全 文 ：西双版纳热带季节雨林林冠种群
种内、种间竞争的初步研究 3
苏文华　(云南大学生态学与地植物学研究所 ,昆明 650091)
【摘要】　利用 Hegyi 的竞争指数模型 ,分析了西双版纳热带季节雨林的主要类型绒毛番
龙眼群落中林冠种群种内和种间的竞争强度及种群和个体在群落中的竞争干扰状态. 结
果表明 ,季节雨林中林冠种群的种间竞争大于种内竞争 ,每个林冠种群一般与多个其它林
冠种群发生竞争. 多数种群既被竞争种干扰 ,又干扰竞争种. 个体在群落中所处的层次越
高 ,受到的竞争干扰越小 ,下层中的个体多数处于受压迫状态. 群落中没有完全的竞争优
胜者. 只有成年个体处于竞争优势地位 ,幼苗、幼树又能在受压迫中生存的种群 ,才能在群
落中保持长期存在.
关键词 　热带雨林 　竞争 　竞争指数
A preliminary study on the intraspecif ic and interspecif ic competitions of canopy populations
in tropical rain forest in Xishuanbanna. Su Wenhua ( Institute of Ecology and Geobotany ,
Yunnan U niversity , Kunming 650091) ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (supp. ) :50～54.
With Hegyi’s competition index model , the intraspecific and interspecific competitive intensity
and the population and individual competitive disturbance of canopy populations in Pometia to2
mentosa community , one of the tropical seasonal rain forests in Xishuangbanna , were analyzed.
The interspecific competition is more intensive than the intraspecific competition. A canopy
population competes with many of other canopy populations. Most tree populations in canopy
layer are interfered by and with other populations. The competition intensity of individuals de2
creases with increasing height of objective trees. Most individuals in lower layers are sup2
pressed. None of tree populations is superior in competition. The mature individuals are only
superior in competition. The populations whose seedlings and juveniles are alive under the sup2
pressed condition may maintain their stability in the community over a long period of time.
Key words 　Tropical rain forest , Competition , Competitive index.
　　3 加拿大国际发展研究中心 ( IDRC) 和云南省科委
资助项目 (9428011) .
1997 年 5 月 9 日收稿 ,8 月 28 日接受.
1 　引 　　言
季节雨林是物种多样性较高的群落类
型之一. 许多的物种生活在一起 ,种间关系
如何、采取何种对策维持共存 ,是解释热带
雨林中种群结构特点和动态规律及个体的
空间分布特征及群落结构和外貌特点的形
成、群落的稳定性和物种多样性等的关键
问题之一. 本文以西双版纳季节雨林的主
要类型绒毛番龙眼、毗黎勒、泰国黄叶树群
落 (下文简称绒毛番龙眼群落) 为研究对
象 ,利用 Hegyi (1974) 的竞争指数模型 ,分
析群落中林冠种群种内和种间的竞争强度
等 ,为进一步探讨沟谷雨林中种群共存机
制和热带雨林的修复或重建研究提供一些
必要的基础资料.
2 　自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
西双版纳位于云南省南部 (21°09’～22°33’N ,
99°58’～101°50’ E) . 全区受热带季风控制 ,呈现热
应 用 生 态 学 报 　1997 年 10 月 　第 8 卷 　增刊 　　　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 1997 ,8 (supp. )∶50～54
带气候. 在一些沟谷、低地和低山上发育了热带季
节性雨林. 绒毛番龙眼群落 ( Pometia tomentosa
community)是云南西双版纳热带季节性雨林的一
个重要群落类型[1 ] ,广泛分布于海拔 900 m 以下
的山地沟谷中.
