全 文 ：柑桔潜叶蛾自然种群生命表的组建及分析 3
王联德 3 3 　尤民生　(福建农业大学植物保护系 ,福州 350002)
【摘要】　将柑桔潜叶蛾种群按其生长发育顺序划分为卵 ( E) 、1 龄幼虫 (L 1) 、2 龄幼虫 (L2) 、3 龄幼虫 (L3) 、4 龄
幼虫 (L4) 、蛹 ( P) 、成虫 (A) 7 个阶段 ,把各阶段的作用因子划分为相对独立的状态. 根据田间调查及室内实验观
察 ,记录各阶段的存活数 ,综合 Berryman 和宫下的方法 ,推算出各阶段各因子作用下的存活率 ,缩小了世代重叠
给自种群生命表带来的误差 ,组建了柑桔潜叶蛾第 9 世代的自然种群生命表 ,得出其种群趋势指数为1. 32 ,重
要因子分析表明 ,影响柑桔潜叶蛾自然种群的重要因子是寄生性天敌.
关键词 　种群生命表 　重要因子分析 　柑桔潜叶蛾
Lifetable of natural citrus leafminer population its construction and analysis. Wang Liande and You Minsheng
( Depart ment of Plant Protection , Fujian A gricultural U niversity , Fuz hou 350002) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1999 ,
10 (1) :63～66.
Based on the sequence of its growth and development , the population of citrus leafminer ( Phyllocnistis cit rella) was
divided into such stages as eggs , 1st instar larvae , 2nd instar larvae , 3rd instar larvae , 4th instar larvae , pupae and
adults. The affecting factors of each stage were divided into relatively independent status. Based on field investigation
and indoor experimental observation , the survivals of each stage were recorded , and their affecting factors were esti2
mated by synthesizing Berryman and Gongxia methods , which would reduce the errors of the natural population
lifetable due to generation overlapping. The lifetable of the 9th generation of the population was constructed , and the
index of population tendency was 1. 32. The analysis of important factors shows that the parasite enemies were the im2
portant factor affecting the natural population of citrus leafminer.
Key words 　Population lifetable , Important factor analyse , Phyllocnistis cit rella.
　　3 福建省自然科学基金资助项目 (C95020) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1996 - 09 - 17 收稿 ,1997 - 08 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　柑桔潜叶蛾 ( Phyllocnistis cit rella) 是为害柑桔的
世界性主要害虫 ,也是我国柑桔园中的一种重要害虫.
近年来 ,由于柑桔潜叶蛾对农药不断产生抗性 ,使得用
于防治该虫的化学农药日益增加 ,造成该害虫的再生
猖獗 ,柑桔潜叶蛾的防治成为一个棘手的问题. 许多柑
桔产区采用控制新梢抽出期以避过潜叶蛾发生高峰 ,
这一农业措施在一些地区效果良好[9 ] . 但潜叶蛾的发
生峰期受天敌、各地气候、栽培措施和其他因素的复杂
影响 ,年份间的发生期不一致 ,因此人工控制新梢抽放
期往往不是栽培上和柑桔生理上的最佳时期. 为使新
梢赶在栽培和柑桔生理上的最佳时期抽放 ,而此时柑
桔潜叶蛾正处于低峰期 ,必须掌握柑桔潜叶蛾种群数
量消长的动态 ,采取适当措施控制其种群数量变动.
　　生命表是定量描述种群动态的有效方法 ,曾玲
等[8 ] 、庞雄飞等[5 ]用生命表的方法研究了褐稻虱的种
群动态 ,并注意到世代重叠部分的种群. 研究柑桔潜叶
蛾自然种群生命表是定量描述柑桔潜叶蛾种群数量动
态的有效手段 ,但在研究过程中柑桔潜叶蛾世代重叠
给生命表的组建造成一定困难. 本文根据柑桔潜叶蛾
的生物学和生态学特点 ,结合 Berryman[6 ]和宫下[3 ]的
方法组建和分析了柑桔潜叶蛾自然种群生命表 ,定量
描述了柑桔潜叶蛾的种群数量动态 ,为柑桔潜叶蛾的
防治提供理论依据.
2 　材料与方法
2. 1 　试验地点
　　试验于 1992 年至 1993 年在福州金山柑桔园进行.
