全 文 ：微生物对环境遗传适应和质粒的分子生态效应 3
张素琴 3 3 　(中国科学院武汉病毒研究所 ,武汉 430071)
罗如新　(复旦大学环境科学与工程系 ,上海 200433)
【摘要】　微生物对环境的遗传适应是进化的机制 ,它与环境因子之间存在着复杂的信号网络 ,调节微生物与环
境新奇信号 (污染物质)之间的相互适应、质粒的形成与存在正是宿主细胞获得这种适应的产物 ,由于它能在自
然环境中广泛传播 ,导致了物种的多样性. 本文概述了微生物对环境污染物的应答和质粒的分子生态效应.
关键词 　遗传适应 　质粒 　分子生态学
Microbial genetic adaptability to environment and molecular ecological eff iciency of plasmid. Zhang Suqin ( W uhan
Institute of V i rology , Academia S inica , W uhan 430071 ) and Luo Ruxin ( Fudan U niversity , S hanghai
200433) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (4) :506～510.
The genetic adaptability of microbes to environment is the mechanism of microbial evolution. There are complex signal
networks between microbes and environmental factors to regulate the mutual adaptability of microbes and environmen2
tal novel signals (pollutants) . The formation and the presence of plasmids make host cells obtain this adaptability. The
wide spread of plasmids in natural environment results in species diversity. This paper reviewed the response of mi2
crobes to pollutants and the molecular ecological efficiency of plasmids.
Key words 　Genetic adaptability , Plasmid , Molecular ecology.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39070200 和 39370145) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 05 - 26 收稿 ,1998 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
　　微生物和自然界所有的生物一样 ,离不开赖以生
存的环境 ,对环境的适应性同样是自然选择的结果. 自
然选择是生物对环境条件扩大和增强适应的机制 ,因
此它是进化的动因. 微生物与环境之间存在着广泛的
信息交流 ,这种交流结果导致了物种性状的改变 ,它是
通过诱变选择、基因转移、新物种的产生和优劣势菌种
的更替来完成的. 质粒则是微生物适应环境的结果 ,它
是宿主进化的表征. 不管从宏观、微观还是分子水平的
寄生现象都可以说环境造就和改变着生物 ,生物也改
变和修饰着环境 ,它们之间处于相对的动态平衡之中.
2 　环境条件影响微生物的分子基础
　　环境中各种因子间有着复杂关系 ,各因子对微生
物的影响是一种综合性的结果 ,诸因子的作用亦有着
主次之分 ,起主要作用的因子又因不同环境而异. 如温
度、辐射、大气压、水压、水活度、H + 浓度、Eh、磁性、表
面张力、空间、时间等等对微生物都会发生影响. 一个
生物或一群生物的生存繁殖对于它们周围环境中的各
种物理、化学和其它生物因子存在一定的耐受范围 ,超
越它们最大、最小的需求限度就不能生存. 微生物对环
境因子的耐受范围具有可塑性 ,营养物可利用性也比
较广泛 ,这种适应的特殊性是环境因子与微生物在长
期相互影响过程中形成的 ,这里重点探讨环境因子对
微生物影响的分子基础.
　　环境因子产生的分子生态效应主要表现在对核酸
蛋白质的影响 ,如高温致死性的机理是使其发生 DNA
链的断裂 ,核糖体的解体 ,蛋白质的变性和膜结构的破
坏. 至于光辐射和电离辐射同样对微生物结构与代谢
活性产生很大影响. 它决定了微生物的生长、行为、光
合作用和光复活及趋光性等. 微生物适合的波长范围
为长波和 300nm 之间 ,低于 300nm 就产生灭杀作用.
紫外辐射致死效应有着重要的微生物学意义 ,280nm
波长最有效地杀灭细菌. 紫外线影响生物的敏感作用
是在 DNA 分子的 A2T 键. 但是 ,微生物也能在生存竞
争中产生能修复紫外光对 DNA 损伤的酶[6 ] . 据悉 ,蓝
光区域的可见光可以激活修复酶 ,这种修复 DNA 的
作用叫光复活作用 ;还有一种修复酶不需要有光也能
进行对 DNA 的修复 ,这叫做暗复活作用. 空气中的细
菌带有色素菌数比例高于水、土壤中色素菌的比
例[2 ] .另外 ,对色素产生菌进行紫外光诱变试验 ,力图
选育更高效的胡萝卜素产生菌 ,其结果难于得到紫外
光对一般细菌诱变时的致死效果 ,更有趣的是 ,在60 Co
照射 10s、20s 的情况下也难以杀灭胡萝卜素产生菌.