研究地位于西双版纳勐养自然保护区西部澜
沧江边的江边寨村附近的沟谷中. 由于该地区地
处偏僻 ,群落保存较原始. 通过对群落外貌、结构
及种类等的全面调查分析 ,确认该群落是典型的
季节性雨林 ,定名为“番龙眼、毗黎勒、泰国黄叶树
群落”[2 ] . 群落高 30～35 m ;总盖度 100 % ; 2500
m
2 样地共有植物种类 235 个 ,其中林冠种群 24
个 ,占总数的 10. 2 % ,胸径 2. 5 cm 以上的个体有
210 个. 群落分 5 个层次. 林冠层 (A 层) ,高 30～
35 m ,层盖度 20 % ;除绒毛番龙眼、毗黎勒 ( Ter2
minalia belli reca) 、泰国黄叶树 ( Xanthophyllum
siamense) 外 还 有 窄 叶 翅 子 树 ( Pterosperm um
lanceaef olium ) 、轮叶戟 ( L asiococca comberi var.
pseudoverticillata) 、银钩花 ( Mit rephora thorelii ) 、
海南水团花 ( A dina hainanensis) 、海南蒲桃 ( Syzy2
gium cumini)斯里兰卡天料木 ( Hom alium ceylan2
icum) 、勐仑琼楠 ( Beilschmeidia brachythyrsa) 、大
果青冈 ( Cyclobalanopsis rex) 和降真香 ( Acronychia
pedunculata) 等. 乔木中层 (B 层) 高 15～25 m ,层
盖度 65 %. 主要种类有 :幅瓣蒲桃 ( Syzygium obla2
t um) 、印栲 ( Castanopsis indica) 、云南银柴 ( A2
porusa yunnanensis) 、木奶果 ( B accaurea ramif lo2
ra) 、假海桐 ( Pittosporopsis kerrii ) 等. 乔木下层 (C
层)高 3～15 m ,层盖度 45 %. 常见种类有 :披针叶
楠木 ( Phoebe lanceolata) 、染木 ( S aprosm a terna2
t um) 、金钩花 ( Pseudouvaria indochinensis) 等. 小乔
木、灌木层 (D 层) 由鳞尾木 ( Lepionurus sylvest ris)
和核实木 ( Drypetes cumingii) 等及乔木种群的苗
木等组成 ,高 1～2 m ,层盖度 30 %. 草本层 ( E 层)
层盖度 20 % ,主要种类有乔木种群的幼苗及卵叶
蜘蛛抱蛋 ( Aspidist ra typica) 、红豆蔻 ( A lpinia
galanga) 和思茅三叉蕨 ( Tectaria sim aoensis)等.
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 野外调查 　从沟底沿坡面设置一 50 m ×60
m 的样地 ,分隔成 30 个 100 m2 (10 m ×10 m)的相
邻格子样方 ,合计 3000 m2 . 对各样方中胸径 2. 5
cm 以上的乔木进行每木调查 ,记录种名、胸径、高
度、冠幅 ,同时把其位置标在一张坐标图上. 林冠
种群胸径 2. 5 cm 以上的所有个体为对象木. 以林
冠在空间上与对象木林冠有重叠其它树木为竞争
木.测算出竞争木到对象木的距离. 共有对象种群
13 个 ,对象木 109 株 ,竞争木 465 株. 同时对样地
内的乔木、灌木的情况及群落的其它群落学特征
进行了调查记录.
2. 2. 2 竞争指数计算 　竞争是生态学中的重要问
题 ,有许多学者通过建立竞争模型来分析种内、种
间竞争 ,提出了多种竞争模型或指标 [1～5 ] ,以模型
或指标的数值大小来衡量竞争或干扰的激烈程
度.本文中竞争指数的计算采用 Hegyi (1974) 提出
的单木竞争模型[4 ] :
I = ∑
n
j = 1
( Dj/ Di) ×(1/ L ij)
其中 , I 为竞争指数 , Dj 为第 j 对象木的胸径 , Di
为第 i 竞争木的胸径 , L ij 为对象木 i 到竞争木 j
的距离. I 值越大 ,对象木受到竞争木的干扰越
大 ,它们之间的竞争越剧烈.
2. 2. 3 竞争状态确定 　在物种 A 和物种 B 的种间
竞争关系中 ,分别以物种 A 和物种 B 的个体作为
对象木计算竞争指数 IA 和 IB 值. 如 IA > IB 说明
物种 A 受到物种 B 的干扰大于物种 A 对物种 B
的干扰 ,物种 A 处于受压状态 ,而物种B 处于竞争
优势. 反之 , IA < IB 时 ,物种 A 处于竞争优势状
态 ,物种 B 处于受压状态.