2. 2 　调查方法
2. 2 . 1 自然种群的调查 　定期隔天调查 ,东、南、西、北、上 5 个
方位取样 ,每方位取 20 张嫩叶 ,带回室内用双目解剖镜观察各
虫态 (卵、1～4 龄幼虫、蛹) 的生死情况 ,分别记录正常的、被捕
食的、被寄生的和自然死亡的各虫态数量.
　　为了确定卵期的生死情况 ,在调查期间内 ,在嫩叶上编号
标记一定数量的卵 ,逐日观察卵的死亡和孵化情况 ,直到卵全
孵化为止.
2. 2 . 2 实验种群的观察 　与自然种群调查同时进行实验种群
的观察 ,内容包括各虫态历期和成虫的繁殖力 ,将 4 个品种的
实生苗笼罩 ,分别在其刚抽发的夏梢上接入 5 对雌、雄成虫 ,让
其交配 ,观察其产卵情况 ,逐日计算雌虫产卵数量 (观察到成虫
死亡为止) ,由此统计出平均产卵量 ,每天 2 次继续观察卵的孵
化情况 ,孵化后各龄幼虫、蛹的发育历期.
2. 3 　分析方法
　　采用 Berryman[6 ]的方法 ,用高龄虫态的活虫数和死虫数向
低龄虫态的累加数来推算存活虫数作为记录值 Ax ,由于各个
发育阶段的历期不同 ,因而每一虫态的调查记录与实际数的差
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应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶63～66
异甚大 ,必须用平均历期法 [3 ]的基本公式 :
　　N x = A x·dTx (1)
估算各虫态的起始虫数 N x ,式中 d 为调查间距 , Tx 为平均历
期.由于 A x 包括活虫数和死虫数 ,所以 N x 可以近似估计为 X
虫期的起始虫数 N x b. ,并可以进一步估计下一虫期的起始虫
数 N ( x - 1) b. ,并由此计算出各虫期及各作用因子相对应的存
活率.
　　假定生态因子作用于一虫态初期到末期是随机的 ,则虫态
X 的逐日存活率为 S’x = S x 1/ t ,各虫态的初始数量 (头) 则由下
式求出 :
　　N xb = N t / Spix t (2)
其中 , N xb为各虫态初始数量 , N t 为各虫态的期中值 , Spix 为各
虫态逐日存活率 , t 为各虫态初期到中期的时间 (d) .
3 　结果与分析
3 . 1 　柑桔潜叶蛾种群系统调查和各虫期的平均发育
历期
　　田间系统调查的数量如表 1 ,秋梢期间从卵到蛹
羽化出成虫的平均发育历期为 14. 5d 左右 ,其中卵2. 5
d ,1龄幼虫2 d ,2龄幼虫1 d ,3龄幼虫1 . 5 d ,4龄幼虫
表 1 　各调查日期观察到的个体数(头或粒/ 百叶 ;品种 :雪柑) (福州金山 ,1993 ,8～9)
Table 1 Individual number of each stage for the investigation of natural population of citrus leaf miner ( Head/ 100 leaves; Varieties : Xuegan) ( Jinshan ,
Fuzhou, Aug. - Sep. 1993)
调查日期
Investigated date
卵期
Egg
1 龄幼虫
1st instar larvae
2 龄幼虫
2nd instar larvae
3 龄幼虫
3rd instar larvae
4 龄幼虫
4th instar larvae
蛹期
Pupa
8. 2 94 24
8. 4 147 28 9
8. 6 188 51 10 6
8. 8 39 12 15
8. 10 59 32 19 5
8. 12 57 30 47 10 15
8. 14 23 21 21 15 12
8. 16 21 17 37 7 10
8. 18 6 13 29
8. 20 42
8. 22 20
8. 24 31
合计 Totald (Ax) 429 298 131 151 46 169
历期 Developmental duration Tx(d) 2. 5 2 1 1. 5 1. 5 6
估计值 Estimated number Nx 343. 15 297. 79 261. 25 201. 41 66. 18 56. 30
起始虫数 Initial number Nxb 366. 83 297. 79 261. 25 201. 41 66. 18 56. 30
存活率 Survival ratio (Sx) 0. 8118 0. 8773 0. 7709 0. 3286 0. 8507 0. 6813
1. 5d ,蛹 6d (表 1) .
