全 文 ：北方阔叶树木固氮与非固氮树种间营养
元素含量的差异及数量化分类*
李培芝
王力华
许思明
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110015)

摘要
 研究了北方阔叶树木中固氮和非固氮树种间养分元素含量的差异及季节变化趋
势.在生长旺盛期到落叶期固氮和非固氮树种叶片之间 N、Mg含量始终存在明显差异; 固
氮树种叶片中 N、K 含量降低的趋势明显低于非固氮树种, 所研究的其它 5 个元素和灰分
的季节变化率即累积的趋势则高于非固氮树种. 在 F检验和 T 检验的基础上, 选择 N、P、
Mg、Si 4 个营养元素为参数进行的数量化分类, 成功地区分了固氮和非固氮树种.
关键词
阔叶树木
固氮树种
养分含量
数量化分类
Variations of nutrient contents and its numerical classification among nitrogen
fixing andnon

nitrogen
fixing tree species of north deciduous trees. L i Peizhi, Wang L ihua and Xu Siming
( I nstitute of App lied Ecology , A cademia Sinica, Shenyang 110015 ) .
Chin . J . A pp l.
Ecol . , 1998, 9( 3) : 242~ 246.
Nitr ogen
fix ing and non
nitro gen
fix ing species of nort h deciduous trees w ere studied to charac

terize the variation of nutrient contents and its seasonal dynamics. The results showed that the
content of N and Mg in foliage w as significantly different between nitrogen
fix ing and non
ni

tro gen
fix ing trees during fast growing to leaf fallen per iod. The reduct ion tendency of N and K
contents in N
fixing trees was much slower than that of non
N
fix ing tr ees, but the accumula

tio n of other elements and ash was higher t han that in non
N
fix ing tr ees. Based on F
test and
T
test, elements N , P, Mg and Si w ere selected as variables for numer ical classification, and N

fixing and non
N
fixing tr ee species were divided successfully.
Key words
Deciduous trees, Nitr ogen
fix ing tree species, Nutr ient content, Numerical classi

fication.


1)黄家彬等. 1980.我国非豆科结瘤固氮树种的研
究.中国科学院林业土壤研究所内部资料, 1~ 12.


* 中国科学院陆地生态系统痕量物质生态过程开
放实验室基金资助项目.


1997- 06- 06收稿, 1997- 11- 18接受.
1
引

言


林木的养分循环是森林生态系统研究
的重要内容之一.鉴于林木的叶片是反映
树体营养状况的最灵敏部位, 因而在林木
生产中大多采用叶片中元素含量作为营养
诊断的指标.迄今为止,关于阔叶树种养分
诊断的报道仅有数篇[ 1~ 3] , 徐福余等[ 5]报
道了东北地区主要落叶乔木中养分的内外
迁移.关于固氮和非固氮树种的研究,黄家
彬等从树木根瘤的外部形态、对乙炔的还
原能力和内生菌的电镜形态扫描方面对非
豆科固氮和非固氮树种进行了鉴别并区
分1) .本文从营养元素含量的差异方面进
行考虑,以化学元素为参数对这两类属树
种进行了数量化分类,取得了良好结果.
2
材料与方法
2. 1
供试样品采集与测定


全部样品的叶片采自中国科学院沈阳应用
生态研究所树木园内. 固氮树 种包括剌槐
( Robinia p seudoacacia )、怀槐 ( Maackia amur en

