全 文 ：不同放牧率对旱黄梅衣生物量和化学元素组成的影响 3
李香真 3 3 　邢雪荣　陈佐忠　(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
【摘要】　对羊草草原群落中旱黄梅衣生物量和化学元素组成与放牧率关系的研究表明 ,轻度放牧 (1. 33 只羊·
hm - 2)时 ,旱黄梅衣生物量达到最大值 ,极重牧 (6. 67 只羊·hm - 2)时生物量最低. 旱黄梅衣体内 C、N、Ca 含量较
高 , > 1 % ; P、Mg、K、Fe 含量介于 011 %～1 % ; Na、Mg、Cu、Zn、B 均 < 0. 1 %. 旱黄梅衣中 Ca 含量明显高于维管
植物 ,是喜 Ca 植物. 放牧处理下 ,旱黄梅衣含 C 量下降 ,N 含量提高 ,C/ N 比在中度、重度放牧率下较低. Ca、
Mg、K、Fe、Mn、Cu 含量表现为无牧处理时较低 ,放牧处理较高. 旱黄梅衣的生物量和化学元素组成的变化对放
牧强度有着很好的响应 ,因此可以用旱黄梅衣的生物量和化学元素组成的变化来指示草地生态系统的健康状
况和生物地球化学循环特征的变化.
关键词 　旱黄梅衣 　生物量 　化学元素组成 　放牧率 　指示植物
文章编号 　100129332 (2001) 0320369205 　中图分类号 　Q146 　文献标识码 　A
Effect of grazing rate on biomass and element composition of Xanthopa rmelia camtschadalis . L I Xiangzhen , XIN G
Xuerong ,CHEN Zuozhong ( Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2001 ,12 (3) :369～373.
Xanthoparmelia camtschadalis is widely distributed in grassland area of Mongolian Plateau. There are few studies on
the relationships between biomass ,element composition and stocking rate. The relationships of biomass and element
composition of Xanthoparmelia camtschadalis to grazing rates in Leym us chinensis steppe in Inner Mongolia were in2
vestigated. The results indicated that the biomass of the lichen was highest under light grazing ,while the lowest under
extremely overgrazing treatment . The C ,N and Ca concentrations were higher than 1 % , P ,Mg , K and Fe were be2
tween 0. 1 % and 1 % , and Na , Mn , Cu , Zn , and B were less than 0. 1 %. The Ca content in Xanthoparmelia
camtschadalis was much higher than that in vascular plant . With an increasing grazing rate , the C concentration de2
creased ,while N increased. The C/ N ratio was the lowest under moderate and heavy grazing treatments. Ca ,Mg , K ,
Fe ,Mn and Cu contents were higher under grazing treatments. The changes of biomass and element composition of
Xanthoparmelia camtschadalis had a good response to grazing rate ,and hence ,it was a good indicator to indicate the
healthy condition and changes of biogeochemistry cycles in grassland ecosystems.
Key words 　Xanthoparmelia camtschadalis , Biomass , Element composition , Grazing rates , Indicator.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (227021A 和 49790020) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 09 - 10 收稿 ,2000 - 03 - 13 接受.
1 　引 　　言
在干旱和半干旱草原生态系统中 ,地衣是植物组
成中的一个重要成分. 放牧是草地的主要的利用方式 ,
地衣对放牧践踏较敏感[3 ] ,适度放牧可以增加某些种
类地衣的生物量和盖度[4 ,11 ] ,而维管植物生物量相对
下降 ,使地衣在放牧草地化学元素循环中的作用增强.
旱黄梅衣 ( Xanthoparmelia cam tschadalis)是蒙古高原
草原区分布最广的一种叶状地衣 ,共生藻类为绿藻.
该地衣生长缓慢 ,生命周期长 ,通常生长在生态条件较
好的景观内[12 ] .
