全 文 ：打顶对烟草生长、钾素吸收及其分配的影响 3
郭丽琢 3 3 　张福锁 3 3 3 　李春俭　(中国农业大学农业部植物营养学重点开放实验室 ,北京 100094)
【摘要】　与不打顶相比 ,打顶并未增加烟株最终的干物质及 K累积量 ,但由于消除了顶端对有机物质及
K的强烈竞争 ,使无谓消耗于顶中约 1/ 3 的同化物及 K运向其它器官 ,从而使叶片中累积的同化物及 K
由不打顶时的 1/ 3 左右提高到 1/ 2 左右 ,有利于同化产物及 K在叶内的累积 ;此外打顶还提高了根对同化
产物的竞争能力 ,因而根系发达、烟叶产量及其含 K量显著增加. 打顶后用 NAA 处理茎断口并不能提高
烟叶产量 ,但烟株及烟叶内 K的最终累积量增加 ,因此与仅打顶相比可明显提高生育后期叶片 K含量.
关键词 　打顶 　烤烟 　萘乙酸 　K素
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 07 - 0819 - 04 　中图分类号 　S572 　文献标识码 　A
Effects of decapitation on growth , uptake and distribution of potassium in tobacco. GUO Lizhuo , ZHAN G
Fusuo , L I Chunjian ( Key L aboratory of Plant N ut rition of Minist ry of A griculture , China A gricultural U ni2
versity , Beijing 100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (7) :819～822.
Compared with intact plants , decapitation did not cause increase in dry weight of tobacco plant and in potassium
accumulation 8 weeks after the treatment . In intact plants , about 1/ 3 of assimilation and potassium were trans2
ported into the top , and only about 1/ 3 of those deposited in the leaves. Decapitation resulted in about 1/ 2 of as2
similation and potassium distributing in the leaves , so it was more effective. Application of NAA on the stump of
the stem did not influence leaves yields , but accumulation of potassium in the upper and middle leaves was en2
hanced.
Key words 　Decapitation , Flue2cured tobacco , NAA , Potassium.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999011707)和国家自然科学
基金资助项目 (30070452) . .3 3 现通讯地址 :甘肃农业大学农学院 ,兰州 730070.3 3 3 通讯联系人.
2000 - 10 - 30 收稿 ,2001 - 03 - 26 接受.
1 　引 　　言
烟草是叶用经济作物 ,含 K量是决定烟叶品质
的重要因素之一 ,优质烟叶的含 K量应达 2 %以上 ,
而我国烟叶的平均含 K量仅为 1 %～2 % ,很少超过
2 %[6 ] . 烟叶含 K量低一直困扰着我国的烟草生产 ,
成为提高烟叶品质的主要限制因素. 近 10 年来国内
在这一领域的研究十分活跃 ,许多科技工作者在烟
草的 K素营养方面进行了大量研究 ,但烟叶含 K量
总体上未有较大提高. 因此 ,在烟草 K 素营养方面
进一步深入研究具有重要意义.
打顶是烟草栽培过程中一项重要而又特殊的技
术措施 ,它改变了烟株的生长中心和物质交换中心 ,
使烟株原有的库源关系发生了很大变化 ,进而影响
到烟草体内同化产物和矿质养分的分配. 打顶与否
对烟叶的产量及烟草对 K的吸收量都有很大影响 ,
打顶时间不同对烟草生长及其 K 素营养的影响也
不同[23 ] . 现有的研究表明 ,植物地上部与根系之间
存在相互协调的信息系统 ,而许多信息的传递都与
IAA 和 ABA 等有关. 打顶对烟草生长最大的影响之
一可能是 IAA 含量的变化 ,由于内源 IAA 的主要合
成部位被去掉 ,体内 IAA 的含量明显降低. 许多研
究证明 ,植物顶端产生的 IAA 向下极性运输时造成
的浓度梯度可以决定矿质元素和同化物质在体内的
运输方向及其分布[7 ,14 ] ,且 IAA 通过影响同化物在
韧皮部的运输来控制茎中的营养梯度[15 ] . 据研究 ,
打顶后分别喷洒 IAA 和 MH 两次可以明显改变烟
叶中的烟碱含量[9 ] . 本文对生长素类物质与烟草 K
素营养状况关系进行了研究 ,为生产中后期调控烟
株的生长及 K素营养提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　材料
供试烟草 ( Nicotiana tabacum L . ) 品种为烤烟 K326 ,由
河南省宝丰县烟草公司提供. 将种子消毒、浸种、催芽后播于
装有蛭石和珍珠岩介质、配有适量化肥的塑料格盘内进行育
苗 ,至 7 叶 1 心时挑选生长健壮、整齐的烟苗进行移栽.