应 用 生 态 学 报
1998 年 6 月
第 9 卷
第 3 期





















CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1998, 9( 3)
242~ 246
sis)、金雀锦鸡儿( Caragana f rutex )、短序胡枝子
( Lesp edeza cy rlobotr ya )、胡颓子 ( Elaeagnus an

gus tif olia)、色赤杨( A . tinctor ia) ; 非固氮树种有
春榆( Ulmus p rop ingua )、黄菠萝 ( Phellodendrom
amur ense)、蒙古栎 ( Quercus mongolica)、核桃楸
( J . mandshr ica)、水曲柳 ( Far ix inus kaempf eri ) .
总计 66 个样品. 每个树种选择 3株(灌木为 3 组)
生长正常无病害的树木, 并考虑树冠层次按单株
(或单组)于 8 月中旬和 10 月中旬分别采集同株
树上完整无枯萎特征的成熟叶片作为分析样品.
分析方法同文献
5
.
2. 2
研究方法
2. 2. 1 固氮和非固氮树种元素含量波动的方差齐
性检验
假定固氮和非固氮树种元素含量遵从
正态分布.现分别独立地从两个正态分布总体 N
(
1 ,
1)、(
2 ,
2 )抽取样本 n1 和 n2, 其样本的方
差分别为:
S 21 =
1
n1 - 1

n
1
i= 1
( X 1 i-
X 1) 2 (1)
S 21 =
1
n2 - 1

n
2
i= 1
( X 2 i-
X 2) 2 (2)
而标准化的样本方差之比称为 F :
Fdf
df 2 = S
2
1

21 /
S 22

22
若零假设 H 0: (
1 ) 2= (
2) 2成立, 则:
F = S21 / S
2
2 (3)
选取显著性水平
= 0. 05, 当 F < F0. 05( N1- 1,
N2- 1)时,两样本的方差为齐性, 否则为非齐性.
2. 2. 2 两个样本间均值的 T 检验
当方差检验为
齐性时,按式
T = (
X 1 -
X 2) /
1n1 +
1
n2
(4)


进行 T 检验. 这里因总体标准差
未知, 用
两个样本的合并标准差 S 作为
的估计, 有
S =
( n1 - 1) S
2
1+ ( n2- 1) S
2
2
n 1+ n 2- 2
(5)


当方差为非齐性, 即有显著性差异时按下式
进行 T 检验:
T
=
X 1-
X 2
S 21
n 1
+
S 22
n2
(6)


而自由度改由下式计算
d
f = 1
K 2
n1 - 1
+
( 1- K ) 2
n 2- 1
( 7)
K = S 21/ n1/ (
S 21
n1
+
S 22
n2
) ( 8)
2. 2. 3 数量化方法
 是以方差分析思想为前
提,寻找一个坐标系, 在这个坐标系中可以对每
一个变量和样本进行同时排序.在该坐标系中给
每个变量和样本赋于一个适当的数字称为该变
量或样点的得分, 使得性质比较接近的变量或样
本的得分比较接近.样本的得分是其在该坐标系
中的坐标, 变量的得分也是其在该坐标系中的坐
标. 对样本的变量进行排序后进而可以分析样本
间及变量间的关系. 具体算法如下:


( 1)由原始数据矩阵 X 分别求行和gj 和列
和 f i.


( 2)按公式
X j1= X j1
gjf i
( 9)


计算矩阵
X = [
X j1]的元素, 则
A =
X
X
(10)


( 3)求
的前 m 个特征根
1> =
2> =



m 及相应的特征向量~ ~b ( 1) ~b ( 2) ~b ( 3)


~b ( m) ,按
b( k) = G-
1
2 ~b ( k) (11)


求出各变量的前 m 个主得分. 每个变量得到
一个 m 维坐标 .其中
G =
g 1

0
0g2

0




000

gp准 较
(12)


( 4)按
Y ( k)i =
1
f 1
pi= 1 b( k)j X j i (13)


计算第 i 号样点的第 k 个主得分 yi ( k ) , 因此
每个样本点得一个 m 维坐标
y i( 1) y i( 2)

yi
( m) , i = 1, 2

n.


