全 文 ：无机氮对土壤甲烷氧化作用的影响 3
王智平1 3 3 　胡春胜2 　杨居荣3
(1 中国科学院植物研究所 ,北京 100093 ;2 中国科学院石家庄农业现代化研究所 ,石家庄 050021 ;
3 北京师范大学环境科学研究所 ,北京 1008751)
【摘要】　无机氮输入 (施氮肥和大气 N 沉降)对土壤 CH4 氧化作用的影响取决于甲烷氧化菌类型、输 N 种
类和量以及土壤状况. 这种作用既有抑制作用 ,又有刺激作用 ,但文献报道的抑制作用多于刺激作用 ,
NH4 + 对 CH4 氧化的抑制作用多于 NO3 - . 随着全球 N 输入的增加 ,应在广泛的土壤类型和气候带观测和
评价无机氮对土壤 CH4 氧化作用的影响. 无机氮对土壤 CH4 氧化的抑制作用表现为立即或直接抑制、延
迟抑制以及缺乏抑制等多种模式. 尽管目前一些学者用酶基质竞争、增高的 　值、盐作用和离子交换、N
转化率和 N 浓度等来解释抑制现象 ,但抑制机理依旧不完全清楚. 因此 ,抑制机理是本领域未来研究的主
要目标之一.
关键词 　甲烷 　甲烷氧化菌 　氨态氮 　硝态氮 　抑制 　土壤
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 02 - 0305 - 05 　中图分类号 　Q945. 11 　文献标识码 　A
Effect of inorganic nitrogen on CH4 oxidation in soils. WAN G Zhiping1 , HU Chunsheng2 , YAN G J urong1
(1 Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ;2 Institute of S hijiaz huang A gri2
cultural Moderniz ation , Chinese Academy of Sciences , S hijiaz huang 050021 , China ;3 Institute of Envi ron2
mental Sciences , Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (2) :
305～309.
The effects of N inputs ,including N fertilizer applications and atmospheric N depositions , on CH4 oxidation by
soils were determined by CH42oxidizing bacteria , N inputs and soil factors. These effects were inhibitory or stim2
ulative , but inhibition was more popular than stimulation , and the inhibition of NH4 + was more popular than
that of NO3 - . Wealthy experiments in different soils and climate regions are required to monitor and evaluate
how N inputs influence CH4 oxidation in soils. Generally , CH4 oxidation in soils following N inputs showed mul2
tiple inhibition patterns , i. e. , immediate or direct inhibition , delayed inhibition , and absence of inhibition.
Some researchers explained the inhibition mechanism through using competition between CH4 and NH4 + for the
same enzyme sites , elevated threshold , salt effect and ion2exchange , and N turnover rate and N concentration.
However , the inhibitory mechanism is still unclear. Therefore , inhibitory mechanism is one of the main research
concerns in future.
Key words 　Methane , Methane2oxidizing bacteria , Ammonium , Nitrate , Inhibition , Soil.3 中国科学院知识创新项目 ( KZCX2241325) 和英国皇家学会 ( Royal
Fellowship ,Royal Society of United Kingdom)资助项目.3 3 通讯联系人.
2001 - 04 - 19 收稿 ,2001 - 09 - 07 接受.
1 　引 　　言
为了满足世界人口增长对粮食的需求 ,增施氮肥已成为
必然. 近几十年以来 ,人类活动所引起的大气 N 沉降 ,如土
地利用和畜牧场引起的 N 沉降 ,也表现为增加的趋势. 大量
N 输入土壤 ,将扰动土壤生态系统 ,影响自然 C、N 元素的生
物地球化学过程和土壤微生物活性 ,以温室气体的方式影响
大气环境及全球气候. 随着全球无机氮输入的增加 ,N 输入
对土壤 CH4 氧化和全球 CH4 循环的重要性相应地增加.