3 　结果与分析
3 . 1 　林冠种群种内、种间竞争强度
绒毛番龙眼群落林冠种群中海南蒲桃
等 13 个主要种群的种内和种间竞争指数
的计算结果数值见表 1. 在所计算的林冠种
群中 ,种内竞争指数值都较小 ,有的甚至为
零 ,种内竞争指数值明显的小于种间竞争
指数值 ,说明群落中各林冠种群与伴生的
其它种群的种间竞争比其种群内部个体间
的种内竞争强烈. 这与 Fischer 的研究结果
相同[3 ] .
在绒毛番龙眼群落中 ,林冠乔木种群
一般不大 ,并以幼苗据多 ,胸径 > 2. 5 cm 的
15增刊 　　　　　苏文华 :西双版纳热带季节雨林林冠种群种内、种间竞争的初步研究 　　　
个体不多 ;且多数种群由幼年到成年个体
的分布格局有向更均匀分布变化的趋
势[6 ] . 种内个体间的相互接触很少 ,种内竞
争不显著. 相反 ,林冠乔木种类多 ,且生活
型相同或相近 ,相邻的不同种类的个体间
必然发生相互竞争干扰 . 每个林冠种群一
表 1 　种内、种间竞争强度比较
Table 1 Comparison of competitive intensity bet ween intraspecif ic and interspecif ic competitions
种　名 Sprcies 株　数
Tree number
竞争木株数
Competitive
tree number
种内竞争指数
Intra. CI
种间竞争指数
Inter. CI
海南蒲桃 Syzygium cumini 11 41 11 . 866 76 . 686
轮叶戟 L asiococca comberi var. pseudoverticillata 8 29 7 . 339 52 . 445
银钩花 Mit rephora thorelii 14 34 7 . 841 72 . 311
海南水团花 A dina hainanensis 15 58 1 . 609 80 . 683
绒毛番龙眼 Pometia tomentosa 10 75 3 . 928 50 . 853
思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi 21 61 33 . 540 64 . 827
窄叶翅子树 Pterosperm um lanceaef oli um 10 32 0 . 000 41 . 092
景洪暗罗 Polyalthia cheliensis 4 27 2 . 951 13 . 071
盆架树 Winchia calophylla 3 18 0 . 000 10 . 882
泰国黄叶树 Xanthophyll um siamense 8 38 0 . 000 24 . 423
毗黎勒 Terminalia belli reca 2 23 0 . 000 3 . 912
假含笑 Paramichelia baillonii 1 8 0 . 000 1 . 049
大果青冈 Cyclobalanopsis rex 2 21 0. 000 1. 513
注 : Intra. = Intraspecific ,CI = Competitive intensity , Inter. = Interspecific.
表 2 　林冠种群间竞争指数统计
Table 2 Statistics on competitive indices of canopy populations in the seasonal rain forest in Xishuangbanna
种名
Species
竞争种名 Competitive species
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 合计Total
1 3. 928 0. 766 0. 178 0. 300 - 0. 449 - - - 0. 092 - 3. 806 - - 13. 382
2 2. 857 33. 540 1. 855 0. 185 0. 702 - 2. 425 16. 734 1. 777 6. 027 3. 997 4. 756 - 9. 860 84. 715
3 8. 587 0. 240 0. 000 0. 068 1. 095 1. 571 - 1. 802 - 2. 095 - - - 0. 959 18. 512
4 1. 430 3. 750 1. 081 0. 000 1. 015 5. 293 1. 807 4. 266 0. 838 0. 778 5. 000 2. 239 - - 27. 497
5 - 2. 908 2. 887 1. 217 7. 339 - 1. 594 2. 174 8. 607 1. 301 - - - 3. 162 31. 189