据报道 ,α2胡萝卜素能修复受损的 DNA ,而且很多细
应 用 生 态 学 报 　1999 年 8 月 　第 10 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶506～510
菌的类胡萝卜素都有抗氧化的功能和对光、电离辐射
的保护适应. 另一方面 ,静电磁场也影响微生物的生长
行为 ,曾经给微生物的培养物外加一定的场强 ,适量的
可以促进生长 ,过强了则抑制生长 ,甚至也有灭活作
用. 近年来一些学者曾对磁细菌进行研究[7 ] . Paoletti
等[13 ]发现 MS21 菌株在铁源浓度不低于 5μmo1·L - 1 ,
一般在 20μmo1·L - 1时产生铁的螯合物 ,这是趋磁性
细菌胞内特有的结构磁小体的主要成分. 显然 ,细菌在
长期充足的铁源、硫源环境中 ,逐步产生了适应突变 ,
调节产生应答元件 (磁小体结构) 以利生存. 极端环境
中生存的微生物近年来研究报导的很多 ,在酸性条件
下生存的嗜酸菌 ,可能是在他们的细胞壁和细胞膜上
具有排斥 H + 作用的相应结构 ,也就是说 ,有阻碍 H +
进入的酶基因调控作用. 同样嗜酸嗜碱菌是在生理结
构和遗传控制方面产生了适应性的结果. 总之 ,微生物
与环境之间有着相关的信号网络[9 ,15 ] ,为了生存它们
必须对环境进行监测 ,由膜受体蛋白接受环境信号传
导至响应调节因子 ,从而调节其细胞结构、生理状况等
被动适应 ,同时采取主动行为 (孢子、质粒的生成、致
病、致癌等)实现保护性的适应. 研究这种信息交流传
导的分子机制 ,为分子生态学的发展拓开了广阔的前
景.
除了物理化学的环境以外 ,微生物存在于生物的
环境之中. 共生、寄生反映出它们的形态效应和基因效
应. 菌根就是真菌和植物的根互惠形成的共生体 ,它们
之间表现出分子水平的相互依存和信息交流. 对根瘤
菌固氮机制进一步研究表明 ,根瘤菌固氮基因是根据
豆科植物根部产生的不同黄酮类物质 ,作为识别信号
进入根部的 ,更进一步从分子水平揭示了共生固氮的
生态学现象. 许多微生物都是人和动植物的病原菌 ,它
们之间的作用大多是在分子水平上发生的 (植物陡长、
冠樱病、发根病等) . 病毒生存的环境是细胞 ,它与胞内
外环境的分子机制密切相关 ,胞外的病毒不表现复制
活性 ,但有感染活性 ;胞内的病毒则兼有之. 胞内寄生
是以核酸分子形式存在 ,受到胞内环境的控制与影响 ,
相反 ,它也严重影响着细胞的生命活动 ,这里存在着分
子性寄生和寄生性分子的复杂关系. 逆转病毒的肿瘤
基因随之进入到人和动物的细胞基因组内导致寄主转
化蛋白的产生 ,使细胞失去正常机制而无限增生 ,这是
目前肿瘤发生机制的重要理论之一[1 ] . 如上所述寄生
现象彼此发生的生命活动要依靠极为复杂的各类高分
子 (RNA、DNA、蛋白质、激素) 和低分子 (离子) 在微环
境中的功能调整才能生存与发展 (包括促进与抑制 ,正
负反馈 ,运动与静止 ,分解与合成) . 总之 ,这种活动存
在着信息传递的机制. 而信息传递是靠高度特异性的
信号分子在细胞内外的信息系统中 ,对细胞实行其生
理功能所必需的微环境诸因素的调控. 对这种相关的
信号网络的研究 ,将有利于微生物资源的有效开发和
利用 ,并合理地控制有害微生物 ,尤其是从病毒分子生
态 ,乃至从癌的分子生态入手来研究其发生发展的规
律及其防治手段 ,是分子生态学研究的重要任务之一.