我国在温室气体 CH4 研究方面 ,大量的工作投入到“地2
气”间排放通量的测定上 ,尤其是对水稻田 CH4 排放通量的
测定 ,以便于估算区域或全球 CH4 排放总量. 然而 ,土壤
CH4 氧化是与 CH4 生成、CH4 排放通量不同的概念 ,并影响
着 CH4 排放通量. 国外在土壤 CH4 氧化方面做了大量工作 ,
国内除在水稻土[13 ,14 ]进行有限的 CH4 氧化及其无机氮影响
的测定外 ,未见在其它生态系统进行过研究. 本文根据近期
国际期刊上发表的有关报道 ,评述无机氮输入对土壤 CH4
氧化的影响 ,期望促进我国此领域的研究工作.
2 　大气 CH4 及其土壤氧化
CH4 是重要的大气微量气体 ,大气 CH4 浓度正以约 1
% 的年速度递增 ,在过去大约 300 年间从约 0. 8μl·L - 1增
至1. 7μl·L - 1 [19 ] . 与 CO2 相比 ,CH4 除具有温室效应外 ,还表
现出大气化学作用 ,具体表现为 :1) 吸收 4～100 nm 波段的
地表辐射 ,再反射吸收的能量引起大气温度升高 [37 ] ;2) 大气
CH4 与对流层氢氧基进行光化学反应 [ [16 ] ;对流层的光化学
反应和土壤细菌的 CH4 氧化是消耗大气 CH4 的重要途径.
由于全球陆地土壤 CH4 年汇 (约 40 Tg) 近似于估算的大气
应 用 生 态 学 报 　2003 年 2 月 　第 14 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2003 ,14 (2)∶305～309
库中 CH4 的年增加 ,使得土壤细菌的 CH4 氧化成为大气
CH4 浓度变化的关键决定因子 [16 , 46 ] . 土壤甲烷氧化是在甲
烷氧化菌介入下的复杂的生物学过程 [5 , 31 ] ,CH4 氧化过程 :
甲烷 ( CH4 ) →甲醇 ( CH3OH) →甲醛 ( HCHO) →甲酸
( HCOOH) →二氧化碳 (CO2) .
当 CH4 被氧化成 CO2 时 ,大气辐射潜力减少. 这是因为
单位摩尔 CH4 是单位摩尔 CO2 辐射潜力的 26 倍[37 ] ,CH4 氧
化产生的水分与大气总水量相比显得微不足道. 然而 ,在土
壤 CH4 氧化过程中 ,大部分 CH42C 被微生物转化为生物量 ,
而不是 CO2 [39 ] . 土壤对大气 CH4 源、汇贡献率分别约为
60 %和 5 %[16 ,46 ] . 然而 ,具体到某种土壤是净源还是净汇 ,
取决于 CH4 生成与 CH4 氧化活动的相对程度. 土壤 CH4 氧
化对控制大气温室效应和大气环境具有积极的意义. 氧化
CH4 的土壤微生物有多种类型. 专性的甲烷氧化菌是革兰
氏阴性菌 ,是甲基氧化菌重要的生理学分支 ,由于它们强大
的转化甲烷能力和较短的生命期 ,很可能是最重要的甲烷氧
化菌[17 ,28 ] . 基于形态学、代谢途径和细胞膜类磷脂酸类型 ,
专性的甲烷氧化菌可被分成两种主要类型 :类型 Ⅰ和类型
Ⅱ,类型 Ⅰ利用 RuMP 代谢途径固定甲醛 ,类型 Ⅱ利用 Ser2
ine 代谢途径同化甲醛 [28 ] . 研究表明 ,除已知的甲烷氧化菌
类型 Ⅰ和类型 Ⅱ外[11 , 30 , 47 ] ,自然界还存在一些未知的、新
的甲烷氧化菌种群.