羊草草原是内蒙古典型草原区广泛分布的一种类
型. 已有研究表明 :放牧使维管植物种类组成、生物量、
群落高度、化学元素组成都发生了显著变化[6 ,7 ] . 对地
衣生物量和化学元素组成与放牧率的关系研究较少.
不能确定旱黄梅衣的生物特征对放牧强度是否有很好
的响应. 植物体内养分含量的变化反映了土壤供应速
效养分能力的差异和营养资源的丰富程度 ,因此同种
植物体内养分含量的变化可以指示土壤功能的变化和
土壤的退化状况 ;植物体元素组成的变化 ,尤其是 C/
N ,将导致植物残体循环速率和整个系统生物地球化
学循环特征的显著变化. 已有研究表明 ,放牧使维管植
物 C/ N 比降低 ,一定放牧强度范围内加速了养分的循
环速率[6 ] . 放牧草地中 ,地衣生物量和化学元素组成
是否会表现出与维管植物相似的变化规律 ? 本实验目
的是为了研究不同放牧率对旱黄梅衣生物量和化学元
素组成的影响 ,以揭示该种地衣对放牧响应的定量关
系及其在退化草地化学元素循环中的作用 ,同时探讨
是否可以用旱黄梅衣的生物量和化学元素组成的变化
来指示草地生态系统的健康状况和生物地球化学循环
特征的变化.
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶369～373
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
不同放牧率试验设于内蒙古锡林浩特中国科学院草原生
态系统定位站 (43°26′～44°08′N ,116°04′～117°05′E) . 该地年
均温 0. 5～1 ℃,年降水量 350mm ,土壤为栗沙土 ,p H7. 5～7. 8 ,
质地以中、细沙为主.
212 　研究方法
21211 试验处理 　1989 年设立围栏 ,每个围栏 1 hm2 ,当时调查
的植物生物量、土壤性质各区无显著差异. 设 5 个放牧率处理 ,
1. 33 ,2. 67 ,4. 0 ,5. 33 ,6. 67只羊·hm - 2 ,分别代表轻牧 (1. 33) 、
中牧 (2. 67) 、重牧 (4. 0 ,5. 33) 和极重牧 (6. 67) 情况. 每个放牧
处理重复 3 次. 放牧方式为轮牧. 在放牧季节 ,挑选体重相近的
羊作试验羊 ,每年 5 月份开始试验 ,每隔 30d 放牧 15d ,每年共
放牧 3 次. 放牧牲畜为内蒙古细毛羊. 另外设一个不放牧的对
照处理 (CK) . 围栏前 ,该地为羊草小禾草草原的退化型 ,主要
植物有羊草 ( Leym us chinensis) 、冰草 ( A gropyron michnoi) 、冷
蒿 ( A rtemisia f rigida) 、星毛萎陵菜 ( Potentilla acaulis) 、糙隐子
草 ( Cleistogenes squarrosa)等.
21212 取样 　植物地上生物量用收割法测定 ,1m2 样方 ,5 次重
复 ,取样植物在烘箱中 70 ℃烘干 24h ,称重. 于 1998 和 1999 年
8 月中旬取样. 每个放牧率处理区随机取 10 个样方 ,样方为
50cm ×50cm ,用手将地衣捡净. 样品用水清洗后 ,放在烘箱中
70 ℃烘干 24h ,称重. 将 98 年每个放牧率处理的样品合并为 5
个化学分析用样品.
21213 分析方法 　有机碳2重铬酸钾外源热法. 全氮2凯氏定氮
法.其它元素的全量分析用 HNO32HClO4 消煮 ,等离子体测定 ;
水溶性元素含量测定用 1∶50 的样水比 ,30 ℃下浸提 30min ,过
滤. 其中可溶性 N ,经浓 H2 SO4 加速剂消煮 ,用蒸馏法测定. 其
它元素用等离子体测定. 用 Ducan’s 新复极差法对数据进行多
重比较.
