全 文 ：环境因子对细基江蓠繁枝变种氮、磷吸收速率的影响 3
许忠能 3 3 　林小涛　计新丽　王朝晖　(暨南大学水生态科学研究所 ,广州 510632)
黄长江　(汕头大学海洋生物室 ,汕头 515063)
【摘要】　实验室条件下 ,研究了光强、酸碱度、温度、盐度对细基江蓠繁枝变种 N、P 吸收速率的影响. 细基江蓠
繁枝变种对 N 的吸收速率在光强为 800～2400μmol photon·m - 2·s - 1时最高 ,达 0. 32～0. 36μmol·g - 1·h - 1 ,而对
P 的吸收速率在 320～1600μmol photon·m - 2·s - 1时最高 ,达 0. 017～0. 018μmol·g - 1·h - 1 . 当 p H 为 8. 0 时 ,细基
江蓠繁枝变种对 N、P 都有较大的吸收速率. 在温度2盐度双因子试验中 ,温度、盐度对 N 的吸收速率有显著影
响 ,在 21～26 ℃与 20 ‰～28 ‰条件下对 N 的吸收速率较高 ,但温度与盐度无显著交互作用 ;温度对 P 的吸收速
率有极显著影响 ,在 21～26 ℃时对 P 的吸收速率最高 ,而盐度对 P 的吸收速率无显著影响 ,且温度与盐度的交
互作用不显著.
关键词 　细基江蓠繁枝变种 　N 　P 　吸收速率
文章编号 　100129332 (2001) 0320417205 　中图分类号 　Q958. 8 　文献标识码 　A
Effect of environmental factors on N and P uptake by Gracila ria tenuistipitata var. liui Zhang et Xia. XU Zhong2
neng , L IN Xiaotao , J I Xinli , WAN G Zhaohui ( Institute of A quatic Ecoscience , Jinan U niversity , Guangz hou
510632) , and HUAN G Changjiang ( M arine Biological L aboratory , S hantou U niversity , S hantou 515063) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (3) :417～421.
The effect of light intensity , p H , temperature , salinity on the uptake of nitrogen and phosphorus by Gracilaria
tenuistipitata var. liui Zhang et Xia was were studied under laboratory conditions. The uptake rate of nitrogen reached
as high as 0. 32～0. 36μmol·g - 1·h - 1 at favorable light intensity of 800～2400μmol photon·m - 2·s - 1 , while that of
phosphorus reached 0. 017～0. 018μmol·g - 1·h - 1 at 320～1600μmol photon·m - 2·s - 1 . The nutrient uptake rate
reached the maximum at p H 8. 0. A significant difference of N uptake rate at different temperatures or salinities and
that of P uptake rate at different temperatures were found. The N uptake rate was higher at 21～26 ℃ and 20 ‰～
28 ‰, but P uptake was higher at 21～26 ℃. There was no interaction between temperature and salinity.
Key words 　Gracilaria tenuistipitata var. liui Zhang et Xia , Nitrogen , Phosphorus , Uptake rate.
　　3 国家自然科学基金重大资助项目 (39790110) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 11 - 01 收稿 ,2000 - 01 - 03 接受.
1 　引 　　言
赤潮是一种海洋灾害 ,它破坏水域生态平衡 ,给沿
海渔业及相关产业带来严重损失. 海水富营养化是赤
潮发生的基础条件之一 ,因此 ,抑制海水富营养化将可
减少赤潮发生的机会[11 ] . 近年来 ,利用大型海藻防治
海水富营养化的研究方兴未艾 ,并已取得一些进
展[5 ] . 为了降低治理成本 ,便于应用推广 ,需要筛选出
经济价值较高、环境适应能力强、对 N、P 有较强吸收
能力的大型海藻. 细基江蓠繁枝变种 ( Gracilaria
tenuisti pitata var. l i ui Zhang et Xia)属江蓠科江蓠属 ,
是亚热带多年生种类[15 ] . 它是琼脂工业的重要原料 ,
同时又是鲍鱼养殖的优质新鲜饵料 ,具有较高的经济
价值. 国内外对细基江蓠繁枝变种的养殖条件和藻体
成分等进行过研究[3 ,12 ,13 ] . 但有关细基江蓠繁枝变种
对 N、P 的吸收速率及其影响因素至今尚未见报导. 本
文研究光强、p H 值、温度和盐度对细基江蓠繁枝变种
N、P 吸收速率的影响 ,拟为在富营养化海区进行该藻
养殖 ,吸收利用营养盐 ,开辟一条既能改善水域生态环
境 ,又可取得水产养殖经济效益的新途径提供科学依
据.