在论述土壤 CH4 氧化时 ,常遇到几个相近似的概念 ,即
土壤 CH4 氧化、土壤 CH4 吸收和土壤 CH4 消耗. 土壤 CH4
吸收一般是指土壤吸收大气中的 CH4 ;土壤 CH4 消耗包括
土壤氧化大气中的 CH4 和氧化土壤内生的 CH4 . 在非严格
定义的情况下 ,可等同地定性使用这几个概念 ,然而在严格
定量化关系时 ,它们是有差异的.
3 　无机氮输入对土壤 CH4 氧化的影响
311 　全球 N 输入的增加
　　土壤理化因素 (如 p H、温度、水分含量和气体扩散等) ,
影响土壤 CH4 氧化 ;人类因素 ,特别是 N 输入 ,也显著影响
土壤 CH4 氧化. N 输入系指施氮肥和大气 N 沉降. 基于一
些文献中的数据整理可以看出 ,全球施氮肥 (工业固氮) 在
1980 和 1990 年分别约为 70[21 , 54 ]和 82 Tg·年[22 ] ,约相当于
陆地生物圈固氮量的一半 [21 , 54 ] ,可见施氮肥对土壤生态系
统 N 循环的影响程度. 无论从绝对量还是相对量来看 ,我国
是世界上化肥使用量最多、增长最快的少数几个国家之一 ,
尤其是氮肥的增加[22 ,42 ] . 因此 ,在我国进行施氮肥对土壤
CH4 氧化影响的研究尤为重要. 大气氮沉降有干沉降 (如尘
埃中的 NOx、NH4 + 、NO3 - ) 和湿沉降 (如雨水中的 N) ,在
1980 年达到 19～25 Tg N[21 , 54 ] . 因此 ,无机氮输入对土壤
CH4 氧化的影响是重要的研究课题.
312 　施氮肥对土壤 CH4 氧化的影响
　　施氮肥对土壤 CH4 氧化的影响取决于施氮肥种类、施
N 量、施肥技术以及土壤理化因子等. 一些文献报道氮肥对
土壤 CH4 氧化具有抑制作用 , 如在森林[1 ,25 ,51 ,53 ] 、农
田[31 , 52 ] 、通气的泥炭土[18 ] 以及草地[43 ] 等. 然而 , 据报
道[8 , 40 ] ,氮肥对土壤 CH4 氧化很少有或无抑制作用. 甚至 ,
Bodelier[7 ]发现尿素或 (NH4 ) 2 HPO4刺激水稻根际区的甲烷
氧化菌活动和生长 ;Christensen[15 ]观测到无机氮肥促进瑞典
石南丛生地的 CH4 消耗. Borjesson 等[9 ]解释 ,无机氮促进土
壤 CH4 氧化是由于长期施氮肥后森林土壤的 C 积累所致.
一些观测表明 ,长期施氮肥对土壤 CH4 氧化具有抑制作用.
例如 ,长期施无机氮肥可抑制温带耕层土壤 CH4 消耗 50 %
～80 % ,然而在施 (NH4) 2 SO4 或 KNO3 9 d 之后 ,没有观测到
这种抑制作用 ;无机氮持续施用一定时期 (至少 7 年) 可引
起土壤 CH4 汇的衰竭[31 ] . Mosier[41 ]报道 ,施 5～13 年氮肥
的干草原砂壤土消耗 CH4 比不施肥土壤少 30 %～40 %.
313 　大气 N 沉降对土壤 CH4 氧化的影响
　　综合一些文献报道可知 ,大气 N 沉降一般低于 30 kg·
hm - 2·年 - 1 ,然而畜牧场周围林地的 N 沉降常常超过 30 kg
·hm - 2·年 - 1 . 大气 N 沉降中的干、湿 N 沉降以及 N 沉降形
态随气候带、生态系统类型而变化. 长期大气 N 沉降在浓度
和频率上是不同于农田施氮肥 ,农田氮肥是以 1 年 1 次或数
次且以高氮浓度的方式施用. 施氮肥对土壤 CH4 氧化的影
响不能完全外推到大气 N 沉降的影响. 然而 ,长期的大气 N
沉降对土壤 CH4 氧化也具有抑制作用. 例如 , Butterbach2
Bahl 等[12 ] 、Goulding 等[24 ] 、Saari 等[49 ] 观测到 ,接纳大量 N
沉降的森林土壤 ,CH4 氧化率较低. Goldman 等[23 ]却报道相
反的结果 ,与具有高 N 沉降的农村相比 ,低 N 沉降的城市森
林 ,CH4 氧化率较低 ,空气污染 ( 特别是 O3) 对森林树叶的
损害引起土壤有机质分解和营养循环缓慢 ,导致 CH4 氧化
率降低.