3 . 2 　柑桔潜叶蛾各虫期的存活率估计
3 . 2 . 1 柑桔潜叶蛾卵和蛹期存活率的估计 　对卵标定
观察得到卵期死亡率情况如表 2 ,潜叶蛾的卵期由于
捕食、雨水冲刷或刮风而丢失 ,在统计时这部分卵不能
统计到 ,因此其估计值不等于其初始值. 表 2 中柑桔潜
叶蛾卵期因捕食或丢失造成的死亡率为0. 0282 ,不孵
率为 0. 1646 ,即相应存活率为 0. 9718 和 0. 8354 ,整个
卵期的存活率为 S E = 0. 8118.
表 2 　柑桔潜叶蛾卵和蛹期各因子的作用情况( 福州金山 , 1993 , 8 ,品
种 :雪柑)
Table 2 Effects of active factors during egg and pupa stages for citrus
leaf miner( Jinshan , Fuzhou, Aug. 1993 , Varieties :Xuegan)
标记观察数 Number dxF qx ( %) Sx ( %)
卵 Egg 367 捕食或丢失 Predated or loss 0. 0282 0. 9718
不　　　孵 Unhatching 0. 1646 0. 8354
蛹 Pupa 160 寄　　　生 Parasitized 0. 2596 0. 7404
疾病和其它 Disease and other 0. 0798 0. 9202
　　卵期逐日存活率 S = S E (1/ T E) = (0. 8118) (1/ 2. 5) =
0. 9200 ,其中 S E 为卵期存活率 , T E 为卵历期. 从初期
到中期的时间为 2. 5/ 2 = 1. 25d ,由 (2) 式可以推算出
潜叶蛾卵的初始数量 : N Eb = 343/ ( 0. 9200 ) 1. 25 =
366. 8 (粒) .
　　定期隔天采蛹回室内保湿培养 ,羽化出成虫 ,不羽
化的镜检观察是否被寄生 (表 2) ,观察蛹数为 160 头 ,
羽化 109 头 ,镜检结果被寄生的蛹为 42 头 ,疾病和其
它原因死亡 9 头 ,蛹期存活率为 109/ 160 = 0. 6813.
3 . 2 . 2 柑桔潜叶蛾幼虫期存活率的估计 　在调查中 ,
发现 1 龄幼虫没有寄生现象 ,只有 2 个致死因子 ,即自
然死亡和捕食 ,2、3 龄幼虫有 3 个致死因子 (捕食、寄
生和自然死亡) ,4 龄幼虫只有 2 个致死因子 (寄生和
自然死亡) ,其中自然死亡包括柑桔品种抗虫性、疾病
等其它因素 (表 3) . 幼虫被捕食后仍然可以看到残渣 ,
即使被蚂蚁拖走 ,也留下粪道.
　　1 龄幼虫的初始数量为 N L 1 b = N Eb ×S E = 366. 8
×0. 8118 = 297. 8 ,利用 (1)式可以求得 2 龄、3 龄、4 龄
幼虫及蛹的初始虫数分别为 262、201. 46、66. 2、
256. 3 ,由此可近似估计出 S L 1 、S L 2 、S L 3 、S L 4分别为
0. 8773、0. 7709、0. 3286、0. 8507.
46 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 3 　柑桔潜叶蛾幼虫各因子的作用情况( 福州金山 , 1993 ,8 ,品种 :雪
柑)
Table 3 Effects of active factors during larvae stage for citrus leaf miner
( Jinshan , Fuzhou, Aug. 1993 , Varieties :Xuegan)
X Lx dxF dx qx ( %)
1 龄幼虫 297. 8 捕食 25 0. 0842
1st instar larvae Predated
抗性及其它 11. 5 0. 0423
Resistance and other
2 龄幼虫 261. 3 捕食 36. 4 0. 1392
2nd instar larvae Predated
寄生 15. 4 0. 0685
Parasitized
抗性及其它 8. 1 0. 0387
Resistance and other
3 龄幼虫 201. 4 捕食 53. 3 0. 2648
3rd instar larvae Predated
寄生 72. 4 0. 4889
Parasitized
抗性及其它 9. 5 0. 1254
Resistance and other
4 龄幼虫 66. 2 寄生 4. 3 0. 0645
4th instar larvae Parasitized
抗性及其它 5. 6 0. 0907
Resistance and other
3 . 3 　柑桔潜叶蛾自然种群生命表
　　综合以上参数 ,得到柑桔潜叶蛾第 9 世代自然种
群以虫期和作用因子组配的生命表 (表 4) ,根据 Mor2
ris[10 ]和 Watt [11 ,12 ]提出的种群数量模型 ,求得柑桔潜
叶蛾第 9 世代自然种群趋势指数为
　　I = S 1·S 2·S 3·. . . . . S 14·P·F·Pf = 1 . 32
3 . 4 　重要因子分析
　　作用于种群系统的生态因子是多种多样的 ,重要
因子是指对种群数量发展趋势起重要作用的生态因
子. 在建立种群系统模型时 ,不可把这些因子都分别进
行研究 ,如果选择的因子过多 ,各因子作用的量化关系
积累误差增大 ,模型的仿真性将受到影响. 优先选择重
要因子和关键因子进行研究 ,对次要的和非关键因性
因子的作用以经验性的常量处理 ,这将有利于仿真性
的提高[7 ] .
