全 文 ：日本落叶松早期选择中未来净值
模型的应用*
徐福余 张颂云 王力华 (中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110015)
【摘要】 为加速日本落叶松的遗传改良进程,缩短育种周期, 建立了用于早期选择的未来
净值模型. 根椐残差平方和与非线性回归相关指数, 拟合遗传力平方根比率 g( x )和幼-成
龄遗传相关系数 r ( x )以二次抛物线式为佳.当 g( x ) = 1, k= 0. 75 时, 树高和树高年生长
量分别在 6 和 11龄进行早期选择; 若以树高和树高年生长量预测成熟龄的材积, 则在 9-
10 龄进行早期选择.考虑 g ( x )和 r ( x )均为二次抛物线的情形, 假定利率为 0. 05, 树高的
最佳选择年龄为 11- 12 年,树高年生长量为 9- 10年, 以树高预测成熟龄的材积为 5- 7
年. 结果表明, 不同轮伐龄、利率和其他经济学因子对利用最大未来净值模型确定最佳早
期选择年龄有较大的影响. 对日本落叶松早期选择的有效性, 基本参数对未来净值模型的
影响以及最佳选择年龄的收敛问题也进行了探讨.
关键词 日本落叶松 遗传力 幼-成龄相关 早期选择 未来净值
Application of future net worth model in early selection of Larix kaempferi. Xu Fuyu,
Zhang Songyun and Wang L ihua ( I nstitute of App lied E cology , A cademia S inica,
Shenyang 110015) . -Chin. J . App l. E col. , 1995, 6( 1) : 1- 6.
To acceler ate the genetic improvement pr ocess for Japanese lar ch ( L ar ix kaempf eri) , the
future net w or th ( FNW) model used fo r ea rly selection is established in this paper . Ac-
cording to the calculat ion o f residual squar es sum and nonlinear r egr ession cor relation in-
dices, the squares r oot t atio of genetic her itability g( x ) , a nd the juvenile-mat ur e co r rela-
tion coefficient s r ( x ) with r elative ages can bett er fit the quadratic function. If g ( x ) = 1
and k= 0. 75, select ion should be made at ag e 6 and 11 respectively for tr ee height and its
increm ent , and t o pr edict the vo lume at mature stag e w ith the indicat or s of tr ee height
and its incr ement , selection should be made at age 9 to 10. If g( x ) and r ( x ) ar e quadratic
funct ions, and inter est rate ( IR ) is 0. 05, the optimum select ion ages for tr ee height and
it s incr ement should be 11 - 12 and 9- 10 year s r espectiv ely , and 5- 7 year fo r the volu-
me, using tr ee height as predicto r. The r esult shows t hat the determ ination of optimum
selection ages by apply ing FNW model is influenced by different r otat ion ages, int erest
r ates and ot her economic factor s. The efficiency o f ear ly selection for Lar ix kaemp f er i,
the influence of basic par ameter s on FNW model and t he conver gence r ange of optimum
selection ages ar e also discussed in t his paper .
Key words L arix kaempf er i, Her itability, Juvenile-mature co rr elation, Ear ly selection,
Fut ur e net wo r th.
* 国家“七·五”科技攻关项目.
1994年 5月 17日收到, 8月 25日改回.
1 引 言
森林树木无论其个体还是林分均是最
长寿的且在发育上是最复杂的 [ 12] .因此, 在
林木改良程序中, 首先面临并要考虑的是
时间.测定和评估优良基因型、家系和群体
往往需要十几年到几十年, 是加速林木遗
传改良进程的主要障碍. 70 年代以来普遍
加强了树木性状遗传规律及各种性状间相
关性的研究,以期在树木的幼年就能对成
应 用 生 态 学 报 1995 年 1 月 第 6 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jan. 1995, 6( 1)∶1—6
熟期的经济性状作出判断. 鉴于日本落叶
松的早期选择研究目前仍停留在秩次相关
的分析上, 本文试图以遗传力和遗传相关
系数随年龄变化的趋势为基础, 引进经济
因子建立未来净值模型, 进行遗传增益和
经济增益的联合分析, 确定最佳选择年龄,
为日本落叶松的早期选择提供参考依据.