　　在有些地区 ,长期大气 N 沉降会引起土壤酸化 ,促进
CH4 氧化或抑制 CH4 氧化. 例如 ,增加温带森林土壤 CH4
吸收[51 ] ;减少瑞典森林土壤 CH4 吸收[35 ] ;增加低肥力泥炭
土 CH4 排放[2 ] . Gundersen 等[27 ]认为 ,土壤酸化很可能减少
自氧型 NH4 + 氧化菌的数量和活动 ,对土壤 CH4 氧化产生负
面影响. 一些研究表明 ,通过表施石灰 ,调节因大气 N 沉降
引起的土壤酸化 ,可减缓对土壤 CH4 氧化的抑制[10 , 29 , 49 ] .
　　由于土地扰动和畜牧业的发展 ,大气 N 沉降在世界范
围内是普遍存在的. 因其具有长期的、缓慢的沉降特性 ,未能
引起公众和学术界的关注. 虽然我国在酸沉降方面做了大
量工作 ,其中涉及到部分 N 沉降问题 ,但大气 N 沉降不同于
酸沉降 ,我国甚至缺乏大气 N 沉降的背景值调查. 然而 ,大
气 N 沉降却时刻影响着土壤 C、N 过程及温室气体行为. 文
献报道的大部分试验是在野外条件下观测施氮肥对土壤
CH4 氧化的影响 ,忽视了关键的土壤 N 输入途径 —大气 N
沉降的影响. 因此 ,有必要开展和加强大气 N 沉降对土壤
CH4 氧化的测定工作.
314 　不同形态无机氮对土壤 CH4 氧化的影响
　　Gulledge 等[25 ] 、King 等[34 ]报道 ,土壤 CH4 氧化被 NH4 +
抑制. Dunfield 等[20 ] 、King 等[34 ]也观测到土壤 CH4 氧化被
603 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
非铵盐离子抑制 ,如 K + 、Cl - 、NO2 - 和 NO3 - .
　　Gulledge 等[25 ]曾提出 ,氨态氮肥对土壤 CH4 氧化的 3
种抑制模式 ,即立即或直接 ( 在数小时或数天之内 ) 抑制、
延迟 ( 数月或数年 ) 抑制以及缺乏抑制 (尽管施肥多年) ,
这与不同的甲烷氧化菌种群相关. 大量研究表明 ,NH4 + 的
立即抑制是普遍存在的 [1 ,18 , 20 , 44 ] . 由于 NH4 + 和 CH4 竞争
甲烷氧化酶系统相同的位点 ,立即抑制很可能涉及到酶基质
的竞争或减少甲烷氧化酶的有效性 [20 ,25 ] ,延迟抑制可能源
于过量 NH4 + 对酶合成或对甲烷氧化菌生长的抑制 ,这种生
理上的抑制可能不同于立即抑制 [25 ] . Conrad[17 ]解释 ,延迟抑
制是由甲烷氧化菌被氨态氮硝化菌逐步竞争取代所致. 如果
表土的 NH4 + 氧化活动足够高以致于阻止 NH4 + 淋失到土壤
深层 ,施氮肥对土壤 CH4 氧化未立即产生作用 ;当长期施
肥 ,表层土壤 N 的转化将更加活跃 ,CH4 氧化区移至深层.