3 　结果与分析
311 　维管植物群落特征的变化
从表 1 可以看出 ,随着放牧率的提高 ,维管植物群
落高度大幅度降低 ;盖度降低幅度较小 ;在重牧和极重
牧处理中 ,裸地面积增多 ;维管植物地上现存量显著降
低 ;地面凋落物显著减少 ;禾本科牧草生物量所占比例
下降 ; 星毛萎陵菜比例提高 ; 冷蒿占总地上生物量的
比例在轻牧处理时最高 ,随牧压增强而下降. 在同一试
验地区的研究表明 ,多数禾本科草是宜轻牧植物 ,冷蒿
和星毛萎陵菜是耐牧植物 ,高强度的放牧使该类型草
原最终趋同于星毛萎陵菜退化草原[7 ,9 ,14 ,15 ] ,本试验
放牧率大于 1. 33 只羊·hm - 2 时 ,草地已显著退化 ,
6. 67只羊·hm - 2的处理已明显表现出星毛萎陵菜退化
草原的特征.
表 1 　不同放牧率下维管植物群落特征的变化
Table 1 Characteristics of plant community under different stocking rates
项目
Item
放牧率 Stocking rates(sheep·hm - 2)
0 1133 4100 6167
群落高度 Height (cm) 35～40 30～35 15 9
盖度 Cover ( %) 60～65 55～50 40～45 35～45
现存地上生物量
Standing aboveground biomass(g·m - 2) 115. 6a 49. 2b 39. 7b 32. 9b
禾本科牧草占总地上生物量的比例
Ratio of biomass of grass to
total biomass( %)
63. 4a 47. 5b 30. 1c 13. 6d
冷蒿占总地上生物量的比例 ( %)
Ratio of biomass of A rtemisia f rigida to
total biomass( %)
18. 2a 41. 4b 12. 8a 9. 1a
星毛萎陵菜占总地上生物量的比例
Ratio of biomass of Potentilla acaulis to
total biomass( %)
3. 9a 5. 9a 43. 8b 66. 8c
枯枝落叶和凋落物
Dead standing crop and litter (g·m - 2) 168a 130b 89. 6c 21. 5d
同一行内有字母不同者为差异显著 ,α< 0. 05 Different letter in the same row means
significance atα< 0. 05.
312 　旱黄梅衣生物量的变化
　　旱黄梅衣的生物量在轻牧 (1 . 33只羊·hm - 2 ) 处
理时达到最大 ,中牧和重牧两个处理中旱黄梅衣生物
量差异不显著 ,保持相对稳定的状态 ,说明旱黄梅衣对
放牧影响有一定的缓冲作用. 在极重牧处理时 ,旱黄梅
衣生物量降到了最低点. 两年的生物量调查数据均表
现了一致的规律. 1999 年极端干旱 ,旱黄梅衣生物量
较低 (图 1) . 无牧处理下群落盖度较大 ,地表有枯落物
层 ,旱黄梅衣一般只集中生长在牧草丛间裸地上. 在轻
牧处理中 ,地表枯落物显著减少 ,群落透光率显著提
高 ,此时旱黄梅衣的盖度和频度都很大 ,分布相对均匀 ,
生长良好.在高牧压强度下 ,旱黄梅衣原植体变得破碎 ,
盖度明显降低 ,同时地面裸露面积提高 ,水热变化剧烈 ,
可能会抑制地衣生长. 在 6. 67 只羊·hm - 2处理中 ,土壤
表面结构遭到严重破坏 ,此时羊的食土量很大[13 ] ,也会
吃掉一部分旱黄梅衣 ,旱黄梅衣生物量降到最低点. 旱
黄梅衣生物量的变化表现出宜轻牧的特点.
图 1 　不同放牧率处理时旱黄梅衣生物量的变化
Fig. 1 Biomass of Xanthoparmelia camtschadalis under different stocking
rates.
Ⅰ. 1998 , Ⅱ. 1999.
