趋势 。
3羊草种群生物量生殖分配与能量生殖分配的比较
经单因子差异性分析表明 ,在整个生长季中羊
草种群根茎 、营养枝和生殖枝的生物量分配比例与
能量分配比例间差异均不显著(F = 2.62 , P >0.
05;F = 0.96 , P > 0.05;F =0.14 , P > 0.05)。
种群根茎 、营养枝和生殖枝生物量分配比例与能量
分配比例均达极显著相关水平(r分别为 0.999 , 0.
961和 0.986),说明生物量分配比例和能量分配比
例的变化趋势几乎一致。在营养枝构件中 ,茎 、叶和
叶鞘生物量分配比例与能量分配比例差异均达极显
著水平(F =16.65 ,P < 0.001;F =12.76 ,P < 0.
001;F =14.48 ,P <0.001),但是 ,这些构件的生
物量分配比例与能量分配比例间均存在着极显著的
正相关关系(r 分别为 0.989 , 0.9960和 997),这也
说明营养枝构件生物量分配比例与能量分配比例的
动态趋势是一致的。在生殖枝构件中 ,除叶生物量
分配比例与能量分配比例的差异达到显著水平(F
=3.32 , P < 0.05)外 ,茎 、叶鞘和穗生殖生物量分
配比例与能量分配比例均未达到显著水平(F =2.
69 ,P >0.05;F =2.39 , P > 0.05;F =2.56 , P >
0.05),而且这些构件的生物量分配比例和能量分配
比例也具有极显著的正相关关系(r 分别为 0.999 ,
0.998 ,0.920和 995),即这些构件生物量分配比例
的变化趋势与能量分配比例的变化是一致的 。
4　结语与讨论
在松嫩草原羊草草地 ,羊草种群在生殖生长过
程中 , 营养枝和贮藏器官根茎的生物量和能量分配
比例占有绝对优势 ,两者之和在 80%以上 ,而用于
生殖枝生长的生物量和能量分配比例不足 10%。
在有性生殖季节 ,生物量和能量分配比例的顺序均
为营养枝>根茎>生殖枝 。这种对有性生殖的小比
例投资是导致羊草种群有性生殖途径不发达的直接
原因 ,也是该物种对其生存环境适应的一种外在表
现。
5月中旬和 10月上旬的营养期 ,羊草种群主要
构件生物量和能量分配比例顺序均为根茎>叶>叶
鞘>茎 。在种群的有性生殖阶段 ,营养枝叶和根茎
这两个构件均的生物量和能量分配占有很大比例 ,
均在 20%以上。6月上旬种群构件生物量和能量分
配比例的顺序为根茎>营养枝叶>营养枝叶鞘>凋
落物>营养枝茎>生殖枝茎>生殖枝叶鞘>穗>生
殖枝叶 ,6月下旬 、7月下旬和 8 月下旬种群构件的
生物量和能量分配比例的顺序基本相同 ,为营养枝
叶>根茎>营养枝叶鞘>营养枝茎>凋落物>生殖
枝茎>生殖枝叶鞘>穗>生殖枝叶 。在有性生殖过
程中用于有性繁殖体种子生产的生物量和能量分配
比例也非常小 ,在 1.5%以下。这种小比例的有性
302 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
生殖投资必定导致羊草种群种子生产的低产 。
在羊草种群中营养枝与生殖枝间的生物量和能
量分配比例没有明显的颉抗关系 ,这可能是羊草种
群生殖枝生物量和能量分配比例较低(一般在 7%
以下),不足以对营养枝生长构成颉抗关系。但营养
枝与根茎之间的生物量和能量分配比例有显著的颉
抗关系。
在羊草种群中 ,无论是根茎 、营养枝和生殖枝的
能量分配比例 、各构件的能量分配比例 ,还是这些分
配比例的季节动态均与生物量分配比例值相接近 ,
而且变化趋势也基本相似 ,因此可以确定在羊草种
群中能量分配关系与生物量分配关系基本是一致
的。这与 Hickman和 Pitelka(1975)、Abrahamson等
(1982)[ 9]得出的生物量分配和能量分配是等价的
观点相吻合。
参　考　文　献
1.Eis , S.Et al.Relation between cone production and diame-
ter increment of douglas fir(Pseudotsuga menziesii (Mirb)
Franceo) grand fir (Abies grandis Dougle) and w estern
w hile pine (Pinus monlicola;Dougle).Can.J.Bot.,
1965 , 43:1553 ～ 1559
2.Antos , J.A.& G.A.Allen.Biomass allocation among re-
productive structure in the dioecious shrub Oemleria cerasi-
formis:a functional interpreta tion.J.Eco.1994 , 82:21～
29
3.Callaway , R.M.& F.H.Delucia.Biomass allocation of
mountain and desret ponderosa pine:an analog fo r response
to climate change.Ecology , 1994 , 75(5):1474～ 1481
4.Hickman , J.C.Energy allocation and niche differentita tion
in four coexisting annual species of Poly gonum in w estern
Noeth America.J.Eco., 1977 , 65:317 ～ 326
5.Pitelka.L.F.Energy allocation in annual and perenial
lupines(Lupinus:Leguminosae).Ecology , 1977 , 58:1055
～ 1065
6.苏智先等 , 慈竹克隆种群能量动态研究.生态学报 ,
1994 , 14(2):142～ 148
7.祖元刚 , 张文辉等.裂叶沙参和泡沙参种群有性生殖和无
性繁殖的比较.植物学报 , 1997 , 11:1065 ～ 1072
8.王仁忠 , 李建东.小獐毛种群密度和生物量与有性生殖特
征的相关分析.应用生态学报 , 1999 , 1:23 ～ 25
9.Abrahamson , W.G.On the comparative allocation of
biomass , energy , and nutrients in plant.Ecology , 1982 ,
63(4):982 ～ 991
3032 期　　　　　　　　　　　　　　王仁忠等:羊草种群生物量和能量生殖分配的研究