有些研究者在云杉林 [25 ]和泥炭土[55 ]中没有观测到 NH4 + 对
土壤 CH4 氧化的抑制 ,这是由于存在对 NH4 + 不敏感的甲烷
氧化菌所致[25 ] ,或 CH4 氧化活动位于亚土层 ,施加的 NH4 +
在表层土壤中被固定或以 NH3 释放或氧化成 NO3 - [55 ] . 由
于多种甲烷氧化菌种群的共存或调节甲烷氧化菌的土壤因
素的变化 ,实际的 NH4 + 抑制现象可能不完全适合这 3 种模
式之一.
　　然而 ,NH4 + 的竞争抑制机理似乎不能解释一些观测.
例如 ,NH4 + 竞争抑制由于强烈的土壤 NH4 + 迁移和转化的
存在 (固定、释放、硝化和植物吸收 ) 不可能持续很长时
间[7 ,51 ] .土壤氨态氮氧化菌表现的理论 CH4 氧化率不足实
际所测 CH4 氧化率的 0. 1 %[35 ] . 一些研究观测到 ,在土壤培
养实验中 NO3 - 抑制土壤 CH4 氧化[1 ,44 ] . 因此 ,NO3 - 抑制在
有些土壤中是重要的 ,不应忽视 NO3 - 抑制的存在. Powlson
等[ [45 ]观测到 ,长期施用包含比无机氨态氮肥更多 N 的有机
肥 ,对 CH4 氧化不产生抑制作用 ,尽管同期施无机氨态氮肥
抑制 CH4 吸收. Willison 等[56 ]认为 ,大部分以 NH4 + 形式释
放的有机肥对 CH4 氧化不表现抑制作用 ,但在有机肥处理
中加施 NH4NO3 ( 40～130 kg·hm - 2·年 - 1 ) 将抑制 CH4 氧
化. 因此 ,可以在施无机氮肥土壤中隔一定年限施有机肥 ,
打破无机氮对土壤 CH4 氧化的累积抑制效应 ,防止土壤
CH4 汇的衰竭. 例如 ,通过改进施肥技术 ,加强畜牧业管理 ,
减少大气 N 沉降 ,可减缓无机氮输入对土壤 CH4 氧化的抑
制作用 ,发挥土壤微生物氧化大气 CH4 的潜力.
315 　无机氮输入对土壤 CH4氧化的抑制率
　　土壤 CH4 氧化抑制率可通过对照与无机氮处理的 CH4
氧化率之差除以对照 CH4 氧化率求得. 在评价无机氮输入
对土壤 CH4 氧化的影响中 ,CH4 氧化抑制率是重要的指标.
　　在实验室受控条件下 ,可以检测无机氮形态对土壤 CH4
氧化的影响 ,研究抑制机理和参与的土壤微生物动力学特
征. 实验结果可模拟和反映野外条件下的无机氮输入对土
壤 CH4 氧化影响的基本特征 ,但不能估算无机氮输入对野
外土壤 CH4 氧化抑制的贡献量. 野外定位观测的土壤 CH4
氧化主要是在大气 CH4 浓度 (1. 7～1. 8μl·L - 1) 下进行的 ,
也不排除土壤内生高 CH4 浓度下的 CH4 氧化. 野外定位观
测不同处理土壤 CH4 氧化 ,计算 CH4 氧化抑制率 ,可估算区
域或全球每年因 N 输入对土壤 CH4 氧化的抑制总量 ,即土
壤每年因施氮 肥和显著的大气 N 沉降 ,而向大气多排放的
CH4 量. 无机氮输入对陆地生态系统土壤 CH4 氧化影响多
大 ,很少有文献专门就此评估 ,主要是因为在野外条件下很
难准确测定土壤内部的 CH4 氧化状况 ,只能根据“地2气”间
CH4 排放通量来推断. 当评估无机氮输入对大气 CH4 收支
的影响时 ,需进行野外定位观测 ,有待于用土壤 CH4 氧化抑
制率来评估无机氮输入对区域或全球 CH4 收支的影响.