供试土壤为砂姜潮土 ,取自中国农业大学昌平试验站.
其基本理化性状见表 1.
212 　试验方法
本试验采用盆栽方法在中国农业大学植物营养系温室
应 用 生 态 学 报 　2002 年 7 月 　第 13 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2002 ,13 (7)∶819～822
表 1 　供试土壤的基本理化性状
Table 1 Basic physico2chemical properties of soil used
有机质
Organic matter
(g·kg - 1)
全 N Total N
(g·kg - 1)
Olsen2P
(mg·kg - 1)
速效 K
Available K
(mg·kg - 1)
含量 Content 10. 20 0. 82 34. 90 122. 40
进行. 试验用瓦氏盆 ,每盆装土 8kg ,选 7 叶 1 心的烟苗于 5
月移栽 ,每盆 1 株. 施肥量为 N :5g·株 - 1 ,N∶P2O5∶K2O = 1∶2
∶3 ,供试肥料为 KH2 PO4 、KNO3 和 NH4NO3 ,其 1/ 3 作为基
肥在移栽时均匀拌土施入 ,2/ 3 在移栽后 25d 时以溶液形式
浇施. 烟株培养及处理时期内使土壤的含水量保持在适宜烟
株生长的范围内 ,腋芽萌发至 0. 5cm 左右时即用镊子小心
地及时抹去. 在花蕾长约 2cm 左右时进行不打顶、打顶、打
顶 + NAA (打顶后用 NAA 涂抹主茎切口) 3 个处理 ,打顶在
花蕾长约 2cm 时进行 ,即将花蕾、花梗连同花叶作为顶一并
摘去 ,在花蕾长约 2cm 时同时摘除底脚叶 ,单株留叶 18 片.
NAA 处理在打顶后立即进行 ,用浓度为 3 ×10 - 2 mol·L - 1的
NAA 涂抹主茎顶端后用锡箔纸把主茎顶端套严. 每个处理
12 盆 ,分别于处理后 2、4、6、8 周 4 次分顶 (不打顶处理) 、上
部叶、中部叶、下部叶、茎、根采样 ,烟叶成熟时正常采收.
213 　测定项目
不同器官生物量测定 ;不同器官含 K 量采用火焰光度
法[23 ] ,在干灰化后用 2655200 型火焰光度计测定.
3 　结果与分析
311 　不同处理对烤烟生物量的影响
从图 1 可以看出 ,随着烤烟生育时期的延长 ,各
器官的生物量均呈增加趋势.不同取样时期叶片重量
均呈现出打顶 >打顶 + NAA >不打顶的趋势 ,其中打
顶与打顶 + NAA 之间差异不显著 ,而打顶处理的叶
重为不打顶的 1. 3 倍左右.造成这一结果的主要原因
是对照植株的顶在总生物量中占有相当大的比例 ,其
值高达 15 %～30 % ,由于它的形成要消耗大量的营养
物质 ,从而影响烟叶的生长发育 ,使叶片特别是中、上
部叶片小而轻 ,造成叶片产量下降. 处理后 2～8 周 ,
不打顶、打顶及打顶 + NAA 的烟株的干重相差无几 ,
但该段时间内合成的有机物质的分配差别很大. 不打
顶时最终有 1/ 4～1/ 3 左右运往顶部 ,分配于叶、根内
的分别占 1/ 3 与 1/ 6 左右 ;而打顶处理的同化产物约
有 1/ 2 累积于叶片、1/ 4 运输到根部. 可见 ,打顶去除
了顶端生长对有机物质的强烈竞争 ,这不仅有利于同
化产物在叶内的累积 ,而且提高了根对同化产物的竞
争能力 ,因而根系发达、烟叶产量增加. 与仅打顶相
比 ,外源 NAA 的施用可促进茎、根的生长.
