全 文 ：固氮树种在混交林中的作用研究 Ⅲ. 固氮树种
凋落物分解及 N的释放 3
何兴元 3 3 　赵淑清　杨思河　田春杰　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　研究了 11 种固氮和非固氮树种凋落物分解及可利用态 N 的释放. 结果表明 ,固氮树木凋落物中 N 的
生物分解系数、落叶分解过程中干重的损失率及有效态氮的释放分别比非固氮树种高出 1. 3、1. 5 和 8. 2 倍.
关键词 　固氮树种 　凋落物分解 　N 的释放
Role of nitrogen2f ixing trees in mixed forest Ⅲ. Leaf litter decomposition and its N release of nitrogen2f ixing tree
species. He Xingyuan , Zhao Shuqing , Yang Sihe , Tian Chunjie ( Institute of A pplied Ecology , Academia S inica ,
S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (4) :404～406.
Studies on the leaf litter decomposition and its N release of 11 N2fixing and non2N2fixing tree species showed that the
biological decay coefficient of leaf litter , the dry weight loss of leaf litter during its decay , and the N release from the
leaf litter of N2fixing tree species were 1. 3 , 1. 5 and 8. 2 times higher than those of non2N2fixing ones , respectively.
Key words 　Nitrogen2fixing tree species , Leaf litter decomposition , N release.
　　3 中国科学院”九五”重点资助项目 ( KZ951 - B1 - 101) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 12 - 28 收稿 ,1999 - 04 - 12 接受.
1 　引 　　言
　　豆科与非豆科共生固氮树种是重要的生物固 N
资源 ,是陆地生态系统中 N 的主要贡献者 ,在生物圈
N 素循环和生态平衡中起着重要作用[10 ] . 树木凋落物
的分解速度及 N 的矿化率是决定土壤肥力和森林生
态系统养分利用效率的重要因素[12 ] . 固氮树木能够增
加土壤 N 含量 ,促进其他树木的生长[4 ,13 ,14 ] . 以往的
研究表明 ,固氮树种落叶前向树体回运的 N 元素显著
低于其他树种[5 ,6 ] . 本文在此基础上研究固氮树种凋
落物分解及 N 释放规律及特点 ,进一步揭示固氮树种
的供 N 和增 N 机制 ,为更好地利用固氮树木资源 ,更
大限度地发挥其潜力提供理论依据.
2 　研究地区自然概况与方法
2. 1 　自然概况
　　供试林分设在中国科学院沈阳应用生态研究所树木园 ,该
园位于沈阳市东陵区 (41°46’N ,123°26’E) ,占地面积 5hm2 ,建于
1955 年 ,引种栽培木本植物 450 余种 ,主林木由刺槐、柞树、黄
菠萝和榆树等组成. 土壤是在农田基础上发育的次生森林土
壤 ,基质为面沙 ,土壤中性 ,土壤表层有机质含量为 4. 32 % ,全
N 含量 0. 234 % ,全 P 含量 0. 154 % ,全 K 含量 2. 66 %. 海拔
41. 6m ,年均气温 7. 4 ℃,平均最低气温 - 12. 7 ℃,平均最高气
温 24. 6 ℃,年降水量 755. 4mm.
2. 2 　供试材料与方法
　　选择 4 个类型 (豆科树种、非豆科固氮树种、非固氮阔叶树
种和针叶树种)的 11 种树木为供试树种. 非豆科固氮树种有色
赤杨 ( A lnus tinctoria) 、欧洲赤杨 ( A . glutinosa) 、秋胡颓子 ( E2
laeagnus crispa) 、伞花胡颓子 ( E. umbrellata) 和沙棘 ( Hip2
pophae rham noides) . 豆科固氮树种有国槐 ( Sophora japonica)和
刺槐 ( Robinia pseudoacacia) . 非固氮阔叶树种有辽东栎 ( Quer2
cus liaotungensis)和黄菠萝 ( Phellodendron am urense) . 针叶树种
有油松 ( Pinus tabulaef ormis)和红松 ( P. koraiensis) .