4 　无机氮输入对土壤 CH4 氧化的抑制机理
411 　NH4 + 抑制机理的解释
41111 酶基质竞争 　由于 NH4 + 和 CH4 具有相似的分子结
构 ,竞争甲烷氧化菌酶系统相同的位点或降低甲烷氧化酶活
性 ,从而起到抑制 CH4 氧化的作用. 对于 NH4 + 抑制 ,酶基
质竞争是学术界流行的解释.
41112 增高的阈值 　根据土壤 CH4 氧化动力学参数 ( Km :达
到最大 CH4 氧化率一半时的 CH4 浓度 ; V max :最大 CH4 氧化
率 ; Th :存在 CH4 氧化的最低 CH4 浓度) ,甲烷氧化菌可分为
低亲合力甲烷氧化菌和高亲合力甲烷氧化菌. 低亲合力甲
烷氧化菌需在高 CH4 浓度下氧化 CH4 ,表现为高动力学参
数 ,如目前已知的甲烷氧化菌 ;高亲合力甲烷氧化菌负责大
气 CH4 浓度下的 CH4 氧化 ,表现出低动力学参数 ,目前在实
验室还未分离出这类微生物 ,处于未知状态 [4 ] . NH4 + 抑制机
理可以用 CH4 氧化的动力学变化来解释. 土壤一般存在低
于大气 CH4 浓度的 Th ,在大气 CH4 浓度下发生 CH4 氧化.
King[33 ]认为 ,实际的 CH4 浓度低于阈值 ( Th) 就不发生 CH4
氧化. 然而 , Hütsch[32 ]认为 ,长期施氨态氮肥可把 Th 提高
到 10μl·L - 1之上 ,在大气 CH4 浓度下不发生 CH4 氧化.
41113 离子 (盐)交换或毒害作用 　与氨态氮肥相关的离子
(盐)交换或毒害作用可能抑制土壤 CH4 氧化. 由于阳离子
交换或固定现象的存在 ,土壤离子交换反应把 NH4 + 从阳离
子交换位置释放出来 ,增加了土壤水溶液中的 NH4 + 浓度 ,
至少部分地抑制 CH4 氧化 ; NH4Cl 比 (NH4 ) 2 SO4 对 CH4 氧
化表现出更大的抑制作用归因于 SO42 - 的存在而提高土壤
NH4 +的吸收[34 ] . NH3氧化产生的 NO2 - 或 NH2OH 具有严
重的化学毒害作用 ,抑制土壤 CH4 氧化[20 ] . 然而 ,Bodelier
等[7 ]认为 ,植物通过吸收 NO2 - 消除对甲烷氧化菌的毒害作
用. 一定的阴离子 (如 Cl - )对甲烷氧化菌也有毒害作用 [18 ] .
因此 Gulledge 等[26 ]认为 ,大气 CH4 氧化的 NH4 + 抑制源于
酶基质竞争 ,非竞争的额外抑制源于一般性的盐作用 ,这种
盐作用不同于 NH4 + 抑制. 如何区分酶基质竞争与一般性盐
作用 ,尚须深入研究.
41114 N 转化率和 N 浓度 　土壤 N 转化 (硝化作用) 而不
是实际的无机氮浓度影响 CH4 吸收. 例如 , Hütsch 等[31 ]认
7032 期 　　　　　　　　　　　　　　　　王智平等 :无机氮对土壤甲烷氧化作用的影响 　　　
为 ,CH4 氧化的抑制是随着无机氮转化率的增加而增加 ,与
土壤无机氮含量不相关 ,长期施无机氮肥可提高硝化菌数量
是以减少甲烷氧化菌数量为代价的. 土壤本底的高 N 浓度
并不抑制甲烷氧化菌的活动 , 如 Goldman 等[23 ] 、Kruse
等[36 ] 、Sitaula 等[50 ]都观测到在高 NH4 + 浓度的地点存在高
CH4 氧化率. 然而 ,有些实验报道 N 浓度影响土壤 CH4 氧
化. 例如 ,土壤水溶液中高于 5～22 mmol·L - 1的 NH4 + 抑制
CH4 氧化 ;然而低 NH4 + 浓度不产生抑制作用 ,甚至刺激 ,因
为需要 N 源维持细菌生长或酶合成 [5 ] . 因此 ,N 转化率和 N
浓度对土壤 CH4 氧化具有直接的或间接的作用.