　　种群数量的控制指数是重要因子的分析基础[4 ] .
本文应用庞雄飞[4 ]提出的排除作用控制指数来评价
各类因子对种群系统的作用程度 ,其数值越大 ,说明其
作用程度越大 ,由于多个因子的共同作用等于其相应
的控制指数的乘积 ,因而可以把各类因子的作用合计 ,
以进一步估计各类因子的作用 ,比较各类因子或各类
因子的作用程度 ,进而选出重要或相对重要的因子. 如
果排除一个因子作用 ,其对应的存活率则改变为 S i =
1 ,其排除作用的控制指数 ( Exclusion Index of popula2
tion Control ,EIPC)为
EI PC ( S i) = I’I =
S 1·S 2 ⋯1 ⋯S k·F·Pf ·P
S 1·S 2 ⋯S i ⋯S k·F·Pf ·P =
1
S i
(3)
　　EI PC ( S i ) 计算结果 (表 4) 表明 ,蛹期的“抗性及
其它”因子的控制指数最大 (1. 479) ;如果没有这个因
子 ,其种群趋势指数将为原来的 1. 479 倍 ;3 龄幼虫的
“寄生”作用其次 (1. 204) . 其它作用因子依次为 3 龄幼
虫、2 龄虫的“捕食”作用和 2 龄虫的“寄生”作用. 排除
其中的一个因子 ,其中的种群趋势将约为原来的 1. 2
倍. 可以认为 ,这些是影响第 9 世代柑桔潜叶蛾种群数
量发展的重要因子.
表 4 　柑桔潜叶蛾第 9 世代自然种群生命表(福州金山 ,1993 ,8 ,品种 :雪柑)
Table 4 Natural population lifetable for 9th generation of citrus leaf miner( Jinshan , Fuzhou, Aug. 1993 , Varieties :Xuegan)
X Sx ( %) dxF Si ( %) IPC(Si)
卵 Egg 捕食 Predated S1 = 0. 9718 IPC(S1) = 1. 029
SE = 0. 8118 不孵 Unhatching S2 = 0. 8354 IPC(S2) = 1. 197
1 龄幼虫 1st instar larvae 捕食 Predated S3 = 0. 9158 IPC(S3) = 1. 092
SL1 = 0. 8773 抗性及其它 Resistance and other S4 = 0. 9577 IPC(S4) = 1. 044
2 龄幼虫 2nd instar larvae 捕食 Predated S5 = 0. 8608 IPC(S5) = 1. 162
寄生 Parasitized S6 = 0. 9315 IPC(S6) = 1. 074
SL2 = 0. 7494 抗性及其它 Resistance and other S7 = 0. 9613 IPC(S7) = 1. 040
3 龄幼虫 3rd instar larvae 捕食 Predated S8 = 0. 7352 IPC(S8) = 1. 360
寄生 Parasitized S9 = 0. 5111 IPC(S9) = 1. 957
SL3 = 0. 7000 抗性及其它 Resistance and other S10 = 0. 8746 IPC(S10) = 1. 143
4 龄幼虫 4th instar larvae 寄生 Parasitized S11 = 0. 9355 IPC(S11) = 1. 069
SL4 = 0. 9752 抗性及其它 Resistance and other S12 = 0. 9093 IPC(S12) = 1. 100
蛹 Pupa 寄生 Parasitized S13 = 0. 7404 IPC(S13) = 1. 351
SP = 0. 5878 疾病和其它 Disease and other S14 = 0. 9202 IPC(S14) = 1. 087
成虫 Adult P = 0. 4348 雌性概率 Probablity of female P = 0. 4348
