全 文 ：小麦发育过程及生育期机理模型的研究 I. 建模
的基本设想与模型的描述 3
严美春　曹卫星 3 3 　罗卫红　江海东 (南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,南京 210095)
【摘要】　将小麦发育的温度效应曲线化 ,以发育生理生态过程为基础 ,利用作物生理发育时间 ( Physiological De2
velopment Time , 简称 PDT)为尺度 ,提出系统地预测小麦顶端发育阶段和物候生育期的模拟模型. 预测的顶端
发育阶段包括单棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、四分体期、抽穗期. 物候发育阶段
包括种子萌发、出苗期、分蘖期、越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期、成熟期. 模型中用来
描述特定品种发育遗传差异的参数有温度敏感性、生理春化时间、光周期敏感性和基本早熟性 ,分别体现了不
同品种小麦在热效应、春化作用、光周期反应以及最早开花时间这四方面的遗传特性 ,共同决定了不同品种到
达各发育阶段的生理发育时间.
关键词 　小麦生育期 　生理发育时间 　机理模型
A mechanistic model of phasic and phenological development of wheat I. Assumption and description of the model.
YAN Meichun , CAO Weixing , LUO Weihong and J IAN G Haidong ( Key L aboratory of Crop Grow th Regulation ,
M OA , N anjing A gric. U niversity , N anjing 210095) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :355～359.
The temperature effectiveness for wheat development was non2linearized and the apical and phenological development
stages were systematically predicted by the scale of physiological development time which was based on the ecophysi2
ological development process. The predicted apical development stages included single ridge stage ,double ridge stage ,
floral initiation stage , stamen and pistil initiation stage ,anther seperation stage ,tetrad stage , and heading stage ,while
the predicted phenological development stages included germination stage , emergence stage ,tillering stage , winterover2
ing stage , green2turning stage , jointing stage , booting stage , heading stage , flowering stage , grain filling stage ,and
maturity stage. Four cultivar specific parameters were used to describe the genotypic differences of wheat development .
They were temperature sensitivity , physiological vernalization time , photoperiod sensitivity , and intrinsic earliness ,
reflecting the genetic properties of different cultivars in thermal effectiveness , vernalization , photoperiod response and
shortest time required for reaching flowering , respectively. The four parameters determined the physiological develop2
ment time required for each development stage of different cultivars.
Key words 　Wheat , Development stage , Physiological development time , Mechanistic model.
　　3 国家杰出青年科学基金 (39725021) 和国家教委跨世纪优秀人才
基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 04 - 05 收稿 ,1999 - 07 - 16 接受.
1 　引 　　言
小麦的生育期是预测小麦器官建成和产量形成的
基础. 如何准确预测不同环境条件下小麦生育期对于
确定品种的种植区域、安排农作制度、制定适时农艺措
施等都具有重要的理论意义和实用价值. 目前 ,国际上
已经建立了 10 多个小麦生长的计算机模拟模
型[1 ,8 , ,9 ,12 ,13 ] ,但所有这些模型都没有很好地体现出
小麦春化作用、光周期反应的过程与阶段发育的关系
以及基因型效应 ,因而无论在应用推广或机理研究等
方面都有不同程度的局限性. 近来 ,曹卫星等[2 ]提出
以作物生理发育时间为基础来预测阶段发育 ,并且将
基本早熟性这一品种遗传特性引入生育期模型 ,较好
地解释了春化作用和光周期反应对小麦生育进程的影
响 ,揭示了品种间生育期差异的基因型效应. 但是 ,与
其他生育期模型一样 ,该模型简化了小麦发育对温度
的反应 ,而且仅对二棱期、顶小穗形成期和抽穗期主要
发育阶段进行了预测 ,因而有待于改善和发展. 本文在
现有模型的基础上 ,将小麦发育的温度效应曲线化 ,以
作物生理发育时间为尺度 ,系统地预测小麦的顶端发
育阶段和物候发育期 ,客观地反映了小麦发育的生理
生态过程及生育规律 ,较好地解决了以往模型中的不
足.