　　在对待 NH4 + 对土壤 CH4 氧化的抑制机理上 ,上述各点
给出一定的解释 ,但 NH4 + 抑制的生理基础依旧不完全清
楚. 抑制机理是本领域未来研究的主要目标之一. 然而 ,在
对待 NO3 - 抑制上 ,缺乏机理性的解释. 评价无机氮输入对
土壤 CH4 氧化的影响应同时重视 NH4 + 和 NO3 - 的作用.
412 　抑制机理研究展望
41211 甲烷氧化菌与氨态氮氧化菌的比较研究 　甲烷氧化
菌与氨态氮氧化菌的比较研究可能是解开 NH4 + 抑制机理
的关键 ,应引起我们的关注. 甲烷氧化菌和氨态氮氧化菌都
倾向于生长在相近的土层 ,即“通气2厌气”界面 [3 ] ,都氧化
CH4 和 NH4 + [6 ] ,这些细菌在氧化 CH4 和 NH4 + 的方式上是
很类似的[28 ] . Roy 等[48 ]认为 ,甲烷氧化菌氧化 NH4 + 和氨
态氮氧化菌氧化 CH4 的潜力在不同的环境介质中是变化
的 ,在它们各自适宜的环境条件下起着主导作用. Bodelier
等[6 ]建议 ,到目前为止不可能清楚地评估甲烷氧化菌对硝化
作用和 NH4 + 氧化菌对 CH4 氧化的相对贡献 ,因此可以通过
生物化学的方法比较研究甲烷氧化菌与氨态氮氧化菌.
41212 同位素技术的应用 　可以尝试用同位素技术研究无
机氮输入对土壤 CH4 氧化的抑制机理. 同位素技术应用的
成功典范莫过于植物光合作用代谢途径的发现. 由于分子
水平同位素技术的迅速发展 ,特别是气相色谱与燃烧炉、同
位素率质谱仪 ( IRMS) 联用 ,使得近 20 年来在很复杂介质
中进行单个成分在微量水平上的分析成为可能 [38 ] . 自然界
C 同位素相对丰度是 98. 89 %12 C 和 1. 11 %13 C ,可以用13 C
技术研究 CH4 . 例如 ,自然同位素丰度变化发生在土壤 CH4
氧化过程中 ,甲烷氧化菌喜欢消耗轻同位素 (12 C) ,余下未被
氧化的 CH4 相对富含重同位素 (13C) . 通过测定 CH4 氧化过
程中同位素13C 丰度的变化 ,推断 CH4 氧化的特征. 在 C、N
元素的生物地球化学过程中 ,微生物是其主要趋动者 ,我们
可以用稳定同位素标记方法 ,研究土壤甲烷氧化菌. 为此 ,有
必要在广泛的生态系统类型中测定无机氮输入对土壤 CH4
氧化的影响 ,积累观测结果 ,揭示相关的机理和过程.
致谢 　承蒙中国科学院知识创新项目 ( KZCX 2241325) 和国
家重点基础研究发展规划项目 ( G 2000018603) 的支持 ,谨
此致谢.
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作者简介 　王智平 ,男 ,1965 年出生 ,博士 ,副研究员 ,主要
从事生物地球化学与环境地球化学研究 ,发表论文 40 多篇.
E2mail :wangzp5 @yahoo. com
9032 期 　　　　　　　　　　　　　　　　王智平等 :无机氮对土壤甲烷氧化作用的影响