　　本实验分室外和室内两部分. 室外试验选在树木园内郁闭
度为 0. 6～0. 7 的林下 ,面积 10m ×10m ,用木栅栏围住. 叶片于
1994 和 1995 年秋落叶时采集 ,烘干称重并留取对照后 ,装入尼
龙纱袋中 ,重量 3～5g 不等 ,编号 ,设 3 次重复 ,置于林下. 分别
于第 2 年、第 3 年和第 4 年秋取回 ,称干重 (去杂质) 并测其 N
含量. 室内试验于 1997 年初在实验室进行 ,参照 Anderson 等的
方法[11 ] . 叶片样品干重 5g ,大叶剪碎 ,4 次重复 ,室内温度 15～
20 ℃,1997 年 1 月 9 日开始 ,每个样品中加入 150ml 蒸馏水浸
泡 24h 后取水样 ,以后每 3 周取一次水样 ,用 100～120ml 蒸馏
水淋洗叶片 2～3 次. 到第 9 周结束实验 ,并测定水样中的有效
态 N 含量.
3 　结果与讨论
3 . 1 　固氮树木与非固氮树木凋落物中 N 分解系数
　　根据许广山等[1 ,2 ]对分解系数的定义 ,即元素生
物分解系数 r = 新鲜凋落物某元素 %/ 分解 1 年后该
元素 %[1 ,2 ] ,可以引伸为一定时间内生物分解系数
rt = 新鲜凋落物某元素 %/ 分解 t 时间后该元素 %. r
< 1 ,分解缓慢 ; r > 1 ,分解损失元素 ,元素的生物分解
应 用 生 态 学 报 　1999 年 8 月 　第 10 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶404～406
系数 ,可以衡量元素在生物分解过程中的迁移速度. 凋
落物分解一段时间后 (通常为 1 年、2 年) ,其化学组成
与凋落物分解之前的差异 ,反映出元素在生物分解过
程的释放程度.
表 1 　几种树种落叶 N元素生物分解系数( 1994 年布置)
Table 1 Biological decay coeff icient of N in litter of different trees
树　种
Species
N 含量 Content ( %)
落叶
Fallen
leaves
分解 1 年后
After 1
year decay
生物分
解系数
r
欧洲赤杨 A lnus gluti nosa 2. 14 1. 71 1. 25
国　槐 Sophora japonica 1. 68 1. 03 1. 63
辽东栎 Quercus liaot ungensis 0. 76 0. 82 0. 93
油　松 Pinus tabulaeformis 0. 56 0. 61 0. 92
表 2 　不同树种落叶分解过程中干重损失率( 1994～1995 年)
Table 2 Dry weight losses in litter of different tree species
树种
Species
干重损失率
Rate of dry weight losses( %)
分解 1 年后
After 1 year
分解 2 年后
After 2 year
欧洲赤杨 A lnus gluti nosa 43. 2 49. 0
伞花胡颓子 Elaeagnus crispa 47. 8 67. 0
国　槐 Sophora japonica 43. 7 70. 0
辽东栎 Quercus liaot ungensis 29. 5 45. 4
油　松 Pinus tabulaeformis 23. 3 45. 4
表 3 　不同树种落叶 N生物分解系数及干重损失率( 1995～1996 年)
Table 3 Biological decay coeff icient of N and dry weight losses in litter of
different tree species
树种
Species
N 含量
N contents( %)
落叶
Fallen
leaves
分解 1 年后
After 1
year decay
N 素分
解系数
R(N)
干重损失率
Dry weight
losses after
1 year decay
( %)
色赤杨 2. 23 2. 01 1. 11 41. 7
A lnus ti nctoria
欧洲赤杨 2. 28 1. 79 1. 27 41. 1
A . gluti nosa
伞花胡颓子 2. 49 1. 88 1. 32 45. 8
Elaeagnus umbellata
沙棘 2. 27 1. 72 1. 32 48. 6
Hippophae rham noides
(Mean) 2. 32 3 1. 85 3 1. 26 3 44. 3 3
国槐 1. 63 1. 32 1. 23 42. 3
Sophora japonica
刺槐 1. 43 1. 25 1. 14 49. 2
Robinia pseudoacacia
(Mean) 1. 53 3 1. 29 3 1. 19 3 45. 8 3
辽东栎 0. 90 0. 88 1. 02 33. 3
Quercus liaot ungensis
黄菠萝 1. 52 1. 39 1. 09 38. 9
Phellodendro am urense
(Mean) 1. 21 3 1. 14 3 1. 06 3 36. 1 3
油松 0. 06 3 0. 58 3 1. 03 3 31. 8 3
Pinus tabulaef ormis
　　从表 1、表 3 可看出 ,供试树种落叶中 N 在分解的
第 1 年均有损失 ,但是固氮树种 N 分解系数 (1. 23) 高
于非固氮树种 (1. 04) ,说明固氮树种在增加土壤 N 素
方面明显优于非固氮树种. 分解速率的差异也表现在
针阔叶树种之间. 在未分解落叶中仍然是固氮树种含
N 量显著高于非固氮树种. 许多针阔叶中分解试验证
明在分解初期 N 富集[1 ,2 ,3 ,7～9 ] ,其原因可能是森林枯
枝落叶中自生固氮菌侵入的缘故[15 ] .