2 材料与方法
1980年春, 利用日本落叶松 21个无性系子代
的 2 年生苗, 在新宾满族自治县朝阳林牧场进行
了田间造林试验, 完全随机区组设计, 4 次重复,
每小区 15 株. 从 1981 年开始按常规方法逐年调
查整个无性系子代测定林的生长数据.
针对日本落叶松树高 ( HT )、树高年生长量
( HIT )、树高-材积( HT -VOT )、树高年生长量-材
积( HIT -VOT ) , 利用常规的方差-协方差分析方
法, 估算出遗传力及各年度间的遗传相关系数.
假设 t 为早期选择年龄, T 为成熟龄或后期
选择年龄, 令 x= t/ T , x 称为相对年龄, 则
g ( x ) = h t/ hT
式中, g ( x )为遗传力平方根比率; h t 和 hT 分别为
在年龄 t 和成熟龄 T 的遗传力平方根. r ( x )代表
在时间 x= t/ T 的 r ( t) ( t 与 T 之间的遗传相关) .
选用线性函数、对数函数、指数函数、幂函数、y=
1/ ( a+ bx )型函数、双曲线函数、逻辑斯蒂克函数
和二次抛物线函数 8 种数学模型, 分别拟合遗传
相关和遗传力平方根比率随相对年龄 x 变化的模
型. 曲线拟合得好坏, 利用残差平方和与贾乃光的
非线性回归相关指数来衡量[ 2] .
残差平方和 Q = ∑n
i= 1
( y i - y
i)
2
式中, n 为样本数; y i为因变量观测值, yi 为因变
量的拟合值. 非线性回归相关指数估算式为
R = [ 1/ 2 + ( 1 + bb′) / 4( 1 + b2) ( 1 + b′2) ] 1/2
其中, b= ∑ y iyi/∑y 2i ; b′= 2- b
期望遗传增益 G( T / t)是衡量早期选择的一
个具有实际意义的参数, 故可引进一些经济因子
结合成遗传-经济模型 , 以探讨早期选择问题.
Lundgr en 的未来净值模型[ 7]为
FN W = P tV t - c( 1 + R)
t ( 1)
式中, P t 和 V t分别代表年龄 t 时的木材价格和材
积, R 为利率, c 为初始投资 (或称原始成本) .
FN W 方程可通过并入不同时期的遗传增益加以
修正, 则
FNW = [ 1 + f ( Ga) ] qV t - c( 1 + R) t ( 2)
式中 , q 为未经改良的木材价格, f ( Ga)是期望遗
传增益 Ga的未知函数.
通过置换 Ga = ih2T g( x ) r ( x ) T , 并假设
f ( Ga ) = Ga, 则式( 2)变为
FN W = [ 1 + ih2Tg ( x ) r ( x ) T ] qV T
- c( 1 + R ) xT
x = t/ T , 0 < x ≤ 1 ( 3)
式( 3)还可写成:
(FN W - qV t) / ( ih
2
TTqV T ) = g ( x ) r ( x )
-k ( 1 + R) xT = H ( x ) ( 4)
这里, k= c/ ( ih2TT ) qV t.
选择拟合性最好的 g( x )和 r ( x ) , 对 H ( x )求
一阶导数,并令 H′( x ) = 0,该方程的一个解即为
X max ,给定轮伐龄 T 求出最佳选择年龄 tmax .
下面再分析一种比较简单的情形:
假设 g ( x ) = 1, r ( x ) = B0 + B 1Lnx , 则
H ( x ) = (B0 + B1Lnx ) - K ( 1 + R) xT ( 5)
对上式求导, 令 H′(X ) = 0 , 有
xT ( 1 + R) xT = B1 / [ kLn( 1 + R) ] ,即
t( 1 + R) t = B1/ [ kLn( 1 + R ) ]
0 < t≤ T , ( 6)
从式( 6)可以看出, FNW 最大时的 tmax已不依赖于
轮伐年龄( T ) . 方程( 6)的近似解可利用泰勒级数
展开式的前 3项得到
tmax = [ (
3
u + v +
3
u - v ) - 2] /
[ 3Ln( 1 + R) ] ( 7)
式中, u = ( 54B 1/ k + 20) / 2
v = ( 54B1/ k + 20) 2 + 32/ 2
3 结果与分析
3. 1 遗传相关系数和遗传力平方根比率
随相对年龄变化模型
日本落叶松半同胞家系 HT、HIT、
HT -VOT 和 HIT -VOT , 不同年龄之间的
遗传相关系数与相对年龄的关系以及各性
2 应 用 生 态 学 报 6 卷
状遗传力平方根比率在时间上的变化趋势
均可用 8种函数加以模拟, 但从残差平方
和与非线性回归相关指数来看, 均以二次
抛物线方程拟合的效果最佳. 为节省篇幅,
表 1、2仅列出以线性函数和二次抛物线函
数拟合的结果.