2 　材料与方法
211 　实验材料
细基江蓠繁枝变种 (以下简称江蓠) 采自湛江南三岛养虾
池 ,经分离纯化后在实验室培养. 培养温度为 20 ±0. 5 ℃,盐度
为 20 ‰,光强 (本文采用光合光子通量密度 PPFD 表示光强) 为
800 ±48μmol photon·m - 2·s - 1 ,光周期为 12L∶12D. 每次实验均
选取生长正常的江蓠 ,取同一部位的藻体作试验材料. 海水取
自南海大亚湾大辣甲岛离岸开阔处 ,水深约 15m. 海水的盐度
为 32. 5 ‰,p H7. 73 ,NH +4 2N 为 0. 07μmol·L - 1 ,NO -3 2N 为0. 86
μmol·L - 1 , NO -2 2N 为 0. 07μmol·L - 1 , PO3 -4 2P 为 0. 03μmol·
L - 1 . 有关指标按试验要求调整 ,用 NaOH 和 HCl 调节海水 p H
值 ,用蒸馏水调节海水盐度 ,用 ( NH4 ) 2 SO4 、NaNO3 、NaNO2 、
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶417～421
KH2 PO4 调配营养盐浓度. 实验前一天 ,将各培养条件逐渐调节
至实验设定值.
212 　N、P 吸收速率的测定方法
试验用 250ml 烧杯 ,内装 250ml 培养液 ,每个培养烧杯投
江蓠 1g(鲜重) ,加盖培养皿. 实验烧杯置于光照培养箱中 ,试验
前 ,将江蓠置于试验设定的条件下适应 4h 后再更换同样体积
的新鲜培养液 ,然后开始试验. 试验时间为 4h. 试验结束后测定
水样中 N、P 含量[9 ] ,按下式计算吸收速率 [4 ] :
U = ( CO - Ct) V / ( t G)
式中 , U 为吸收速率 , CO 为试验结束时对照组培养液中营养盐
含量 , Ct 为试验结束时培养组培养液中的营养盐含量 , V 为培
养液体积 , t 为试验时间 , G 为江蓠生物量.
除在各实验项目中特别说明外 ,试验时培养液盐度为
20 ‰,p H 值为 8. 0 ,总无机 N 浓度 ( TIN) 为 10μmol·L - 1 (NH +4 2
N∶NO -3 2N∶NO -2 2N 为 4∶10∶1) ,磷酸盐 ( PO3 -4 2P) 浓度为0. 63
μmol·L - 1 . 温度控制在 20 ℃,光强为 800μmol photon·m - 2·s - 1 .
213 　实验项目
21311 不同光强下江蓠对 N、P 的吸收速率 　光强分别设 0、80、
320、800、1600、2400 和 3200μmol photon·m - 2·s - 1等 7 个试验
组 ,每组设 3 个重复及 1 个空白对照.
21312 不同 p H 下江蓠对 N、P 的吸收速率 　培养液 p H 设 6. 5、
7. 0、7. 5、8. 0、8. 5、9. 0 和 9. 5 等 7 组 ,每组设 3 个重复及 1 个
空白对照. 因试验过程中 p H 会改变 ,故每隔 1h 用 NaOH 和
HCl 调节培养液 p H 值一次 ,使 p H 维持在设定值.
21313 不同温度、盐度下江蓠对 N、P 的吸收速率 　温度设 16、
21、26 和 31 ℃4 个梯度 ,盐度设 16 ‰、20 ‰、24 ‰、28 ‰和 32 ‰5
个梯度 ,共 20 个温度2盐度组合 ,每组设 2 个重复和 1 个空白对
照.
3 　结果与分析
311 　不同光强下江蓠对 N、P 的吸收速率的影响
不同光强下江蓠对 N、P 及不同化合态 N 的吸收
速率见图 1. 经方差分析 ,江蓠对总 N ( TIN) 的吸收速
率在 800、1600、2400μmol photon·m - 2·s - 1处最大 ,3
组间无显著差异 (α> 0. 05) . 但与 3200μmol photon·
m
- 2·s - 1相比 ,吸收速率明显增大 (α< 0. 05) ;与 0、80、
320μmol photon ·m - 2 ·s - 1 相比 , 差异极显著 (α <
0. 01) . 吸收速率 ( U) 与光强 ( I) 的回归关系为 :
U = 0 . 0095 + 6 ×10 - 5 I - 2 ×10 - 9 I2
　　( n = 21 , R2 = 0 . 9474 ,α < 0 . 01)
经方差分析 ,江蓠对 P 的吸收速率在 320、800、
1600μmol photon ·m - 2 ·s - 1 处无显著性差异 (α >
0105) ,但此 3 组明显大于其余各组 (α< 0. 01) .