073 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
313 　旱黄梅衣的化学元素组成
所测定的 12 种元素含量 (表 2) 可以分为三个不
同水平 : C、N、Ca 含量 > 1 % ,为含量较高的元素 ; P、
Mg、K、Fe 含量介于 0. 1 %～1 % ,为中等含量元素 ;
Na、Mn、Cu、Zn、B 含量均 < 0. 1 % ,为低含量元素.
表 2 　旱黄梅衣的的化学元素组成
Table 2 Element contents in Xanthoparmelia camtschadalis( n = 29)
元素
Element
最小值
Min.
最大值
Max.
平均值
Mean
标准差
S. D.
水溶性形态占总量的百分比
Percentage of water soluble
form to total content ( %)
C( %) 33. 3 47. 4 40. 5 3. 63 -
N ( %) 1. 18 1. 79 1. 49 0. 15 7. 90
P( %) 0. 03 0. 15 0. 119 0. 018 32. 1
Ca ( %) 2. 50 4. 70 3. 42 0. 63 1. 10
Mg( %) 0. 030 0. 18 0. 128 0. 025 9. 30
K( %) 0. 24 0. 55 0. 41 0. 059 76. 8
Fe ( %) 0. 15 0. 50 0. 32 0. 086 1. 30
Na (mg·kg - 1) 145 497 241 85. 0 100
Mn(mg·kg - 1) 42. 6 120 85. 6 20. 9 5. 8
Cu (mg·kg - 1) 11. 8 35. 1 20. 2 5. 5 75. 0
Zn (mg·kg - 1) 55. 1 128 80. 4 22. 0 32. 0
B (mg·kg - 1) 10. 7 84. 0 33. 3 15. 9 5. 4
　　水溶性元素含量占总含量的比例大小与元素化学
性质和植物生理代谢类型有关. 例如 K+ 、Na + 在植物
体内很少形成有机物 ,所以水溶性比例较高. 水溶性养
分含量较高 ,有利于被雨水淋洗入土壤 ,在植物体内的
周转速率较快. Mn、Zn、B、Cu 在植物营养上常被称为
微量元素 ,在旱黄梅衣体内 ,除 Cu 外 ,其它 3 种元素
均主要以水不溶形态为主.
把旱黄梅衣的元素含量与陈佐忠[2 ]所测定的 122
种维管植物的元素含量及李香真[6 ]在同一试验地块
的维管植物的测定数据相比较可以看出 ,地衣含 C 量
与维管植物相差不大 ,均在 40 %左右 ;地衣含 N 量稍
低于维管植物的平均值 2. 39 % ;地衣 Ca 含量显著高
于维管植物的平均 Ca 含量 2. 15 % ,而且主要以水不
溶态形式存在 ,说明 Ca 大部分已被同化为有机体的成
分.一些研究表明 , Xanthoparmelia 大多都分布在石
灰性土壤基质上 ,该属地衣是喜 Ca 植物[1 ,3 ] .
锡林河流域 122 种维管植物平均含 K 2. 1 % ,Na
0. 313 %[9 ] ,而地衣中 K、Na 含量均相对较低 ,分别为
K 0. 41 %、Na 0. 024 % ,这两种元素在地衣体内绝大部
分以水溶态存在 ,所以易于受雨水淋洗 ,可能是导致
K、Na 含量相对较低的一个原因. 维管植物中 P 含量
远大于 Fe 含量 ,而旱黄梅衣则相反 ,而且 Fe 绝大部分
为水不溶态.
314 　旱黄梅衣中化学元素含量与放牧率的关系
31411 C 　不放牧处理中 ,C 含量显著大于放牧的几个
处理 ,2. 67 只羊·hm - 2的处理 C 含量最低 ,为 36. 7 %.
植物中 C 浓度随放牧率的变化可用下式拟合 : C % =
0. 5336 x 2 - 4 . 087 x + 45 . 41 ( R2 = 0. 7583 ,α< 0. 05) ,
其中 x 为放牧率. 放牧情况下 ,地面裸露面积增大 ,水
热变化较剧烈 ,夏季高温均可以抑制地衣体的光合作
用[10 ] ,可能是导致 C 含量随放牧率提高而降低的主要
原因.