2 　建模的基本原理与假设
通过对大量文献资料特别是国外最新研究成果的分析与
归纳[2～13 ] ,提出以下几个基本设想作为建模的理论依据. 1) 小
麦的一生 ,从播种到成熟大体可划分为 3 个阶段 ,即播种到出
苗、出苗到抽穗、抽穗到成熟 ,其中出苗以前和抽穗以后主要受
热效应的影响 ,表现为生长过程 ,而出苗以后到抽穗则受到多
种发育因子的影响 ,即春化作用、光周期反应、热效应以及基本
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶355～359
早熟性相互作用共同决定小麦的发育速率 ,顶端发育主要在这
一阶段完成. 2)每天的春化进程与相对光周期效应互作共同决
定了每天热效应的作用程度 ,即每天热敏感性. 春化作用完成
以前 ,相对光周期效应对发育的影响受到每天春化进程的调
节 ;春化作用完成以后 ,相对光周期效应成为影响发育的主导
因子. 从春化完成到顶小穗形成期相对光周期效应对发育的影
响尤为显著 ,而从顶小穗形成期到抽穗期光周期反应逐渐减
弱 ,对发育速率的影响也逐渐减小 ,直到抽穗期减小为 0. 3) 现
有生育期模型中或者将器官的外部性状与内部性状混合定义
生育期 ;或者完全按照麦株外部形态的变化来划分生育期 ,经
验性较强 ,不够明确. 本文提出一种新的生育期划分及预测方
法 ,即以预测茎顶端发育为主线 ,根据小麦的物候发育与顶端
发育在小花原基分化期以后有较好的同步关系进而预测物候
发育期. 4)本模型中预测的顶端发育阶段主要有单棱期、二棱
期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、四分体期 ,物
候发育阶段主要有萌发、出苗期、分蘖期、越冬期、返青期、拔节
期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期、成熟期 ,其中雌雄蕊原基
分化期与物候拔节期、四分体期与孕穗期有着较好的同步性.
5)小麦生育的最低、最适及最高温度随着生育阶段的变化而变
化 ,从播种到成熟期发育的最低、最适及最高温度均呈增加的
趋势. 6)小麦生育过程对温度的反应呈正弦函数指数和余弦函
数指数的关系 ,而温度与春化效应的关系则以正弦函数指数、
线性函数和余弦函数指数这 3 段函数来描述. 7) 影响小麦发育
进程的品种遗传参数为温度敏感性 ( Temperature Sensitivity ,
简称 TS) 、光周期敏感性 ( Photoperiod Sensitivity , 简称 PS) 、生
理春化时间 ( Physiological Vernalization Time , 简称 PV T) 和基
本早熟性 ( Intrinsic Earliness , 简称 IE) ,它们分别体现了不同品
种小麦在热效应、光周期反应、春化作用以及到达开花所需的
最短生理时间这 4 方面的遗传特征值 ,共同决定了不同品种到
达各发育阶段所需的恒定的生理发育时间.
3 　结果与分析
311 　昼夜温度变化与热时间
从播种到成熟 ,小麦的生长和发育自始至终都受
到温度的影响. 现有的模型中几乎都是用日均温来表
示每天的气温 ,这种方法简便易算 ,适用于昼夜温差较
小的地区 ,而对于昼夜温差较大的地区 ,这种方法则不
能真实客观地描述作物发育过程对温度的实际反应 ,
因而造成的误差较大. 本模型中将一天 24h 分成 8 个
时间段 ,利用温度变化因子 ( Tfac) 及日最高温 ( Tmax)
和最低温 ( Tmin) 来计算每个时段的温度 ( Temp ) ,得到
8 个代表昼夜温度变化模式的温度值[1 ,2 ] . 其中 ,温度
变化因子用来描述一天之中的温度变化模式. 这种方
法比日平均温度更准确地反映作物生长发育与温度的
关系.