　　当光强在 800μmol photon·m - 2·s - 1以上时 ,江蓠
对不同化合态 N 的吸收速率与各种 N 占总 N 的比例
呈正相关 ,对 NO -3 2N 的吸收最多 ,其次是 N H +4 2N ,
NO -2 2N 最少. 但是 ,当光强低至 320μmol photon·m - 2 图 1 　不同光强下细基江蓠繁枝变种对 N (a) 、P (b) 以及不同化合态 N(c)的吸收速率Fig. 1 Uptake rates of N ( a ) , P ( b) and their different forms ( c ) byGracilaria tenuisti pitata var. li ui under different light intensities.Ⅰ. NO -3 2N , Ⅱ. NH +4 2N , Ⅲ. NO -2 2N. 下同 The same below.·s - 1时 ,江蓠对 NO -3 2N 的吸收速率急速下降 (见图1C) ,远低于 N H +4 2N 而接近于 NO -2 2N 的吸收速率.312 　不同 p H 下江蓠对 N、P 的吸收速率不同 p H 下江蓠对 N、P 及不同化合态 N 的吸收速率见图 2. 经方差分析 ,江蓠对 N 的吸收速率在 p H为 8. 0、8. 5、9. 0 处最大 , 3 组间无显著性差异 (α>0. 05) ,但与其他各组相比 ,差异极显著 (α< 0. 01) . 江蓠对 N 的吸收速率 ( U )与 p H 值 ( x )的回归关系为 :U = - 6 . 8476 + 1 . 7048 x - 0 . 01016 x 2　　( n = 12 , R2 = 0 . 9128 ,α < 0 . 01)江蓠对 P 的吸收速率在 p H8. 0 处吸收速率最大 ,与其余各组相比 ,差异极显著 (α< 0. 01) . 江蓠对 P 的吸收速率 ( U )与 p H 值 ( x )的回归关系为 :U = - 1 . 365 + 0 . 3346 x - 0 . 0202 x 2
814 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
　　( n = 12 , R2 = 0 . 813 ,α < 0 . 01)
p H7. 0 以上时 ,江蓠对不同化合态 N 的吸收与各
种 N 的浓度比例呈正相关 ,对 NO -3 2N 的吸收最多 ,其
次是 N H -4 2N ,NO -2 2N 最少 (图 2C) . 实验结束时发现
p H6. 5 试验组有部分藻体颜色变白 ,对 N、P 的吸收速
率均为负值.
图 2 　不同 p H 下细基江蓠繁枝变种对 N (a) 、P ( b) 以及不同化合态 N
(c)的吸收速率
Fig. 2 Uptake rates of N ( a ) , P ( b) and their different forms ( c ) by
Gracilaria tenuisti pitata var. li ui at different light intensities.
313 　不同温度、盐度下江蓠对 N、P 吸收速率的影响
不同温度、盐度下江蓠对 N 的吸收速率见图 3. 经
方差分析 (表 1) ,温度对江蓠吸收 N 的速率有极显著
的影响 (α< 0. 01) ,盐度对江蓠吸收 N 的速率也有显
著的影响 (α< 0. 05) ,但温度与盐度交互作用不显著 (α
> 0. 05) . 在各温度下 ,均在盐度为 20 ‰处江蓠对 N 的
吸收速率较大. 另一方面 ,在盐度为 16 ‰条件下 ,江蓠
在 26 ℃、31 ℃时对 N 的吸收速率较大 ,其余盐度下 ,则
在 21 ℃、26 ℃时对 N 的吸收速率较大. 总体看来 ,在温
度为 21～26 ℃,盐度为 20 ‰～28 ‰条件下 ,江蓠对 N
的吸收速率较大. 吸收速率 ( U ) 与温度 ( T) 、盐度 ( S )
的回归关系为 :
U = 940 . 3257 - 0 . 0328 S + 0 . 0008 S 2 + 0 . 114 T
- 0 . 0025 T2
( n = 20 , R = 0 . 5327 ,α < 0 . 05)
　　不同温度、盐度下江蓠对 P 的吸收速率见图 4. 经
方差分析 (表 1) ,温度对江蓠吸收 P 的速率有极显著
的影响 (α< 0. 01) ,盐度对江蓠吸收 P 的速率则无显著
的影响 (α> 0. 05) ,且温度与盐度交互作用不显著 (α>
0. 05) . 在盐度为 16 ‰、20 ‰、32 ‰条件下 ,江蓠在 21 ℃
表 1 　不同温度、盐度下江蓠对 N、P的吸收速率方差分析
Table 1 Variance analysis for N and P uptake rates of Gracila ria tenuis2
tipitata var. liui under different temperature and salinity
Va DF F 值
Fvalue
N P
概率
Probability
N P
温度 Temperature 3 11. 01 3. 1 < 0. 01 < 0. 05
盐度 Salinity 4 4. 18 0. 48 < 0. 05 > 0. 05
温度×盐度 Temperature ×Salinity 12 1. 24 0. 23 > 0. 05 > 0. 05
误差 Error 20
总和 Total 39
Va :变异来源 Variation factor ,DF :自由度 Degree of freedom.