312 　不同处理对烤烟中 K的累积及分配的影响
由于现蕾后烟草植株仍在生长 ,它对各种营养
元素的吸收并未停止 . 从图2d可以看出 ,烟草在这
图 1 　不同处理下烤烟叶片 (a) 、基 (b)和根 (c)的干重
Fig. 1 Dry weight of leaves (a) ,stems (b) and roots (c) of tobacca un2
der different treatments.
Ⅰ1 不打顶 No decapitation , Ⅱ1 打顶 Decapitation , Ⅲ1 打顶 + NAA
Decapitation + NAA. 下同 The same below.
一阶段对 K的吸收量仍相当大. 在现蕾至 2 周及 2
～8 周这两个阶段内 ,烟株体内 K总量均呈增加趋
势 ,但 K累积速度明显不同 ,即前一阶段远大于后
一阶段. 成熟期 (从现蕾 —烟叶成熟) 烟株对 K的吸
收量比较大 , 现蕾后 8 周内约累积了其总 K 量 (8
周时) 的一半 ,且成熟期 K 累积主要于现蕾后 2 周
内进行. 图 2 表明 ,不打顶时 ,烤烟叶、茎、根中 K累
积量在现蕾至 2 周内呈增加趋势 ,而 2～8 周叶、茎、
根中 K的总量不仅没有增加 ,反而却逐渐下降 ,从
整株来看 ,烤烟体内 K 累积量并未下降 ,造成此现
象的原因在于叶、茎、根中的 K 向顶转移. 由此可
见 ,顶的存在虽然有利于整株 K 的累积 ,但种子及
花叶等对 K的强烈竞争不仅使新吸收的 K 运输到
该生长中心 ,而且该生长中心还夺去了叶、茎、根中
原有的 K ,致使现蕾后吸收的 K绝大部分运向没有
经济价值的顶中 (育种除外) 而极少累积于叶内. 可
见 ,打顶虽不能增加烟株中 K 的最终累积量 ,但可
以大幅度降低烟株体内 K的无谓消耗 ,有利于提高
K在叶片中的分配比例 (图 3) ,从而提高经济产品
中K含量 . 与仅打顶相比 ,NAA处理可以提高叶片
028 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
图 2 　烤烟叶片 (a) 、茎 (b) 、根 (c)和整株 (d) K的累积量
Fig. 2 K accumulation in leaves(a) , stem ( b) , roots (c) and whole plant
(d) of tobacco.
图 3 　不同处理下烤烟各器官中 K的分配
Fig. 3 K distribution in different organs of flue2cured tobacco.
A :2 周 + 不打顶 2 weeks + No decapitation ,B :8 周 + 不打顶 8 weeks
+ No decapitation ,C :2 周 + 打顶 2 weeks + Decapitation ,D :8 周 + 打
顶 8 weeks + Decapitation , E :2 周 + 打顶 + NAA 2 weeks + Decapita2
tion + NAA ,F :8 周 + 打顶 + NAA 8 weeks + Decapitation + NAA ; Ⅰ1
根 Roots , Ⅱ1 茎 Stems , Ⅲ1 叶 Lewes , Ⅳ1 顶 Tops.
中 K的累积量.
313 　不同处理对烤烟各器官含 K量的影响
打顶与否对烟株的干物质累积及吸 K 量有很
大影响 ,因而也影响了烤烟各器官中的含 K 量. 从
图 4 可以看出 ,在同一个时期内 ,除处理后 8 周不打
顶烟株的含 K 量表现为茎 > 上、中部叶 > 根外 ,其
余各处理均呈现叶 > 茎 > 根的现象. 不打顶时 ,顶中
始终保持了较高的含 K量 ,此含量大于同期各处理
茎、根中的含 K 量 ,在前期仅次于各处理叶片的含
K量 ,至后期甚至大于同处理上、中部叶片的含 K
量. 3 种处理下 ,叶片中 K的累积速率小于干物质的
累积速率 ,因此 ,现蕾后各部位叶片的含 K 量均呈
下降趋势. 但以不打顶时的下降幅度最大 ,2～8 周
内其下部叶的含 K量下降了约 30 % ,上、中部叶片
K含量下降幅度高达 50 %左右. 从最后一次收获时
的测定值来看 ,与不打顶相比 ,打顶提高了上、中部
叶片的含 K量. 而外源 NAA 的施用更有利于上、中
部叶片 K 含量的提高. NAA 处理各部位叶片的含
K量除 4 周上部叶接近 3. 50 %以外 ,其余各部位在
不同时期均保持在 3. 50 %以上.