关于数量化方法
原理的详细内容可参见
文献
6
.
3
结果与分析
3. 1
不同固氮和非固氮树种在落叶前后
2433 期

李培芝等:北方阔叶树木固氮与非固氮树种间营养元素含量的差异及数量化分类




叶片营养元素含量


由表 1可见,就元素含量而言,固氮树
种 7个元素的含量在落叶前按下述顺序递
减,即 Si> N> Ca> K> M g> P> Fe. 在落
叶后的排列顺序为: Si> Ca> N > K > Mg
> P> Fe. 排列顺序大体相同, 仅 Ca、N 两
个元素顺序位置变化; 非固氮树种中 7 个
元素的含量在落叶前按下述顺序递减: Si
> Ca> N > K > Mg> P> Fe. 在落叶后则
以如下顺序 Si> N> Ca> M g> K> P> Fe
排列,即 K、Mg 两个元素顺序位置变化.


就与粗灰分的关系而言,根据相关分
析结果, 落叶前固氮树种中 N 含量与灰分
有明显的正相关;落叶后这种关联消失;对
非固氮树种无论是落叶前还是落叶后都是
Si和 Ca两个元素起主导作用. 就与 N 元
素关系而言,无论是落叶前后,固氮树种中
N、P 两个元素都是显著相关, 即同步消
长;非固氮树种中 N、P 仅在落叶前显著正
相关,而在落叶后则与 P、Ca、Mg 呈明显负
表 1
不同固氮和非固氮树种在落叶前后叶片营养元素含量
Table 1 Concentration of elements in the leaves of different fixation- nitrogen and nonfixation trees before and after fallen
leaf (%)
树
种
Species
落叶前 Before fallen leaf
N P K Ca Mg Fe S iO2
灰分
Ash
落叶后After fallen leaf
N P K Ca Mg Fe S iO2
灰分
Ash
固氮树种 Fixat ion nitrogen trees
短序胡枝子 1. 92 0. 216 0. 832 1. 61 0. 300 0. 020 2. 48 8. 10 1. 51 0. 067 0. 691 4. 01 0. 330 0. 053 9. 60 16. 94
L . cyrlo
bot rya
金雀锦鸡儿 2. 99 0. 276 1. 35 2. 35 0. 342 0. 017 3. 28 9. 72 3. 18 0. 231 1. 32 6. 37 0. 561 0. 059 6. 95 18. 56
C . f ru tex
刺槐 2. 82 0. 254 1. 85 2. 77 0. 247 0. 021 2. 78 10. 37 1. 90 0. 128 0. 70 4. 03 0. 370 0. 039 5. 91 13. 63
R . pseu doacacia
怀槐 2. 69 0. 215 0. 37 2. 40 0. 523 0. 044 4. 04 9. 78 2. 12 0. 100 0. 14 3. 18 0. 670 0. 046 5. 97 12. 78
M . amurensis
胡颓子 2. 57 0. 227 2. 39 1. 56 0. 462 0. 063 4. 12 10. 85 2. 73 0. 184 2. 11 1. 94 0. 342 0. 052 4. 20 11. 21
E . a ngust if olia
色赤杨 1. 80 0. 151 0. 155 1. 96 0. 592 0. 035 1. 79 7. 55 1. 71 0. 096 0. 142 2. 85 0. 691 0. 048 3. 60 9. 60
A . tinctoria
非固氮树种 Nonfixat ion nit rogen trees
核桃楸 1. 84 0. 286 1. 23 3. 33 0. 727 0. 035 4. 71 12. 98 1. 10 0. 162 0. 391 3. 12 0. 600 0. 051 7. 58 14. 18
J . mandshuri ca
春榆 1. 71 0. 235 1. 28 2. 95 0. 470 0. 039 8. 05 15. 53 1. 06 0. 119 0. 461 4. 00 0. 521 0. 063 14. 7822. 85
U. p ropingua
黄菠萝 2. 16 0. 39 1. 08 4. 49 0. 711 0. 03417. 23 17. 71 0. 73 0. 416 0. 144 5. 71 0. 871 0. 039 7. 60 19. 12
P . amu rense
蒙古栎 1. 75 0. 251 0. 841 1. 37 0. 512 0. 03452. 61 7. 26 1. 02 0. 189 0. 332 2. 43 0. 622 0. 062 6. 57 12. 69
Q . mongol ica
水曲柳 2. 08 0. 255 2. 06 2. 52 0. 55 0. 04314. 56 11. 85 1. 10 0. 096 1. 47 2. 62 0. 571 0. 048 5. 12 11. 68
F . mandsh urica
相关关系.
3. 2
固氮树种和非固氮树种叶片中营养
元素含量及季节变化率