31412 N 　随放牧强度增加 ,N 含量显著提高 ,在 4 只
羊·hm - 2处理中 ,达到最大值 ;放牧率再提高 ,N 含量
基本保持稳定. 植物中 N 浓度随放牧率的变化可用下
式拟合 :N % = 0. 173ln ( x + 1) + 1 . 266 , R2 = 0 . 8627 ,
其中 x 为放牧率. 地衣 N 含量可能与土壤中无机 N
含量有关. 据在同一试验地块的研究表明 ,土壤无机 N
在 4 只羊·hm - 2处理时最高 ,其它几个放牧率较高的
处理中土壤表层无机 N 含量均相对较高 ,这主要是由
于放牧处理下维管植物 C/ N 低 ,N 释放速率较快 ;牲
畜排泄粪、尿归还到土表的无机 N 较多 ;植物吸收相
对于未放牧处理较低的缘故[6 ] . 旱黄梅衣体内 N 含量
的变化反映了土壤速效 N 相对过剩的状况.
31413 C/ N 　未放牧处理中 C/ N 比为 36. 3 ,显著大于
各放牧处理. 2. 67、4. 0、5. 33 只羊·hm - 2几个处理中
C/ N 比较低 ,均在 24～25 之间. 6. 67 只羊·hm - 2理处
中C/ N比又略有提高 ,为26 . 3 ,但与中、重度放牧的
表 3 　不同放牧率下旱黄梅衣体内化学元素的含量
Table 3 Element contents in Xanthoparmelia camtschadalis under different stocking rates
元素
Element
放牧率 Stocking rates(sheep·hm - 2)
0 1. 33 2. 67 4. 0 5. 33 6. 67
C( %) 46. 4 ±0. 74a 39. 6 ±2. 3b 36. 7 ±2. 77c 40. 4 ±2. 58b 38. 3 ±2. 02b 41. 5 ±1. 41b
N ( %) 1. 28 ±0. 08a 1. 35 ±0. 093b 1. 51 ±0. 070c 1. 63 ±0. 11d 1. 57 ±0. 075dc 1. 58 ±0. 083dc
P( %) 0. 126 ±0. 025a 0. 126 ±0. 016a 0. 104 ±0. 015b 0. 104 ±0. 015b 0. 122 ±0. 017b 0. 135 ±0. 017a
Ca ( %) 2. 66 ±0. 23a 3. 06 ±0. 29a 3. 98 ±0. 48b 3. 28 ±0. 26c 3. 38 ±0. 18c 4. 35 ±0. 45b
Mg( %) 0. 098 ±0. 02a 0. 126 ±0. 01b 0. 132 ±0. 015b 0. 120 ±0. 019b 0. 128 ±0. 011b 0. 17 ±0. 025c
K( %) 0. 372 ±0. 09a 0. 390 ±0. 02a 0. 402 ±0. 011a 0. 406 ±0. 023a 0. 406 ±0. 02a 0. 512 ±0. 05b
Fe ( %) 0. 226 ±0. 08a 0. 33 ±0. 04b 0. 34 ±0. 05b 0. 296 ±0. 06ab 0. 312 ±0. 05b 0. 46 ±0. 04c
Na (mg·kg - 1) 318 ±72a 183 ±33b 211 ±38. 9b 193 ±21b 213 ±26b 352 ±131c
Mn (mg·kg - 1) 57. 1 ±16. 0a 87. 4 ±14b 93. 6 ±15. 8bc 77. 9 ±10. 5b 90. 8 ±16. 4b 111. 7 ±9. 8c
Cu(mg·kg - 1) 15. 3 ±3. 1a 19. 8 ±1. 5b 19. 1 ±1. 7abc 16. 7 ±1. 1ab 21. 9 ±3. 1c 30. 1 ±6. 9d
Zn (mg·kg - 1) 90. 4 ±14. 0ac 68. 4 ±41ab 89. 1 ±28ac 61 ±6. 3b 71. 8 ±6. 3ab 106. 7 ±29. 0c
B(mg·kg - 1) 33. 9 ±12. 7ab 29. 1 ±8. 1ab 31. 1 ±17. 6ab 24. 0 ±6. 9b 29. 4 ±6. 6ab 52. 2 ±24. 7ac
同一行内有相同字母者为差异不显著 ,α> 0. 05 Different letter in the same row means significance atα< 0. 05.