图 3 　不同温度、盐度下细基江蓠繁枝变种对 N 的吸收速率
Fig. 3 Uptake rates of N by Gracilaria tenuistipitata var. li ui at different
salinities and temperature.
图 4 　不同盐度下细基江蓠繁枝变种对磷吸收速率随温度的变化
Fig. 4 Uptake rates of P by Gracilaria tenuistipitata var. li ui at different
temperature.
9143 期 　　　　　　　　　　　　许忠能等 :环境因子对细基江蓠繁枝变种氮、磷吸收速率的影响 　　　　　　　　　
时对 P 有较高吸收速率 ,其余盐度下 ,则在 21 ℃、26 ℃
时对 P 有较大吸收速率. 总体看来 ,在各种盐度下 ,温
度为 21～26 ℃时 ,江蓠对 P 的吸收速率较大.
4 　讨 　　论
411 　光强与江蓠对 N、P 吸收速率的关系
光强影响大型海藻的光合作用 ,而光合作用速率
与藻类对 N、P 的同化量呈正相关[14 ] . 光亮条件下 ,大
型藻类对营养盐的吸收速率远高于黑暗条件[10 ] . 本研
究中 ,在 0～800μmol photon·m - 2·s - 1范围内细基江
蓠繁枝变种对 N、P 的吸收速率随光强的增加而增大
的现象也说明了这一点. 当光强超过 2400μmol photon
·m - 2·s - 1时 , 细基江蓠繁枝变种对 N、P 的吸收速率
明显下降 ,这可能与光抑制作用有关[6 ] . 红藻中光系
统 Ⅱ是进行光合作用原初光化学反应的功能复合物 ,
它极易受到强光的破坏. 当光强达到 3200μmol photon
·m - 2·s - 1时 ,过强的照度会使细基江蓠繁枝变种光系
统Ⅱ中的 D1 蛋白裂解 ,使光合速率减少 ,进而导致
N、P 吸收速率的下降.
　　细基江蓠繁枝变种对不同化合态 N 的吸收速率
随光强不同而变化 (图 1C) . 在 800～3200μmol photon
·m - 2·s - 1时 ,细基江蓠繁枝变种对 NO -3 2N 的吸收速
率较大 ,这除了光合作用增强外 ,可能还与较强的光强
下硝酸还原酶的活性提高有关[8 ] . 在较弱的光强条件
下 ,如光强为 320μmol photon·m - 2·s - 1时 ,与 800μmol
photon·m - 2·s - 1相比 ,细基江蓠繁枝变种对 NO -3 2N
吸收速率减少 94 % ,这可能是较弱光强下硝酸还原酶
活性降低的结果. 另一方面 ,细基江蓠繁枝变种对总 N
的吸收速率随光强变化的趋势与 NO -3 2N 相似 ,在低
光强下 ,总 N 吸收速率迅速减少 (图 1A) ,这实际上是
由于 NO -3 2N 吸收速率大幅度减少所造成. 而对 P 的
吸收速率 ,则在 320μmol photon·m - 2·s - 1与 800μmol
photon·m - 2·s - 1之间没有差异 ,从较低光强条件下 N
吸收与 P 吸收变化的差异也可推断光强对硝酸还原
酶活性有很大的影响.
江蓠 属 中 的 Gracilaria chilensis 在 光 强 为
300μmol photon·m - 2·s - 1时对 N 的吸收速率为 0. 9～
2. 0μmol·h - 1·g - 1 [5 ] . 此结果比相近光强下细基江蓠
繁枝变种对 N 的吸收速率要高 ,这可能是由于试验设
置的 N 浓度不同所致 ,因前者的 N 浓度比本试验的要
高 6 倍.