Tfac = 01931 + 01114 ×I - 010703 ×I2 +
010053 ×I3 ( i = 1 ,2 , ⋯,8) (1)
Temp ( I) = Tmin + Tfac ( I) ×( Tmax - Tmin) (2)
生长度日的计算公式为 :
D T T = 18 ×68I = 1 ( Temp ( I) - Tb) (3)
GDD = S U M ( D T T) (4)
方程 (3)中 , D T T 表示每天的热时间 , Tb 为基点温度.
每天热时间的累积形成生长度日.
312 　相对热效应
利用公式 (1)和 (2)计算的 8 个温度值以及基点温
度 ( Tb) 、最适温度 ( To) 、最高温度 ( Tm ) 来计算一天中
8 个时段的相对热效应值 ( Relative Thermal Effective2
ness , 简称 RTE) (方程 5) ,经平均得到每日热效应
(Daily Thermal Effectiveness , 简称 D TE) (方程 6) ,从
而获得没有受到发育速率调节的基本热效应. 不同温
度与热效应的关系用正弦指数方程或余弦函数指数来
描述 (方程 5、图 1) .
　　　R T E ( I) =
S IN
Temp ( I) - Tb
To - Tb
×π2
ts
　　　　　　　　　( Tb ≤Temp ≤To)
COS
Temp ( I) - Tb
T m - To
×π2
T
m
- T
o
T
o
- Tb
ts
　　　　　( Tb ≤Temp ≤To)
(5)
　　D T E = 18 ×68I = 1 R T E ( I) (6)
方程 (5) 、方程 (6) 中 , ts 为品种特定的温度敏感
性 ,这是模型中出现的第一个品种遗传参数. 依据现有
文献资料报道 ,本模型中基点温度、最适及最高温度在
二棱期以前分别设为 0 ℃、20 ℃、32 ℃,二棱期到抽穗
期分别为 3. 3 ℃、22 ℃、32 ℃,抽穗期到成熟期分别为
5. 1 ℃、25 ℃、35 ℃[10 ,13 ] .
313 　相对春化效应 相对春化效应与温度的关系用 3 段函数来量化描述 ,分别为正弦函数指数、线性函数以及余弦函数指数(方程 7 ,图 2) . 方程 7 中 , Tbv表示春化最低温度 , Tol为春化最适温度范围的下限值 ,其值分别设定为 - 1 ℃和 1 ℃;而 Tou为春化最适温度范围的上限值 , Tm v为春化最高温度 , vef 为春化效应因子 ,它们的值均随不同品种生理春化时间 ( PV T) 的不同而连续变动[1 ,2 ] ,其关系可用方程 8、9、10 表示. 其中 ,方程 10 是通过将
653 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 1 　相对热效应与温度的关系
Fig. 1 Relationship between relative thermal effectiveness and temperature.
图 2 　相对春化效应与温度的关系
Fig. 2 Relationship between relative vernalization effectiveness and tempera2
ture.
s. w :强春性小麦 Strong spring wheat ,w. w :强冬性小麦 Strong winter
wheat .
Tou - Tm v段曲线简化为线性并求线性方程的斜率 ,然
后根据春化效应的实际曲线拟合的方法加以校正而得
到. 1 天中 8 个时段春化作用的强弱以相对春化效应
(Relative Vernalization Effectiveness , 简称 RV E) 来描
述 ,而每日春化效应 (Daily Vernalization Effectiveness ,
简称 DV E)则为这 8 个相对春化效应的平均值 (方程
11) . 生理春化时间是本模型中出现的第二个品种特定
的遗传参数 ,其变化范围为 0～60d ,即对于极强春性
品种来讲 ,其生理春化时间为 0 ,而极强冬性品种则为
60 [2 ] . 因此 ,强春性品种春化的最适上限温度及最高
温度分别为 10 ℃和 18 ℃, 强冬性品种为 7 ℃和
10. 5 ℃,而春化效应因子 vef 的变化范围则为 0. 5～1.