3 . 2 　固氮树木与非固氮树木落叶分解过程中干重损
失率
　　落叶分解过程中干重损失率是表明分解及养分释
放状况的重要指标. 从表 2、表 3 可看出 ,供试树种在
分解第 1 年干重损失较快 ,第 2 年减慢. 但无论是第 1
年还是第 2 年 ,固氮树种干重损失率明显高于非固氮
树种 ,说明固氮树木凋落物分解速率显著高于非固氮
树木 ,而且随着落叶干重的损失 ,固氮树种落叶中 N
的损失率也明显高于非固氮树种 ,表明固氮树种的 N
素大量参与植物体外生物2土壤大循环. 针阔叶树种落
叶分解过程中干重损失率差异不明显.
3 . 3 　室内控制条件下固氮与非固氮树种落叶的分解
淋洗试验
　　为了进一步弄清落叶分解过程中 N 的富集与释
放 ,在室内恒定条件下进行了固氮与非固氮树种落叶
的分解淋洗试验 ,以测定落叶在淋洗过程中 N 的释放
与重量损失 (表 4、5) . 试验结果表明 ,不同树种落叶淋
洗过程中可利用态 N 的释放存在着明显的差异. 非豆
科固氮树种秋胡颓子从淋洗初期就释放出大量有效态
N ,第 3 周达最大值 13. 278mg·g - 1 ,之后迅速下降 ,但
是仍保留着高于其他树种的浓度 ,至第 9 周 N 释放继
续下降 ,N 释放量大 ,持续时间较长. 豆科固氮树种也
表现出相似的趋势. 非固氮树种 ,尤其是针叶树种 N
释放量小 ,持续时间短. 所有供试树种 ,两种有效态 N
中以铵态 N 占绝对优势 ,而且铵态 N 与硝态 N 两种
有效态氮有相互消长的关系 ,这是典型森林土壤 N 素
存在形式的特点. 各树种落叶淋洗 9 周后 ,其干重损失
率有明显差异 ,固氮树种损失率比非固氮树种高出1. 5
倍 ,表明分解较快.