固氮和非固氮两类树种落叶前后的叶
片中营养元素含量平均值和根据文献
7

计算的季节变化率列于表 2.


从表 2可见,落叶前后固氮和非固氮
树种叶片中营养元素含量几乎毫无例外地
都发生了变化; 其中 N、P、K呈下降趋势,
其余各元素则呈上升积累趋势.就元素季
节变化率而言, 除了 N、K 以外,其它营养
元素和粗灰分的变化都是固氮树种大于非
固氮树种(图 1) .其中 K、Fe、Mg 的变化率
固氮和非固氮树种大体相当; N、K 呈同步
吸收趋势;对固氮树种来说这两个元素的
变化趋势明显低于非固氮树种,前者的变
化率仅为 11~ 16% ,而后者却达到了 61~
64% . 这可能是由于固树种根瘤菌中固氮
244 应
用
生
态
学
报













9 卷
表 2
落叶前后的固氮树种和非固氮树种叶片中营养元素和灰分的含量及季节变化率
Table 2 Concentration and season change of elements and ash in foliage before and after leaf fal len for trees of fixation-
nitrogen and nonfixation- nitrogen
树种
Species
元素含量 Con cent ration of elements ( % dry mass)
N P K Ca Mg Fe SiO 2 灰分 Ash
固氮树种
X 2. 42 0. 223 1. 14 2. 20 0. 41 0. 033 3. 01 9. 29
Fixat ion
nit rogen tree S 0. 46 0. 042 0. 845 0. 64 0. 14 0. 018 0. 99 1. 45

X 2. 16 0. 135 0. 97 3. 51 0. 49 0. 050 6. 31 13. 71
S 0. 60 0. 063 0. 81 1. 09 0. 17 0. 011 3. 23 1. 62

11. 0 49. 0 16. 0 46. 0 19. 0 40. 0 71. 0 38. 0
非固氮树种
X 1. 79 0. 278 1. 22 2. 41 0. 53 0. 033 4. 82 11. 43
Nonfixation
nit rogen S 0. 272 0. 069 0. 46 1. 24 0. 15 0. 010 2. 42 4. 28
t ree
X 0. 92 0. 185 0. 650 3. 44 0. 60 0. 047 7. 66 14. 69
S 0. 232 0. 117 0. 490 1. 70 0. 15 0. 017 3. 59 5. 26

64. 0 40. 0 61. 0 35. 0 12. 0 35. 0 46. 0 25. 0

.落叶前的叶片 Before leaf fallen;
. 落叶后的叶片 After leaf fallen;
.季节变化率 ( % ) Season variat ion; X为平均
值, S为标准偏差 Standard deviation.
酶作用使 N 素补充明显高于非固氮树种,
因而在表观上表现为 N 的变化趋势缓慢
的缘故.
图 1
固氮和非固氮树种生长期叶片营养元素含量季节
变化趋势
Fig. 1 Seasonal variat ion tendency of content of nut rient el

ement and ash in foliage before leaf fallen for fixation- ni

t rogen and nonf ixat ion- nit rogen t rees.