412 　p H 对江蓠 N、P 吸收速率的影响
p H 对大型藻类的生理活性影响很大. 提高 p H 使
红藻 ( Eucheume denticulat um ) 的生长受到限制[2 ] . 本
实验中 ,在 p H9. 0、9. 5 下细基江蓠繁枝变种对 N、P 的
吸收速率比 p H8. 0 时明显下降 ,证明 p H 对海藻营养
盐的吸收也有很大的影响. 据 Bowler[1 ]等报导 ,某些
蓝藻和江蓠 ( Gracilaria cornea) 在高 p H 环境压迫下
数分钟内会产生 O -2 、H2O2 和 OH - 这样一些活性氧化
物分布在细胞壁及藻体附近 ,抑制藻类的光合作
用[1 ,2 ] . 高 p H 下细基江蓠繁枝变种对 N、P 的吸收速
率明显下降 ,也可能是由于光合作用受抑制的原因. 另
一方面 ,低 p H 同样对江蓠的 N、P 吸收速率产生影响.
当 p H 为 7. 0、7. 5 时 ,与 p H8. 0 时相比 ,细基江蓠繁枝
变种对 N、P 的吸收速率明显下降. 当p H 值降低至6. 5
时 ,细基江蓠繁枝变种对 N、P 的吸收速率出现负值 ,
即实验结束时培养液中 N、P 浓度高于对照组 ,这可能
是由于细胞内 N、P 的平衡失调或细胞解体所造成. 此
外 ,p H 对江蓠的 N 和 P 吸收的影响作用不尽相同 ,与
p H7. 0、7. 5 时相比 ,在 p H9. 5 时细基江蓠繁枝变种对
N 的吸收速率没有显著的变化 ,而对 P 的吸收速率却
明显下降. 这究竟是由于培养液中的营养盐离子的状
态因环境 p H 而改变所致 ,还是因为与 N 吸收有关的
酶与和 P 吸收有关的酶对 p H 的反应不同所致 ,还有
待进一步探讨. 总体看来 ,细基江蓠繁枝变种在 p H7～
9 时对 N、P 的吸收速率较高 ,最适 p H 为8. 0.
413 　盐度、温度对江蓠 N、P 吸收速率的影响
根据实验数据分析 ,温度对细基江蓠繁枝变种吸
收 N、P 的速率影响极显著 ,但温度与盐度交互作用不
显著. 细基江蓠繁枝变种对 N、P 的吸收速率在 21～
26 ℃时都较高 ,低于 21 ℃或高于 26 ℃时吸收速率下
降. 吴超元等[13 ]报导细基江蓠繁枝变种的适宜生长温
度是 20～30 ℃,这与本实验结果大致相符. 尽管本研
究的结果证明在 31 ℃下细基江蓠繁枝变种对 N 和 P
的吸收速率下降 ,但仍保持在 0. 05 和 0. 007μmol·g - 1
·h - 1以上 ,并且此温度下仍能生长[13 ] ,而同一属的其
它种类如细基江蓠在水温上升到 30 ℃以上时便停止
生长[7 ] ,说明细基江蓠繁枝变种的适温范围比较广.
盐度是海水中多种无机盐浓度的一种量度 ,盐度
高低决定海水渗透压的大小. 对于海藻来说 ,渗透压将
影响半透膜内外的水分分布和海藻对 N、P 的吸收. 同
一种江蓠 Gracilaria tikvahiae ,由于产地的不同 ,对盐
度的适应范围也不同[12 ] . 当把 Gracilaria verrucosa 由
高盐度海水中移到低盐度海水时 ,其光合作用速率下
降[12 ] . 本实验结果显示 ,虽然总体上盐度对细基江蓠
繁枝变种吸收 N 的作用有显著的影响 ,以 20 ‰时对 N
的吸收速率最大 ,但在所设的各种盐度下吸收速率都
达 0. 05μmol·g - 1·h - 1以上 ,说明细基江蓠繁枝变种是
024 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
一种广盐性的海藻. 吴超元等[13 ]报导细基江蓠繁枝变
种生长的适宜盐度范围为 14 ‰～27 ‰,最适盐度为
21 ‰左右 ,这与本研究结果一致. 细基江蓠繁枝变种的
广盐性使其适宜生长的范围扩大 ,如在盐度较低的河
口地区仍能正常生长.
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作者简介 　许忠能 ,男 ,1973 年生 ,硕士 ,助教 ,主要从事水生生
物学、生态学研究 ,发表论文若干篇.
1243 期 　　　　　　　　　　　　许忠能等 :环境因子对细基江蓠繁枝变种氮、磷吸收速率的影响