RV E( I) =
SIN
Temp ( I) - Tbv
Tol - Tbv
×π2
015
　( Tbv ≤Temp ≤Tol)
1 　 　　　　　　　　　　　　　( Tol ≤Temp ≤Tou)
COS
Temp ( I) - Tou
Tmv - Tou
×π2
vef
　( Tou ≤Temp ≤Tmv)
0 　 　　　　　　　　　　　　　( Tmv ≤Temp ≤Tbv)
(7)
　　Tou = 10 - PV T/ 20 (8)
T m v = 18 - PV T/ 8 (9)
vef = 12 - 010167 ×PV T (10)
DV E = 18 × 68I = 1 RV E ( I) (11)
314 　春化进程
小麦春化天数 (Vernalization Days ,简称 VD) 表现
为每日春化效应的累积形式. 当春化天数累积不超过
特定品种春化生理时间的 1/ 3 时 ,若温度高于 27 ℃,
就会发生脱春化作用 ,且脱春化效应 (Devernalization
Effectiveness , 简称 DEV E) 随温度的升高而加强[1 ,2 ] .
有资料表明气温每升高 1 ℃,减少 0. 5 个春化日 (方程
12) . 每天脱春化效应 (Daily Devernalization Vernaliza2
tion Effectivieness , 简称 DDEV E) 为 1 天中 8 个时间
段脱春化效应的平均值 (方程 13) . 当春化天数累积达
到某一特定品种生理春化时间的 1/ 3 后 ,则不会再发
生脱春化作用.
D EV E ( I) = ( Temp ( I) - 27) ×015 　( Temp > 27) (12)
DD EV E = 18 ×68I = 1 D EV E ( I) (13)
因此 ,实际春化天数受到每天的春化效应和脱春
化效应的共同影响 (方程 14、方程 15) ,而春化进程
(Vernalization Progress , 简称 VP) 则用累积的春化天
数占生理春化时间的分数来表示 (方程 16、图 3) .
图 3 　春化进程与春化天数及品种生理春化时间的关系
Fig. 3 Relationship between vernalization progress and vernalization days
and physiological vernalization time.
　　V D1 = S U M ( DV E - DD EV E)
　　　　(0 < V D < 013 PV T) (14)
　　V D2 = S U M ( DV E)
　　　　(013 PV T ≤V D ≤PV T) (15)
　　V P = ( V D1 + V D2) / PV T
　　　　(当 PV T = 0 时 , V P = 1) (16)
315 　相对光周期效应
　　光周期随季节和纬度而规律性地改变 ,本模型中
7533 期 　　　　　　　　　　　　　　严美春等 :小麦发育过程及生育期机理模型的研究 I. 　　　　　　　　　
图 4 　假设相对光周期效应恒定的条件下每天热敏感性的阶段性变化
Fig. 4 Phasic changes in daily thermal sensitivity under hypothetic constant
relative photoperiod effectiveness.
EM :出苗期 Emergence date ,PV T :生理春化时间 Physiological vernaliza2
tion time , TS :顶小穗形成期 Terminal spikelet formation stage , HD :抽穗
期 Heading date.
光周期 ( PHO T) 的变化模式采用 CERES2Wheat 等模
型中的计算方法 (方程 17、18、19) [1 ,2 ] .
DEC = 014093 ×SIN (010172 ×( DO Y - 8212) (17)
DL V = - SIN (0101745 ×LA T) ×SIN ( DEC) - 011047COS (0101745 ×LA T) ×COS ( DEC) (18)
PHO T = 71639 ×A COS ( DL V ) (19)
方程 (17)中 , D EC 为太阳高度角 , DO Y 为儒历天
数 ;方程 (18) 中 , L A T 为纬度 , DL V 为临时变量 ,用来
确定日长.
试验表明长日照条件下出现最短苗穗期 ,且 20h
是小麦发育的临界光周期 ,短日抑制发育的程度随品
种的光周期敏感性 ( PS) 而变化. PS 是本模型中出现
的第 3 个品种特定遗传参数. 每天光周期对小麦发育
的影响用相对光周期效应 ( Relative Photoperiod Effec2
tiveness ,简称 RPE)来描述 (方程 20) [1 ,2 ] .