3 　微生物对环境污染物的应答反应
　　种群对环境的适应是自然选择的结果 ,选择则是
进化的机制 ,这是达尔文早在物种起源中已经阐名的
论点. 探索自然种群对环境的调整与适应的遗传基础 ,
特别是微生物对环境污染物的反应 ,是近代微生物生
态学和分子生态学共同关注的焦点. 微生物在生存竞
争中能适应日益污染的环境 ,它必须根据环境条件调
节其结构和生理状况 ,也必须作为繁殖和生存的行为
策略 ,表现主动适应. 也就是说 ,使其适应牲的遗传系
统进入基因库. 而微生物体积小 ,繁殖快 ,可塑性强的
特点为这种适应特征的基因充分表达提供可能. 一般
来讲 ,在生态系统中微生物能分解所有的有机质.
Alexander 把它定义为微生物绝对可靠性原理. 在漫长
的生物进化过程中 ,生物多聚物的缓慢演化和以这些
物质为底物的微生物分解代谢作用是平行的. 然而 ,随
着工业的发展 ,一些系统以外的异生物质 ( Xenobi2
otics ,包括天然的和人工合成的难降解物质) 在环境中
的积累越来越严重. 自然微生物群落对这些异生物质
是陌生的 ,起初对完全降解这些化合物的特定基因还
进化不足 ,缺乏降解它们的酶系的遗传信息. 而微生物
细胞的启动子如何对新奇环境信号作出应答呢 ? 调节
噪声假说 (Regulatory noise hypothesis) [9 ]认为 ,可以通
过改变启动子 DNA 结构或是激活启动子之间不活泼
的核心序列 ,参与专一性底物的降解过程. 甚至可以通
过抑制非必需信号进一步由蛋白分子进行微调以作用
于不同底物 ,致使微生物逐步地在结构功能及遗传方
面做出必要的反应 :首先通过一系列的自然选择 ,基因
突变、杂交易位、基因转移 ,重组和转座构成继续代射
的基因进入单个的遗传片段 ;有的可能形成染色体外
DNA 环状分子 ———质粒 ;有的和转移质粒结合形成具
有降解活力的系统 ,这就产生了能在污染环境中生存
的微生物新种. 对质粒生态学的研究表明 ,污染环境中
细菌质粒的检出率大大高于清洁环境的细菌[2～4 ] . 我
们在 1994 年也曾采用 PCR 技术对环境中 tf dB 基因
检测结果表明污染程度与该基因存在正相关 ,说明质
粒是微生物适应环境而进化的结果. 其次通过获得诱
7054 期 　　　　　　　　　　　　　　张素琴等 :微生物对环境遗传适应和质粒的分子生态效应 　　　　　　　　　
导酶的能力使微生物能在污染环境中生存. 此外 ,通过
共代谢来转化污染物产生微生物的群体行为. 自然环
境中因素复杂 ,微生物的净化作用是在特定的环境条
件下通过种群的协同作用而实现的. 而且这种协同作
用是在分子水平上通过结构功能的调整完成的. 当然 ,
当一些微生物受到无法承受的污染力 ,也就是说超出
了它们的耐受范围 ,它们照样不能生存以致绝种.
4 　质粒的分子生态学效应
4 . 1 　质粒的定义
　　质粒 ( Plasmid) 是 1952 年 Lederberg 为概括细胞
质中进行复制的自主复制子而提出的. 由于质粒的形
式多种多样 ,一些质粒的性质在另一些质粒中并不存
在 ,所以要确切定义非常困难 ,一般来说符合以下 3 条
标准的染色体外的 DNA 或 RNA 分子都可以称之为
质粒 : (1)质粒是染色体外能自主复制的遗传因子 ; (2)
不具备胞外期的感染性 (但可人为转化细胞) ; (3)它对
宿主来说不是必需的. 许多研究表明 ,细菌对环境中的
特异性限制因子的应答能力一般是由质粒控制的. 因
此 ,质粒在为宿主细胞提供遗传多样性及其利用大范
围生态位的适应中起着非常重要的作用. 质粒的大小
一般为染色体的 0. 05 %～20 %或更多 ,长度为 1～
20kb ,有时细菌中含有大小不同的质粒. 质粒具有 3 个
基本特性 ,即自主复制、转移性、不相容性. 质粒可以以
不同的方式在细菌的种群中传递 ,转移的频率大到
10 - 2 ,而染色体的转移频率却只有 10 - 6～10 - 8 ,意味
着含质粒的供体细菌在受体染色体的重排方面具有很
大潜力.