表 1 日本落叶松各生长性状 r ( x)随相对年龄 x变化模型
Table 1 Models on r( x) for some characters with x in Larix kaempf eri
性 状
Characters
模 型
Models
残差平方和
Residu al sum
of squar es
非线性回归相关指数
Nonl inear regress ion
correlat ion indices
HT r( x ) = 0. 1778+ 1. 7223x - 1. 0249x2 0. 1683 0. 999991
r( x ) = 0. 5338+ 0. 4611x 0. 9709 0. 999962
HIT r( x ) = -0. 805+ 3. 2117x - 2. 3495x2 0. 4819 0. 990312
r( x ) = 0. 1855+ 0. 0805x 1. 3787 0. 993383
HIT -VOT r( x ) = 0. 1978+ 1. 6184x - 1. 0526x2 0. 1315 0. 999984
r( x ) = 0. 5463+ 0. 3471x 0. 7112 0. 999943
HT -VOT r( x ) = 0. 4192+ 1. 0291x - 1. 1581x2 0. 2801 0. 999731
r( x ) = 0. 9049- 0. 5129x 0. 2912 0. 999350
表 2 日本落叶松各生长性状 g (x )随相对年龄 x变化模型
Table 1 Models on g( x) for some traits with x in Larix kaempf eri
性 状
Characters
模 型
Models
残差平方和
Residu al sum
of squar es
非线性回归相关指数
Nonl inear regress ion
correlat ion indices
HT g (x ) = 1. 2276+ 1. 0607x- 0. 3933x 2 0. 7747 0. 999943
g (x ) = 1. 3642+ 0. 3779x 0. 7783 0. 999943
HIT g (x ) = 1. 3978- 1. 9249x+ 1. 7304x 2 0. 7577 0. 997146
g (x ) = 0. 6686+ 0. 3812x 0. 7842 0. 999788
HIT -VOT g (x ) = 0. 8526+ 1. 2379x- 1. 5965x 2 0. 5180 0. 999913
g (x ) = 1. 3812- 0. 6903x 0. 5610 0. 999898
HT -VOT g (x ) = 2. 7431- 6. 1361x+ 4. 1883x 2 0. 3849 0. 995036
g (x ) = 0. 5501+ 0. 7747x 2. 7647 0. 998293
3. 2 利用最大未来净值模型确定最佳选
择年龄
3. 2. 1 一种简单情形 假设遗传力平方根
比率 g ( x ) = 1, 遗传相关随时间 x 的函数
遵循对数式, 则根据式( 4)和式( 6) ,当利率
RI = 5%时, 对模型中指数 k = c/ ( ihTT )
qV T 给定一系列数值, 即可估算出未来净
值最大时的年龄( tmax ) (表 3) .
从表 3可以看出,各生长性状的最佳
选择年龄均随 k 值的增大而降低. 在实践
上, k 值可根据现有的经济水平和期望的
改良增益进行调节. k 值越小表示期望的
改良增益超过实际投资成本的比率就越
大,如 k= 0. 1表示期望的改良增益超过实
际投资成本 900% , 最佳选择年龄必须相
应延后. k= 0. 75表示性状在 tmax时改良的
增益将会超过最初投资的 33. 33%. 按照
这个增长速率, 日本落叶松树高和树高年
生长量分别在 6和 11龄进行早期选择,具
有最大的净值效应,如果以早期的树高和
树高年生长量预测成熟龄的材积,则在 9
- 10龄进行早期选择.