6 7. 179 - 12. 500 0. 905 - 7. 841 - - - - - 21. 320 - 4. 739 49. 745
7 - 5. 409 - 1. 880 0. 034 - 1. 609 1. 732 2. 854 0. 341 8. 377 4. 281 34. 453 16. 130 77. 100
8 - 18. 075 0. 050 0. 111 0. 183 - - 11. 866 0. 475 - 1. 061 43. 778 8. 760 2. 765 87. 124
9 - 0. 214 - 1. 193 0. 657 - 0. 024 0. 182 - - 0. 025 0. 035 - 0. 138 2. 468
10 0. 679 0. 258 1. 326 0. 099 0. 949 - 2. 555 - - 2. 951 - - - - 8. 817
11 - 0. 251 - 0. 050 - - 0. 126 0. 419 1. 039 - - - - 0. 225 2. 110
12 0. 117 0. 031 - 0. 038 - 0. 024 - 0. 091 0. 445 - - - - - 0. 746
13 - - - - - - 0. 561 0. 257 - - - - - - 0. 818
14 - 9. 895 1. 366 - 4. 076 4. 739 16. 974 3. 905 0. 160 - 0. 225 - - -
合计 24. 777 75. 337 21. 243 6. 046 16. 050 19. 917 27. 675 43. 428 16. 195 13. 585 18. 685 80. 215 43. 213 37. 978
Total
1. 绒毛番龙眼 Pometia tomentosa ,2 . 思茅黄肉楠 Actinodaphne henryi ,3 . 泰国黄叶树 Xanthophyll um siamense ,4 . 窄叶
翅子树 Pterosperm um lanceaef oli um ,5 . 轮叶戟 L asiococca comberi var. pseudoverticillata ,6 . 银钩花 Mit rephora thoreli2
i ,7 . 海南水团花 A dina hainanensis , 8 . 海南蒲桃 Syzygium cumini , 9 . 毗黎勒 Terminalia belli reca , 10 . 景洪暗罗
Polyalthia cheliensis ,11 . 盆架树 Winchia calophylla , 12 . 大果青冈 Cyclobalanopsis rex , 13 . 假含笑 Paramichelia bail2
lonii ,14. 其它林冠种群 Other canopy species.
25 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
般与多个其它林冠种群发生竞争.
3 . 2 　林冠种群的竞争干扰状态
在群落中每个种群既受到竞争种群的
干扰 ,又干扰竞争种群. 表 2 中的行表示种
群被其它种群竞争干扰的竞争指数值 ,列
表示它们干扰竞争种群的竞争指数值. 比
较表 2 中各种群被干扰和干扰其它种的竞
争指数值 ,种群在群落中处的种间竞争干
扰状态有 4 种情况 :1) 种群被其它竞争种
群的干扰很小 ,反而对竞争种群有很大的
干扰 ,种群处于竞争优势的地位 ,如大果青
冈和假含笑 ,被其它种群竞争干扰的竞争
指数很小 (0. 746 和 0. 618) ,而它们干扰竞
争种群的竞争指数则较大 ( 80. 215 和
43. 213) . 2)种群受到其它竞争种群的的干
扰与它对竞争种群的干扰强度相近 ,如泰
国黄叶树 ,作为对象木的竞争指数和作为
竞争木的竞争指数较为接近 ,两数值分别
为 18. 512 和 21. 243. 3) 种群对竞争种群
的干扰稍大于受到的干扰 ,如绒毛番龙眼、
毗黎勒和景洪暗罗 ,种群作为对象木被竞
争种群的竞争指数为 13. 382、2. 468 和
8. 817 ,小于它们干扰对竞争木的竞争指数
(24. 77、16. 196 和 13. 585) . 4)种群受到竞
争种群的干扰很大 ,而对竞争种群的干扰
很小 ,种群在与其它种群的竞争中处于受
压制的位置. 这类种群数量最多 ,有思茅黄
肉楠、窄叶翅子树、轮叶木、银沟花、海南蒲
桃和海南水团花 ,它们被竞争干扰的竞争
指数值明显高于对竞争种群干扰的竞争指
数值.