F = 108 标准卵量 Standared productivity F = 108
达标准卵量概率 Probability of standared productivity Pf = 0. 2685
　　在种群系统中 ,各类因子的作用是相辅相成的. 多
个因子的作用等于其相对应的控制指数的乘积. 每个
阶段各类因子的作用控制指数见表 4. 设全部“寄生”
的控制指数为 EI PC ( par. ) ,则
　　EI PC ( par) = 1. 074 ×1. 957 ×1. 069 = 2. 401
设全部“捕食”的控制指数为 EI PC ( p . )
　　EI PC ( p . ) = 1. 029 ×1. 092 ×1. 162 ×1. 360
　　　　　　 = 1. 759
561 期 　　　　　　　　　　　　　　王联德等 :柑桔潜叶蛾自然种群生命表的组建及分析 　　　　　　　　　
设全部“抗性及其它”的控制指数为 EI PC ( r. n)
　　EI PC ( r. n) = 1. 197 ×1. 044 ×1. 040 ×1. 143 ×
　　　　　　　　1. 100 ×1. 087 = 1. 776
设全部天敌的控制指数为 EI PC ( ne. )
　　EI PC ( ne. ) = 2. 401 ×1. 759 = 4. 225
　　“抗性及其它”包含柑桔品种抗虫性、气候条件和
疾病自然死亡等因素 ,是一个综合因子. 这类因子的综
合控制指数虽然会比单独“寄生”或“捕食”控制指数
大 ,但与两类天敌的共同作用相比 ,其控制指数则小得
多.如果排除天敌的作用 ,种群数量则将为原来的
4. 225倍. 由此可见 ,影响福州市郊区 1993 年柑桔潜叶
蛾第 9 世代种群数量变动的因素中 ,天敌是最重要的 ;
天敌作用中 ,寄生性天敌比捕食性天敌重要 ;其次是气
候因子及食料条件. 在综合治理柑桔潜叶蛾的实践中 ,
尽可能地考虑和选择有利于保护和利用自然天敌控制
作用的措施 ,以其获得较高的经济效益和生态效益.
4 　讨 　　论
　　自然种群生命表在世代离散的昆虫中应用较多 ,
但对世代重叠较为严重的昆虫 ,组建生命表较为困难.
庞雄飞等[5 ] 、曾玲[8 ]在组建褐稻虱自然种群生命表时
注意到世代重叠的影响 ,采用平均历期法组建了褐稻
虱自然种群生命表. 田明义等[2 ]作了一些修改 ,以公
式 N b = N t/ Spix t 估算各虫期的初始虫数.
　　柑桔潜叶蛾世代重叠 ,同时可以发现处于各个发
育阶段的个体 ,给应用生命表的组建造成一定困难. 但
是柑桔潜叶蛾幼虫死亡 (无论是天敌寄生、捕食 ,还是
气候、疾病等原因死亡) 后 ,一头幼虫都有一条完整的
粪道[1 ] . 根据这个特点 ,按照 Berryman[6 ]的方法 ,用高
龄虫态活虫数和死虫数向低龄虫态的累加数推算存活
虫数 ,可以作为记录值 Ax. 各发育阶段历期不同 ,因而
每一虫态的调查记录值 Ax 与实际数差异仍甚大 ,用
平均历期法[3 ]公式来估计各虫期起始虫数 ,以缩小与
实际虫数的差异. 根据各期起始虫数 ,结合室内观察 ,
求算出各作用因子对应的存活率 ,组建以作用因子组
配的自然种群生命表. 这种生命表的存活率用于种群
动态模拟 ,模拟值与田间实测值基本相符 ,表明这种方
法组建的生命表是可行的. 但是 ,在估算各虫期存活率
时 ,假定一虫态初期到末期死亡概率均等 ,但实际并非
均等 ,所以这样估算的存活率与实际仍有一定差异 ,种
群动态模拟值与田间实测值存在一定的误差 ,有待于
进一步探讨.
致谢 　福建农业大学植物保护系 90 级黄咏俏、徐良峰同学协
助田间试验 ,在此表示感谢.
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作者简介 　王联德 ,男 ,30 岁 ,硕士 ,主要从事昆虫种群生态学
等方面的研究 ,发表论文 8 篇.
66 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