3. 2. 2 g ( x )和 r ( x )均为二次抛物线式
如果将 g ( x )和 r( x )的二次抛物线模型代
入式( 4) , 并令 H′( x ) = 0,则有
H′( x ) = 4A 2B 2X 3 + 3( A 2B1 + A 1B2 ) X 2
+ 2( A 0B 2 + A 1B1 + A 2B 0) X
+ A 0B 1 + A 1B0 - T k( 1 + R ) xT
Ln( 1 + R ) = 0,
即
H′( x ) = 4A 2B2 t3/ T 3 + 3( A 2B1
+ A 1B 2) t 2/ T 2 + 2( A 0B2 + A 1B 1
+ A 2B 0) t / T + A 0B 1 + A 1B0
- T k( 1 + R ) tLn( 1 + R) = 0 ( 8)
31 期 徐福余等: 日本落叶松早期选择中未来净值模型的应用
表 3 日本落叶松若干性状在不同 k值下最大未来净值的年龄
Table 3 Ages of maximum future net worth of some growth characters different k-values in Larix kaempf eri
K 值
K-
values
性 状 Characters
HT
U V tmax
HIT
U V tmax
HT -VOT
U V tmax
HIT -VOT
U V tmax
0. 10 -56. 58 56. 65 22. 21 31. 74 31. 87 17. 03 -136. 3 136. 3 32. 74 -128. 51 28. 5 31. 92
0. 15 -34. 39 34. 50 17. 68 24. 49 24. 66 15. 09 -87. 51 87. 56 26. 99 -82. 32 82. 37 26. 28
0. 20 -23. 29 23. 46 14. 74 20. 87 21. 06 14. 00 -63. 13 63. 20 23. 34 -59. 24 59. 31 22. 68
0. 25 -16. 63 16. 87 12. 60 18. 70 18. 91 13. 30 -48. 51 48. 59 20. 71 -45. 39 45. 48 20. 09
0. 30 -12. 19 12. 52 10. 93 17. 25 17. 48 12. 81 -38. 76 38. 86 18. 68 -36. 16 36. 27 18. 09
0. 35 -9. 02 9. 46 9. 57 16. 21 16. 46 12. 45 -31. 79 31. 92 17. 04 -29. 57 29. 70 16. 48
0. 40 -6. 65 7. 22 8. 44 15. 44 15. 69 12. 17 -26. 57 26. 72 15. 68 -24. 62 24. 78 15. 13
0. 45 -4. 80 5. 57 7. 50 14. 83 15. 10 11. 95 -22. 50 22. 68 14. 50 -20. 77 20. 96 13. 97
0. 50 -3. 32 4. 36 6. 74 14. 35 14. 62 11. 77 -19. 25 19. 46 13. 48 -17. 69 17. 92 12. 97
0. 55 -2. 11 3. 53 6. 17 13. 95 14. 24 11. 62 -16. 59 16. 83 12. 59 -15. 18 15. 44 12. 08
0. 60 -1. 10 3. 03 5. 81 13. 62 13. 91 11. 49 -14. 38 14. 65 11. 78 -13. 08 13. 38 11. 28
0. 65 -0. 24 2. 84 5. 67 13. 34 13. 64 11. 38 -12. 50 12. 82 11. 05 -11. 30 11. 65 10. 56
0. 70 0. 49 2. 87 5. 69 13. 11 13. 41 11. 29 -10. 90 11. 26 10. 39 -9. 78 10. 18 9. 91
0. 75 1. 12 3. 04 5. 82 12. 90 13. 21 11. 21 -9. 50 9. 91 9. 78 -8. 46 8. 92 9. 31
0. 80 1. 68 3. 29 6. 00 12. 72 13. 03 11. 14 -8. 28 8. 75 9. 23 -7. 31 7. 84 8. 76
0. 85 2. 17 3. 56 6. 20 12. 56 12. 87 11. 07 -7. 21 7. 74 8. 71 -6. 29 6. 90 8. 26
0. 90 2. 60 3. 84 6. 39 12. 42 12. 73 11. 02 -6. 25 6. 86 8. 24 -5. 39 6. 08 7. 80
0. 95 2. 99 4. 12 6. 58 12. 29 12. 61 10. 97 -5. 40 6. 09 7. 81 -4. 58 5. 38 7. 39
在给定轮伐龄、k 值和利率的情况下,
代入各方程的系数,求出 H′= 0 的根, 即
为最大未来净值的年龄. 如果 k= 0. 75、利
率 I R= 0. 05,则不同轮伐期的最佳选择年
龄如表 4.