这 4 种竞争干扰状态可进一步归并为
单向干扰和双向干扰状态 (相互干扰状态)
2 种状态. 第一情况为单向干扰 ,受到的干
扰影响极小 ,对伴生种的干扰作用则很强 ,
伴生种几乎处于完全的受压状态. 表面上
看这类种群在与伴生种的竞争干扰关系中
处于绝对的优势状态 ,是竞争优胜者. 分析
年龄结构发现 ,它们在群落中只在林冠层
有少量的成年个体 ,没有或很少有幼苗和
幼树[6 ] ,缺乏更新后备 ,属于衰退种群. 它
们不适应绒毛番龙眼群落的群落环境 ,幼
苗和幼树不能在群落中受压抑的环境下生
存. 在群落中它们是失败者 ,将来很可能从
群落中消失或消失一段时间.
后 3 种情况为双向干扰 ,种群既被竞
争种干扰 ,又干扰竞争种. 成年个体保持一
定的竞争优势地位 ,中、幼年个体则在受压
制状态中生存. 在绒毛番龙眼群落中大多
数林冠种群处于这种竞争干扰状态. 这一
类种群在群落中有稳定的或增长型的年龄
结构[6 ] ,有一定数量的幼苗和幼树. 由于
幼苗和幼树处于受压制状态 ,不能充分的
生长 ,缓和了种群间争夺资源的竞争 ,使得
多个种群能长期在一起生存.
3 . 3 　竞争指数与个体高度的关系
通过计算分析不同高度个体的竞争指
数发现 ,个体竞争指数数值大小与个体的
高度有关 (表 3) ,乔木上层中的个体的竞
争指数最小 ,乔木中层的略大 ,乔木下层个
体的竞争指数值最大. 说明个体在群落中
所处的层次越高 ,与竞争个体的竞争越缓
和 ,受到的竞争干扰越小. 而且 ,乔木上层
和乔木中层中的个体在与竞争木的竞争干
表 3 　乔木 3 层次中的个体的竞争指数
Table 3 Individual competitive indices( C. I. ) in A, B and C tree layer in the community
层　次
Layer
层高度
Height
株　数
Number
竞争指数合计
Total C. I.
平均竞争指数
Average C. I.
林冠层 Canopy layer (A 层) 30～35 17 18. 5655 1. 2377
乔木中层 Middle tree layer (B 层) 15～25 15 21. 8528 1. 4568
乔木下层 Lower tree layer (C 层) 3～15 71 450. 6337 6. 3470
35增刊 　　　　　苏文华 :西双版纳热带季节雨林林冠种群种内、种间竞争的初步研究 　　　
表 4 　乔木 3 层次中的个体竞争状态统计
Table 4 Statistics on individual competitive state in A, B and C tree layer
层　次
Layer
株　数
Number
处于竞争优势的个体
Superior individual
in competition
株数 Number %
处于受压制的个体
Suppressed individual
in competition
株数 Number %
林冠层 Canopy layer (A 层) 17 17 100 0 0
乔木中层 Middle tree layer (B 层) 15 15 100 0 0
乔木下层 Lower tree layer (C 层) 77 15 19. 5 62 80. 5
合　计 Total 109 47 43. 1 62 56. 9
扰关系中都是处于优势位置 ,受到竞争木
的干扰很小 ,而给予竞争木很大干扰压制.
乔木下层个体大部分都处于受压制状态
(表 4) .
4 　结 　　论
　　在西双版纳季节雨林中林冠种群的种
间竞争大于种内竞争. 每个林冠种群一般
与多个其它林冠种群发生竞争. 个体在群
落中所处的层次越高 ,与竞争个体的竞争
越缓和. 层次越低 ,与竞争种之间的竞争越
剧烈 ,其多数个体处于受压迫状态. 群落中
少数林冠种群间表现为单向干扰 ,受到的
干扰影响极小 ,对其竞争种群的干扰作用
则很强 ,竞争种群几乎处于完全的受压状
态. 多数种群间为双向干扰 ,既干扰竞争
种 ,又被竞争种干扰. 群落中没有完全的竞
争优胜者. 不能接受竞争种群干扰的种群
在群落中不能长期存在. 只有成年个体保
持一定的竞争优势地位 ,幼苗、幼树又能在
受压迫中生存的种群 ,才能在群落中保持
长期存在.
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