3 . 4 　固氮树种与非固氮树种落叶 C/ N 比及矿化率
　　应该强调的是 ,来自固氮作用 N 的数量问题已得
到重视 ,有机质的质量问题也非常重要 ,尤其是 C/ N
比和分解速率. 为了迅速矿化 ,C/ N 比必须适当 ,落叶
含 N 量应超过 2 %[16 ] ,落叶的 C/ N 比超过一定限度
时则无矿化作用 ,因为所有 N 都转移到微生物区系中
去[10 ] .对几种树木落叶的 C/ N 比测定结果为 :刺槐
15. 3 ,秋胡颓子 16. 3 ,色赤杨 20. 6 ,黄菠萝 23. 2 ,油松
52 . 9 ,红松55. 2 . 固氮树木落叶C/ N比明显低于非固
5044 期 　　　　　　　　何兴元等 :固氮树种在混交林中的作用研究 Ⅲ. 固氮树种凋落物分解及 N 的释放 　　　　　　　　　
表 4 　固 N与非固 N树种落叶分解过程中有效态 N的释放( mg·g - 1)
Table 4 Available N release from leaf litter of nitrogen - f ixing and non2nitrogen2f ixing tree species
树种 Tree species 起始期 Start 3 周 3 weeks 6 周 6 weeks 9 周 9 weeks
秋胡颓子 Elaegnus crispa NH +4 2N 6. 694 13. 278 2. 421 0. 206
NO -3 2N 0. 222 0 0. 839 0. 855
Total 6. 916 13. 278 3. 260 1. 061
刺槐 Robinia pseudoacacia NH +4 2N 1. 060 3. 403 0. 950 0. 174
NO -3 2N 0. 253 0. 063 0. 032 0
Total 1. 313 3. 466 0. 982 0. 174
黄菠萝 Phellodendron am urense NH +4 2N 0. 775 0. 158 0. 111 0. 016
NO -3 2N 0. 295 0. 215 0. 016 0. 016
Total 1. 070 0. 373 0. 127 0. 032
红松 Pinus koraiensis NH +4 2N 1. 804 0. 127 0. 016 0
NO -3 2N 0. 095 0. 063 0. 016 0
Total 1. 899 0. 190 0. 032 0
表 5 　控制条件下几种树种落叶 N含量及分解过程中干重损失(室内试验)
Table 5 N contents in fallen leaves of different tree species and the dry weight losses of leaf litter under controlled condition
树种
Tree species
落叶 N 含量 ( %)
N contents in
fallen leaves
原始重量 (g)
Original dry weight
9 周后干重 (g)
Dry weight
after 9 weeks
干重损失率 ( %)
Dry weight losses
秋胡颓子 Elaegnus crispa 2. 586 5. 0 2. 265 54. 7
刺槐 Robinia pseudoacacia 2. 860 5. 0 2. 393 52. 2
黄菠萝 Phellodendron am urense 1. 805 5. 0 2. 865 42. 7
红松 Pinus koraiensis 0. 840 5. 0 2. 950 41. 1
氮树种 ,由此不难解释固氮树木较非固氮树木矿化 (分
解)快的原因.
4 　结 　　论
4 . 1 　豆科与非豆科固氮树种凋落物中平均含 N 量为
2. 1 % ,明显高于非固氮树种 (0. 6 %) ,凋落物分解 1 年
后固氮树木分解残渣中平均含 N 量仍高达 1. 5 % ,而
非固氮树木由于森林枯枝落中自生固氮菌的侵入而导
致分解初期 N 的富集 ,但分解 1 年残渣中含 N 量仍低
于固氮树木 ,为 0. 8 %.
4 . 2 　固氮树木凋落物中 N 的生物分解系数平均为
1. 33 ,比非固氮树木高出 1. 3 倍. 由此不难看出固氮树
木较非固氮树木分解矿化快的原因.
4 . 3 　树木落叶分解第 1 年干重损失较快 ,第 2 年减
慢. 固氮树木第 1 年落叶干重损失率平均为 45. 0 % ,
比非固氮树木高出 1. 5 倍. 落叶分解干重损失在非固
氮树木针阔叶树种之间有差异 ,针叶树分解速率慢于
阔叶树种.
4 . 4 　树木落叶淋洗过程中可利用态 N 的释放都是以
铵态氮占绝对优势 ,但在固氮树木与非固氮树种之间
存在明显差异. 固氮树木淋洗至 9 周释放的平均有效
态氮为 15. 2250mg·g - 1 ,比非固氮树种高出 8. 2 倍. 固
氮树木较非固氮树木 N 的释放强烈 ,N 释放量大且持
续时间长. 这对于进一步揭示固氮树木的供 N 和增 N
机制具有重要的理论价值.
4 . 5 　C/ N 是决定森林凋落物分解速率的一个重要指
标. 供试树种中固氮树种的 C/ N 平均为 17. 5 ,明显低
于非固氮树木的平均值 43. 8.
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Treatise on Dinitrogen Fixation section IV Agronomy and Ecology.
New York :John Wiley and Sons Inc. 141～190.
作者简介 　何兴元 ,男 ,37 岁 ,博士 ,研究员 ,主要从事木本植物
与微生物共生生态及应用技术方面的研究 ,发表论文 20 余篇.
E2mail :hexy @iae. syb. ac. cn.
604 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