1733 期 　　　　　　　　　　　　李香真等 :不同放牧率对旱黄梅衣生物量和化学元素组成的影响 　　　　　　　　　
几个处理差异不显著. 地衣体内 C/ N 比随放牧率的变
化与维管植物 C/ N 的变化规律是一致的[6 ] . 植物中
C/ N 随放牧率的变化可用下式拟合 : C/ N = 0 . 625 x 2
- 5 . 543 x + 35 . 86 , R2 = 0 . 9598 ,其中 x 为放牧率 (图
2) . Ca、Mg、K、Fe、Mn、Cu 含量的变化特点表现为无牧
处理时较低 ,轻、中、重牧处理时提高 ,但这几个放牧处
理间差异不显著. 在 6. 67 只羊·hm - 2处理时含量又显
著提高. P、Na、Zn、B 则表现为无牧或轻牧时含量较
高 ,中、重牧的几个处理含量降低 ,而在极重牧处理中
又提高 ,虽然由于变异系数较大 ,有些处理间方差分析
不显著 ,但还是可以看出变化的趋势.
图 2 　不同放牧率时旱黄梅衣体内 C/ N 比的变化
Fig. 2 Changes of C/ N ratio in Xanthoparmelia camtschadalis under dif2
ferent stocking rates.
4 　讨 　　论
草原植物群落在牧压梯度上的变化决定于群落中
种间的竞争排斥和放牧对不同植物的抑制和促进作
用[8 ] .旱黄梅衣生物量随放牧率的变化表现为轻度放
牧最大的规律. 一般认为 ,地衣在退化草地土壤表面生
长之前需要一定的维管植物盖度 ,但地衣在竞争光和
空间资源上处于劣势[11 ] . 无牧时 ,维管植物的生长竞
争排斥作用可能是制约地衣生长的重要因素. 轻度放
牧时 ,羊草、大针茅植株变小[14 ] ,群落透光性增强 ,同
时适度放牧有利于地衣繁殖体的扩散 ,促进其生长. 因
此 ,地衣繁殖体扩散加快、维管植物的竞争抑制作用减
弱是造成旱黄梅衣生物量在轻度放牧时增加的主要原
因.过度放牧时 ,促进了冷蒿不定根的形成 ,使其由直
立型变为葡匐型 ;与冷蒿类似 ,星毛萎陵菜也是通过增
加不定根数目、缩短不定根间距和增加枝条密度来适
应高放牧率的[14 ] . 但是 ,这些适应机制使植物紧贴地
表 ,地衣植物很难生长. 另外 ,过度放牧后由于牲畜的
践踏使地衣体破碎 ,也影响其生长. 据调查 ,1. 33 只羊
·hm - 2处理中旱黄梅衣盖度很高 ,生物量可占总植物
地上生物量的 1/ 3 以上. 过度放牧时 ,尤其是在干旱季
节 ,植被盖度低 ,土壤表层结构易被破坏 ,可能会使地
衣群落彻底破坏. 旱黄梅衣生物量、密度对放牧强度有
显著的响应 ,因此 ,旱黄梅衣可以作为放牧的定量指示
植物 ,用于草地生态系统健康状况和土地退化程度评
价的一个指标.