R PE = 1 - PS (20 - PHO T) 2 (20)
316 　每天热敏感性
每天的春化进程与相对光周期效应的互作决定了
每天热效应的作用程度 ,描述了小麦每天对热效应的
敏感性 (Daily Thermal Sensitivity , 简称 D TS) . 出苗
后 ,随着生育进程的推移 ,春化量逐渐积累 ,春化进程
逐渐增大直至为 1 ,此时春化作用完成. 这期间相对光
周期效应对每天热敏感性的影响受到每天春化进程的
调节 ,这之后相对光周期效应成为每天热敏感性的主
导因子. 然而 ,从顶小穗形成期到抽穗期光周期反应逐
渐减弱 ,即小麦对光周期的敏感性逐渐下降 ,这表明光
周期对每天热敏感性的影响越来越小 ,而每天热敏感
性的实际值则在逐步增加 ,到抽穗期增加到最大值 1
(图 4) . 至此小麦阶段发育完成 ,之后小麦生长主要受
热时间的调控. 本模型中每天热敏感性的计算沿用曹
卫星等采用的方法 (方程 21) [2 ] .
　　　D TS =
R PE ×V P 　　　　　　　　　　　　　V D < PV T
R PE 　　　　　　　　　　　　　　　　V D ≥ PV T & PD T ≤ PD T TS
R PE + (1 - R PE) × PD T - FT TSFT HD - FT TS 　　PD T TS < PD T < PD T HD
(21)
　　方程 (21) 中 , PD T 为生理发育时间 , PD T TS 和
PD T HD 分别为顶小穗形成期和抽穗期的 PD T 要求.
317 　生理发育时间
每天热效应、每天热敏感性以及基本早熟性的互
作决定了每日生理效应 (Daily Physiological Effective2
ness , 简称 DPE) ,其累积形成了生理发育时间 ( PD T)
(方程 22、23) .
D PE = D T E ×D TS ×I E (22)
PD T = S U M ( D PE) (23)
方程 (22) 中 I E 为基本早熟性 ,是本模型中出现
的第 4 个品种特定的遗传参数 ,其取值范围为 1～
0. 6. 最早熟的春性品种其基本早熟性为 1 ,而极晚熟
的冬性品种其基本早熟性为 0. 6 , 其它所有品种的基
本早熟性均介于两者之间[2 ] .
318 　顶端发育阶段与物候期的预测
本模型利用生理发育时间恒定的原理来预测不同
类型小麦品种的顶端发育阶段. 对大量文献报道及观
察资料的分析表明 ,当生理发育时间累积到 7. 4 时 ,即
到达单棱期 ;累积到 9. 5 时 ,到达二棱期 ;累积到 14. 5
时 ,到达小花原基分化期 ;累积到 16. 1 时 ,到达雌雄蕊
原基分化期 ;累积到 17. 9 时 ,到达药隔期 ;累积到21. 4
时 ,到达四分体期 ;累积到 26. 8 时 ,到达抽穗期.
　　各物候期的预测可通过生长度日法以及特定物候
期与相应茎顶端发育阶段的同步性加以预测. 播种后 ,
当 GDD 超过 40 度·日 ,且土壤含水量达到田间持水量
的 70 %～75 %时 ,到达萌发期 ,否则种子不萌发. 从萌
发到达出苗期的快慢主要由 GDD 和播种深度决定 ,它
们之间的关系如方程 (24) 所示 ,与 CERES2Wheat 中
的描述方法相同.