一般地说 ,具有抗生素抗性或重金属抗性 ,能产生
细菌素、肠菌素、溶血素 ,一些 K表面抗原等表型效应
的菌都可能含有质粒. 假单胞菌中 ,发现有分解功能的
质粒 ,带有这些质粒的菌表现为具有降解非正常碳源 ,
如樟脑、辛烷、水杨酸等的能力. 通常可以用接合转移、
转化、转导方法作感染试验来鉴定质粒的功能 ,质粒的
消除试验则是鉴定质粒功能的又一重要手段 ,通过消
除质粒来观察寄主细胞是否丧失某些性状.
4 . 2 　质粒基因作用引起种的多样性
　　质粒在许多菌中广泛寄生 ,在特殊环境中携带着
起重要作用的基因. 单从理论上和遗传学的研究上来
说 ,质粒扩大了宿主细胞的遗传强度. 例如 ,假单胞菌
利用复杂而新奇底物的基因很多就存在质粒上. 它具
有足够的灵活遗传力去发展它们重组质粒所携带的代
谢基因 ,并能改变染色体及质粒 DNA 特定序列的基
因转移系统. 所以质粒被看作是灵活的遗传要素 ,能够
使染色体重排但不损伤或丢失生存在染色体上必需的
代谢基因. 从进化角度而言 ,它为种群变异性提供了条
件 ,增加了种的多样性. 例如 ,溶血性链球菌溶血性和
产毒等特性由质粒控制 ,携带这些特性质粒可以随机
转移到别的链球菌上 ,扩大产生新的变种 ,根瘤菌科与
宿主植物相互作用决定了分类标准 ,而质粒直接影响
着固氮与结瘤的问题. 同样 ,质粒产生的基因也影响着
本科菌种的多样性.
许多研究表明质粒带有插入序列 ( IS) 和转座子
( Tn) . 70 年代初 Starlinger 在大肠杆菌中发现这一独
特突变 ,是一小段 DNA 序列插入到染色体上使乳糖
发酵基因受到抑制 ,这小段 DNA 叫做插入序列. Tn
转座子是在 E. coil R 质粒上发现的带抗药性基因的
片段 ,它可以带着抗性基因转座到染色体上 , Tn 分子
量很小 ,略大于 2kb. IS 和 Tn 比起别的 DNA 片段具
有更广泛的灵活性 ,可以插入基因组内的许多位点 ,改
变附近基因的表达 ,这样 ,宿主细胞通过携带着 Tn、IS
的质粒在种属间传播基因并提高与其它质粒或染色体
的重组频率 ,使新的宿主快速适应变化了的环境. 质粒
的一个重要特性是可转移性. 许多研究表明 ,质粒可以
在体外不同种属间进行转移 ,在不同宿主背景下进行
基因表达 ,这在发展物种的遗传多样性中发挥重要作
用. Ti 质粒 ( Tumor inducing plasmid) 就是通过农杆菌
( A grobacteri um t umef aciens) 来感染植物诱导其产生
肿瘤 ,乃至使其产生大量的特异性冠樱碱 opine 物质
(如章鱼碱胭脂硷等) . 这些 opine 又可作为细菌的 C、
N 源 ,反过来它又刺激 Ti 质粒向根部转移. 由此看来
这种特殊质粒具有诱导植物合成和分解 opine 的能
力.从分子生态学角度看 , Ti 质粒存在着促进自我转
移的基因 ,又通过植物细胞感染和转化的方式尽可能
完善自己的生存机会 ,以致于产生 opine 为 C、N 源提
供特别适合宿主生存的小生境 ,这足以说明质粒对宿
主细胞特殊的分子生态学意义.