在过度放牧的草地中 ,维管植物地上生物量显著
降低 ,对养分循环的影响减弱 ;在干旱季节 ,有些低强
度的放牧草地上 ,地衣是唯一的生物覆盖物[3 ] . 此时 ,
地衣在养分循环中的作用增强. 地衣体可以截获一些
风侵蚀物质 ,形成表面微地形 ,增加地表粗糙度 ,这有
利于截获降水、积累养分、最终有利于维管植物的演替
发展[3 ] . 真菌菌丝分泌的有机酸等物质 ,可以将土壤
微团聚体团聚成大团粒结构 (直径 > 0. 25mm) ,缓冲
降雨对土壤表面的打击力 ,增强土壤抗侵蚀能力[3 ] .
因此 ,地衣在防止草地退化、促进退化草地恢复方面有
着重要的生态意义.
N 素通常是限制草地生产力的一个重要因素. 但
在放牧条件下 ,随放牧强度增加 ,旱黄梅衣体内的 N
含量显著提高. 其它一些营养元素 ,如 P、Ca、Mg 等 ,在
过度放牧处理中旱黄梅衣体内含量也提高 ,这指示了
退化草地土壤表层营养资源的相对过剩 ,此时植物间
对养分的竞争不是限制植物存在状况的主要因子. 在
此状态下 ,营养资源易于损失.
从本研究可以看出 ,随着放牧率的增加 ,旱黄梅衣
体内的 C/ N 比降低 ,极重牧处理下又有所增加 ,说明
在一定放牧强度范围内 ,随着放牧强度的增加 ,地衣体
C、N 的周转速率加快 ,在过度放牧情况下 ,C、N 周转
速率又会降低. 维管植物 C/ N 比的变化也表现出了相
同的规律[6 ] . 植物体 C/ N 与养分循环速率之间关系密
切. C/ N 比小时 ,植物残体分解速率快 ,C、N 循环速率
也快[5 ] . 因此 ,地衣体内 C/ N 比的变化可以指示放牧
草地系统中营养元素生物地球化学循环速率的变化.
本研究虽然观察到了旱黄梅衣体内营养元素含量
与放牧率的一些关系 ,但对其变化机理尚了解很少. 放
牧改变了植物群落组成、地面的光照条件、水热变化的
强度和频率 ,这些都会影响到地衣的生长速率和对养
分的吸收. 放牧加速了土壤养分的矿化 ;增加了牲畜粪
尿的归还 ,这些过程可以提高土壤表层速效养分含量 ,
有利于地衣吸收. 另一方面放牧条件下维管植物对营
养元素的竞争吸收减弱 ,尤其是在极重牧处理下 ,地衣
获得的养分资源相对增加 ,这可能是导致地衣中很多
化学元素含量在极重牧处理中较高的原因.
273 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
5 　结 　　论
511 旱黄梅衣生物量在轻度放牧率时最大 ,是宜轻牧
植物.
512 放牧处理下 ,旱黄梅衣含 C 量下降 ,N 含量提高 ,
C/ N 比在中度、重度放牧率下较低. 其它一些营养元
素 ,如 Ca、Mg、K、Fe 等也表现为放牧处理下含量较高
的趋势.
513 旱黄梅衣生物量和化学元素组成的变化对放牧率
有很好的响应 ,可用旱黄梅衣生物量和化学元素组成
的变化来指示草地生态系统的健康状况和生物地球化
学循环速率的变化 ,同时也可以作为评价土地退化程
度的一个指标.
致谢 　感谢内蒙古大学旭日同学帮助野外工作. 中国科学院微
生物研究所魏江春院士、中国科学院植物研究所吴鹏程研究
员、内蒙古大学曹瑞老师帮助鉴定地衣样品 ,在此表示感谢.
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作者简介 　李香真 ,男 ,1967 年 3 月生 ,博士 ,助研 ,主要从事草
原生态系统生物地球化学循环和草地退化生态学方面的研究 ,
发表论文 20 余篇. E2mail : Xiangzhenl @yahoo. com
3733 期 　　　　　　　　　　　　李香真等 :不同放牧率对旱黄梅衣生物量和化学元素组成的影响