EM = 40 + 1012 ×S D EPT H (24)
方程 ( 24) 中 EM 为到达出苗所需的热时间 ,
S D EPT H 为播种深度 (cm) ,系数 10. 2 是指胚芽鞘在
土壤中每伸长 1cm 所需的生长度日. 一般而言 ,到达
出苗所需的热时间随播种深度的加深而增加. 对于常
规栽培播种深度为 3～4cm 的小麦 ,播种后 GDD 累积
853 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
到 102 即可到达出苗期. 出苗后经 330. 5 GDD 到达分
蘖期. 越冬期和返青期的预测则完全按照每天实际气
温来决定. 分蘖后 ,当日平均气温连续 3d 低于 3 ℃时 ,
小麦进入越冬期 ,开春后当气温连续 3d 高于 3 ℃时即
到达返青期. 物候拔节期与雌雄蕊原基分化期同步 ,孕
穗期与四分体期同步. 抽穗期已在顶端发育阶段中进
行了预测. 抽穗后经 105. 8 GDD 到达开花期 ,开花后经
300 GDD 即到达灌浆期. 开始灌浆到生理成熟期 (即灌
浆持续期) 的长短因品种不同而有所差异. 模型中用
FD 这一品种特定的遗传参数来体现这种基因型差异.
FD 是模型中出现的第 5 个遗传参数 ,它表示灌浆期所
需要的生长度日. 一般而言 ,从开始灌浆到成熟期的生
长度日在 440～520 这一范围内 ,但大多数小麦品种为
480 左右.
4 　结 　　语
本模型在以下几个方面有所创新和发展 :1) 用正
弦函数指数和余弦函数指数将热效应与温度的关系曲
线化 ,这是对现有模型中把温度与热效应的关系简化
成两段线性函数的一大改进[1～3 ,5 ,9 ] . 本模型将温度与
热效应的关系用两段不同的函数来量化 ,整个曲线呈
不对称状 ,表明小麦在最适温度以下和最适温度以上
的反应不同. 不同品种的温度敏感性即曲线的曲率不
同 ,曲率越大 ,曲线越陡 ,表明小麦对温度的反应越敏
感 ,反之 ,则越钝感. 因此 ,以曲线曲率所表示的温度敏
感性较好地描述了不同小麦品种对温度敏感程度的基
因型差异. 2)以正弦函数指数、线性函数和余弦函数指
数这 3 段函数来描述春化效应与温度的关系 ,这是对
现有模型中将春化作用与温度的关系用 3 段线性函数
来简化表述的另一改进之处[1～3 ,5 ,13 ] . 本模型在量化
春化效应与温度的关系时引入了春化效应因子 vef 这
一参数. 它的涵义是不同品种小麦对春化作用的反应
不同 ,其取值随品种特定的生理春化时间的不同而变
化 ,间接体现了品种间的遗传差异. 对于冬性品种 ,其
生理春化时间相对较长 ,因而 vef 较大 ,春化效应的曲
线表现较陡 ,因而对温度的反应相对较敏感 ,它的最适
春化温度范围就相对较窄 ,最高春化温度也较低. 对于
春性品种 ,情况就恰恰相反. 图 2 中标有 w. w. 的曲线
是生理春化时间为 60d 的极强冬性品种的相对春化效
应曲线 ,而标有 s. w. 的曲线是生理春化时间为 0 的极
强春性品种的相对春化效应曲线. 这两条曲线代表两
个极端 ,其它所有品种的春化最适温度的上限值及最
高春化温度随品种的生理春化时间而变 ,从而使得不
同品种的春化效应曲线、春化最适温度范围以及春化
最高温度也随之连续变动. 这种方法明显优于以前的
报道中按不同发育特性固定春化温度范围或将春化温
度范围线性化的模式[1 ,3 ,13 ] . 3) 本模型中用来描述特
定品种发育遗传差异的参数有温度敏感性、生理春化
时间、光周期敏感性和基本早熟性 ,特定品种花后生育
期特性用 FD (灌浆持续期所需的生长度日)来描述. 这
5 个遗传参数的生物学意义较明确 ,与小麦发育的生
理生态过程紧密相关 ,且数目不多 ,容易获得.
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作者简介 　严美春 ,女 ,1971 年生 ,博士 ,研究方向为作物生长
模拟. E2mail :caow @public1. ptt . js. cn
9533 期 　　　　　　　　　　　　　　严美春等 :小麦发育过程及生育期机理模型的研究 I.