.固氮树种 Fixat ion- nitrogen t ree,
. 非固氮树种
Nonfixation- nitrogen t rees.
3. 3
固氮和非固氮树种营养元素和灰分
含量的差异


对落叶前后两种情况的固氮和非固氮
树种的 7个元素和灰分含量进行显著性检
验,方差齐性者用式( 4)检验; 非齐性者用
式( 6)检验,结果列于表 3. 由表 3可见, 在
叶片凋落前后, 在 95%的置信度下固氮和
非固氮树种之间 N、P、Mg、Si的含量存在
显著性差异, 说明它们确实不是来自同一
个总体.而落叶后仅 N 和 Mg 有显著性差
异.就 N 元素而言, 在落叶前后都存在显
著性差异,表明了固氮树种和非固氮树种
之间质的区别.
表 3
固氮树种和非固氮树种营养元素和灰分含量差异
的显著性检验
Table 3 Signi ficant test of concentration variation of ele

ment and ash in the leaves before and after fal len leaf for
fixation- nitrogen and nonfixation
nitrogen trees
元
素
Element
落叶前 Before leaf fallen
F检验
F
test T 检验T
t est T
检验T

test
落叶后 After leaf fallen
F 检验
F
t est T 检验T
t est T
检验T

t est
N * * * *
P * *
K *
Ca * *
Mg * *
Fe * *
Si * *
灰分 Ash *

* P< 0. 05.
3. 4
基于元素含量差异基础上的固氮和
非固氮树种的判别


以叶片中营养元素含量的差异为依
据,对固氮树种和非固氮树种进行数量化
分类.结果表明: 1)当以灰分和 7个元素的
含量作为参数, 对落叶前后叶片情况不加
以区别,分类的效果并不理想,这可能是在
10月中旬采样时尽管 N 含量仍然存在显
著性差异,但此时在北方, 季节已是深秋,
接近霜降,植物已停止生长,由于光照强度
和土壤温度的降低, 影响光合作用产物在
2453 期

李培芝等:北方阔叶树木固氮与非固氮树种间营养元素含量的差异及数量化分类




根瘤内的积累进而影响根瘤菌的固氮活
性,或因树木落叶后根瘤进入休眠状态[ 4]
后导致元素间的相互影响.其结果除了 N、
Mg,其它元素已没有显著差异, 此时若把
这些参数继续考虑在内必然影响分类效
果. 2)以灰分和 7 个元素含量作为变量对
落叶前的固氮和非固氮树种进行排序, 包
括 4个豆科固氮树种、2 个非豆科固氮树
种和 5个非固氮树种在内( 11 个树种)共
33个样本各自构成一个小区总计 11个小
区(图 2) ,与实际情况吻合. 但固氮和非固
氮树种的区分不够明显. 以T检验结果为
图 2
基于 8个元素为变量的 33个样本的排序结果
Fig. 2 Ordinat ion of the 33 samples based on eight elements
as variables.
1~ 3:非固氮树种核桃楸( J . mandshuri ca) , 4~ 6: 非固
氮树种春榆( U. p ropingua ) , 7 ~ 9:非豆科固氮树种胡
颓子( E . angustif olia ) , 10~ 12:非固氮树种黄菠萝 ( P .
amu rense ) , 13~ 15:非固氮树种蒙古栎( Q. mongoli ca ) ,
16~ 18:非豆科固氮树种色赤杨( A . tintoria ) , 19~ 21:
豆科固氮树种金雀锦鸡儿( C . f r utex ) , 22~ 24:豆科固
氮树短序胡枝子 ( L . cyrlobot rya ) , 25~ 27:非固氮树种
水曲柳( F . mand shur ica ) , 28~ 30:豆科固氮树种剌槐
( R . pseu doacacia) , 31~ 33: 豆科固氮树种怀槐( M . a

murensis ) .下同T he same below.
图 3
以 4个元素为变量的 33个样本的排序结果
Fig. 3 Ordinat ion of the 33 samples based on four elements
as variables.
基础,选择有显著性差异的 N、P、Mg、Si为
变量, 采用数量化方法
进行排序, 以 Y
坐标轴为分界限可以将固氮和非固氮树种
明显地区分开来(图 3) .
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246 应
用
生
态
学
报













9 卷