表 4 日本落叶松半同胞家系若干生长性状在不同轮伐
期( T)的最佳选择年龄
Table 4 Optimum selection ages at diff erent rotation
ages in the hal f-sib famil ies of Larix kaempf eri
性 状
Characters
轮伐龄 Rotat ion ages ( T )
20 25 30 35 40 45
HT 12. 12 12. 48 11. 92 10. 70 9. 05 7. 14
HIT 8. 21 8. 88 9. 30 9. 53 9. 61 9. 58
HT -VOT 7. 05 7. 07 6. 37 4. 98 1. 23 2. 82
HIT -VOT 15. 49 18. 59 21. 10 22. 25 28. 83 32. 12
从表 4可知, 当利率为 0. 05, 期望的
改良增益超过最初投资的 33. 33%时, 不
同轮伐期对不同性状的最佳选择年龄有不
同程度的影响. HIT 的最佳选择年龄变化
较小,大约在 9- 10年,当轮伐龄在 20-
35 年时, HT 的 tmax约为 11- 12年, HT -
VOT 的为 5- 7年; HIT -VOT 的 tmax大大
超过 1/ 2轮伐龄,故以 HIT 作为轮伐龄材
积的早期选择指标不合适.
考虑 k 值对最佳选择年龄的影响,当
T = 40, I R= 0. 05时,不同 k 值的 tmax值如
表 5.由此可见,当轮伐龄和利率确定的条
件下,随着 k 值的增大,各生长性状的最佳
选择年龄迅速减小.如以早期树高预测成
熟龄材积,当 k= 0. 1时, tmax约为 19龄, 而
当 k= 0. 75时,只要在 3 龄选择就可获得
最大的净值效应.
表 5 日本落叶松半同胞家系若干生长性状在不同 k值
下的最佳选择年龄
Table 5 Optimum selection ages at different k-values in
the hal f-sib famil ies of Lar ix kaempf eri
性 状
Characters
k 值 k-values
0. 10 0. 25 0. 50 0. 75 0. 80 1. 00
HT 29. 39 22. 58 14. 92 9. 05 7. 97 3. 81
HIT 21. 67 16. 46 12. 19 9. 61 9. 20 7. 18
HT-VOT 18. 81 14. 47 8. 65 2. 82 1. 30 0. 67
为了考察利率对最佳选择年龄的影
响,假定轮伐龄 T = 40,期望的改良增益超
过最初投资的 33. 33%, 即 k= 0. 75, 则不
同利率的最佳选择年龄见表 6.
表 6表明,当利率增大时,最佳选择年
龄显著降低,但不同性状降低的速度不同.
当 I R= 0. 03时, H T 的最佳选择年龄约为
21年, H IT 的为 15 年, 当 IR = 0. 05 时,
H T 的约为 9龄,而 H IT 的为 10龄.
4 应 用 生 态 学 报 6 卷
表 6 日本落叶松半同胞家系若干生长性状在不同利率
下的最佳选择年龄
Table 6 Optimum selection ages at dif ferent interest
rates in the half-sib f ami lies of Larix kaempf er i
性 状
Characters
利 率 Interest rates
0. 03 0. 04 0. 05 0. 06 0. 07
HT 20. 62 14. 26 9. 05 5. 05 2. 11
HIT 14. 52 11. 71 9. 61 7. 97 6. 65
HT -VOT 11. 70 7. 28 2. 28 1. 20 -
4 讨 论
4. 1 日本落叶松早期选择有效性的评定
早期选择因为具有预测性, 日益受到
各国研究者的重视, 但历来仍存在着不同
的观点. Johnsson [ 5]、Franklin [ 4]认为早期
选择的年龄低于轮伐期 1/ 3时早期选择无
效或应该谨慎对待, 准确的选择大概在半
个轮伐期之后才能进行. 而 Lambeth 以松
科几个种的材料为据,利用对数式模拟幼-
成龄相关的变化趋势.结果表明比半个轮
伐期更早的选择是可行的[ 8] .育种群体的
遗传结构和幼-成龄相关的动态变化趋势
是决定早期选择有效性的重要因素.