图 4 　处理后 2、4、6 和 8 周烤烟各器官的 K含量 ( %)
Fig. 4 K content of different organs of tobacco 2 ,4 ,6 and 8 weeks after
treatments.
a) 2 周 2 weeks ,b) 4 周 4 weeks ,c) 6 周 6 weeks ,d) 8 周 8 weeks ; Ⅰ1
不打顶 No decapitation , Ⅱ1 打顶 Decapitation , Ⅲ1 打顶 + NAA De2
capitation + NAA ;A :顶 Tops ,B :上部叶 Upper leaves ,C :中部叶 Mid2
dle leaves ,D :下部叶 Lower leaves ,E :茎 Stems ,F :根 Roots.
1287 期 　　　　　　　　　　　　　郭丽琢等 :打顶对烟草生长、钾素吸收及其分配的影响 　　　　　　　　
4 　讨 　　论
打顶因改变了库源关系而极大地影响烟叶产
量 ,并促进了根系生长[8 ] . 本试验条件下 ,打顶与否
的叶重在 2 周时即有显著性差异 ,8 周时打顶处理
的烟叶产量为不打顶的 1. 5 倍左右 ,根系最终的重
量近乎为不打顶的 2 倍 ,可见打顶对促根及提高产
量的作用十分明显. 打顶后用 NAA 处理对叶片生
物量无明显影响 ,但可显著促进茎、根的生长.
生长素类物质影响细胞扩展及离子跨膜运输的
机理曾引起了人们的极大关注. 玉米、马铃薯的盆栽
试验表明 ,直接施用 IAA 或接种能够产生 IAA 的菌
株可提高植物体内的含 K 量[11 ,21 ] . 本试验中打顶
后用 NAA 涂抹主茎切口可使烟叶含 K量在现蕾后
一直保持在 3. 50 %左右的较高水平 ,这与 NAA 促
进了茎、根的生长不无关系. 生长素向基部的极性运
输可促进维管束的分化[1 ,2] ,因而影响植物对 K的吸
收、运输和分布.当然 ,矿质元素的吸收、运输和分布还
与激素间强烈的交互作用有关. 对组织、细胞、亚细胞
水平的研究表明 , IAA 作用于植物细胞的原初反应与
Ca2 +通道明显有关[13 ,17 ,18] , IAA 激活了质膜上的 Ca2 +
通道 ,而此通道的活化又依赖于 K+通道[13 ,19] .另有一
些研究表明 , IAA 信号的转导与 Ca2 + 通道无关[13] ,而
与质膜上 K+通道的激活有关[3 ,5 ,7 ,10 ,12] ,IAA 诱发了质
膜上合成 K+通道的 z mk1 基因的快速表达 ,这种表达
与 IAA 诱发的细胞伸长间存在着信号级联作用 , K含
量的增加与新合成通道蛋白有关[5 ,16 ,20]. 生长素类物
质影响矿质元素吸收的机理有待于进一步研究 ,这对
提高养分利用率具有重要意义.
在一般大田生产条件下 ,烤烟对 K的吸收及累积
主要在移栽至现蕾前完成 ,现蕾后由于干物质累积量
的相应下降及土壤中有效 K 供应的减少而明显降
低[4] .本试验为盆栽试验 ,相对于大田来说施肥集中 ,
致使后期 K的累积量也非常大 ,表明现蕾后烟草根系
对 K的吸收能力仍较大 ,我国烟区烟株后期吸 K曲线
始终低于干物质累积曲线[4] ,可能与土壤的供 K能力
较低或其它因素影响了根系对 K的吸收有关 ,这可能
是我国与美国烟叶生产同类曲线不同的原因之一.
不打顶时由于顶库的强竞争作用使叶中 K的分
配在后期大幅度降低 ,而打顶可以明显减小此降幅 ,打
顶后用 NAA 处理可以稳定叶中 K的分配比例.
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作者简介 　郭丽琢 ,女 ,1968 年出生 ,博士 ,讲师 ,主要从事
作物栽培及植物营养研究 ,发表论文 6 篇.
228 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