Tuskan
[ 11]等用群体内的竞争理论来解释
群体遗传结构的动态变化, 从而论证了在
群体形成竞争时, 遗传结构会出现并保持
明显的分化.在采伐迹地上的人工落叶松
林,一般在 8- 10年已开始郁闭,并出现天
然整枝和自然稀疏,由此可以推断,日本落
叶松的育种群体在此时应发生竞争并出现
遗传分化,此时进行早期选择应是有效的.
虽然T oda[ 10]、冈田幸郎 [ 3]利用日本落
叶松树干解析的材料, 针对同一性状,根据
幼-成龄表型相关的结果指出,日本落叶松
的选择年龄应在 1/ 2轮伐期以后. 但本文
结果表明, 最佳早期选择年龄可低于 1/ 2
轮伐期,不仅同一性状早期选择有效,而且
不同性状间的早期选择也是有效的.
4. 2 基本参数对最大未来净值模型影响
在最大未来净值模型中, 最重要的两
个参数是遗传力平方根比率和幼-成龄遗
传相关系数,因此, 有关两个参数方面的知
识对早期选择也是至关重要的.计算遗传
力的常规方法, 是遗传方差对于表型方差
的比率,说明的是群体某性状的变异情况,
反映了在群体中根据表型优劣选择基因型
值或育种值的可靠程度 [ 2] . 显然,遗传力的
估计值对试验设计方法、植物材料和测定
方法较为敏感, 因而, 随时间、环境和性状
的变化没有一致的表现.虽然 Franklin 成
功地将遗传力与生长发育阶段相结合 [ 4] ,
但并无助于提高估测成熟龄期遗传力的能
力.目前, 在日本落叶松中仍缺乏成熟龄时
的遗传力材料和一系列的幼-成龄遗传相
关系数,因此只有寻求其他的途径获得可
信的估计值. 本文选择 8 种函数利用阶段
生长的数据模拟了遗传力平方根比率和幼
-成龄遗传相关系数随相对年龄 x 的变化
趋势.由于选择函数来逼近幼-成龄遗传相
关系数,并不取决于轮伐龄的定义,无论以
何时作为参照点,离参照点的时间越近,相
关性就越高[ 6] ,因此具有良好的结构,容易
合并于模型中. 而遗传力的估计值易受环
境、时间、群体的遗传组成、计算单位(单
株、小区或几个小区的平均值)、试验方法
等的影响 [ 2] , 导致遗传力平方根比率不具
备良好的结构, 再加上拟合的函数本身产
生的误差, 势必对未来净值模型的估计精
度产生一定的影响.
为便于早期选择的经济核算, 获得更
多的经济参数方面的信息十分必要, 如
FNW 模型中的 k 值和利率 I R 值. 由于我
国特有的经济体制和经济规律的影响, 目
前要获得确切的 k 值和 IR 值不可能. 只
能根据一系列的假定值进行探讨.
4. 3 最佳早期选择年龄的收敛问题
FNW 模型利用期望遗传增益确定
tmax .对于早期选择的经济学分析, 期望遗
51 期 徐福余等: 日本落叶松早期选择中未来净值模型的应用
传增益作为评价手段比年遗传增益要好.
根据 Franklin 关于林分发育阶段影响遗
传方差的概念 [ 4] , g ( x )和 r( x )用时间的二
次函数去逼近较为合适, 会使得 X max向 x
的中值移动.
如果各生长阶段的遗传力变化不太剧
烈, g ( x ) = 1的假设或许可以认为是较好
的逼近[ 6] .此时考虑最大未来净值模型,由
式( 4)得
B1 / K = ( ih2TT ) qV TB1 / c
从上式可知, 最大未来净值模型估算
的最佳选择年龄( tmax )受生物学因子( h2T、
T、B 1)及经济学因子( i、q、V T、c )的共同影
响,并且利用经济学因子调整 tmax更容易
实现.通过提高选择强度( i) ,采用先进的
繁殖技术(如组织培养等)则使V T 和h2T 提
高,以及使用较低的投资和提高未改良木
材的价格, 均会推迟 tmax的出现. 此外, 利
率( I R )对早期选择年龄也产生影响,较高
的利率可以缩短早期选择期 tmax .从表 4-
6可以看出, 在不同的轮伐期、k 值和利率
下估算的 tmax值明显不同.
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