4 . 3 　降解性质粒与环境净化的分子生态学
　　降解性质粒是一类发现较晚的质粒. 70 年代初
Chakrabarty 率先证明恶臭假单胞菌 R1 菌株中降解水
杨酸的酶系由质粒基因控制 ,开创了降解质粒研究的
新领域. 相继又发现了许多脂肪烃、芳香烃、多环芳烃
以及它们的氧化产物、萜烯、生物碱、氯代芳烃和多氯
联苯的降解都受质粒携带的基因控制 ,这些具有分解
功能的质粒使其宿主具有降解此类非正常碳源的能
力 ,通常称为降解性质粒 ( Degradative plasmid or
Catabolic plasmid) . 到目前为止 ,国际上从自然界分离
的菌株中发现的天然降解性质粒共有几十种[14 ] . 其中
805 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
大都来自假单胞菌属 ,且都有一个自身转移的重要特
性. 假单胞菌因含有编码降解复杂有机物酶的质粒 ,故
有众多类型的代谢途径 ,可能是该菌在自然界分布广
泛 ,对有机污染物有强降解力的一个原因.
4 . 3 . 1 降解性质粒的遗传控制 　微生物降解有毒污染
物的能力从遗传控制上来说 ,可能来自质粒 DNA 的
遗传信息 ,也可能受染色体 DNA 的调控 ,有 3 种类
型 ,大多数质粒不能编码整个降解系统的酶 ,剩余部分
由染色体基因控制 ;第 2 种类型是质粒和染色体分别
编码某些化合物不同降解途径的酶 ,两者互相补充. 第
3 种类型是某些菌株中一些特殊物质的降解酶由质粒
编码 ,而另外一些种中 ,同样降解途径的酶 ,由染色体
编码.
4 . 3 . 2 降解性质粒在生态工程中的应用 　微生物对一
些难降解的环境污染物 (如氯代芳烃类化合物等)的降
解是通过一系列由不同微生物提供的酶催化作用完成
的.在自然界中 ,这一过程通常非常缓慢. 当缺乏其中
一个或更多的菌株时 ,还会导致某些中间产物的积累
而依然污染环境. 因此 ,如何使仅具有辅助代谢的菌株
变成全代谢 ,以扩大微生物降解底物的范围和提高降
解效率 ,使这些顽固性化合物彻底矿化 ,就成为人们关
注的重要问题. 通过多年来的努力 ,在天然降解性质粒
的转移、质粒的分子育种和质粒 DNA 体外重组等方
面都获得了可喜的进展.
　　通过质粒转移构建多质粒降解菌一个最典型的例
子是采用连续杂交法将降解芳烃、萜烯、多环芳烃的几
个质粒 ,经接合转移到一株降解脂肪烃的假单胞菌中 ,
构建成一株同时可降解 4 种烃类“多质粒超级菌 (Mul2
tiplasmid supperbeg)”. 以转移天然质粒来组建新的降
解菌 ,虽然方法简单易行 ,但也存在一些问题 ,如质粒
的不相容性 ,使某些质粒在同一细胞中不能共存 ;多质
粒菌株所携带的质粒比单质粒更容易自然消失 ;多质
粒超级菌要负担额外的生物合成 ,致使它在与天然菌
株的竞争中处于不利地位.
　　质粒的分子育种 ( Plasmid assisted molecular
breeding)是 Kellogy[10 ,11 ]等提出的培育新功能菌株的
一种方法. 这种方法与前面的质粒转移不同 ,它不是用
人工转移质粒的方法来构建新菌 ,而是在有选择压力
条件下 ,于恒化器长期混合培养过程中 ,通过各种微生
物间质粒的自然传递和相互作用来完成 ,从而缩短了
自然进化过程 ,达到加速培育新菌株的目的[11 ] . 通过
恒化器进行质粒分子育种 ,经 9 个月的驯化得到 6 株
带质粒的 PCP 降解菌[3 ] .
　　质粒 DNA 的体外重组是分子水平上于生物体外
用人工方法进行 DNA 的重组 ,以改变生物的性状 ,创
造生物的新品种或新物种的一门新学科. 对于环境中
难以降解的有毒有害化合物 ,可通过遗传工程的方法 ,
设计新的代谢途径 ,利用相关的基因构建工程菌[12 ] .
这样不仅提高细胞单一酶的浓度增加代谢途径中某一
限制酶的表达 ,还能使代谢途径中所有基因的表达获
得同步增加 ,从而大大提高降解效率 ,促使有毒化合物
分子进一步降解为无害的末端产物.
克隆载体是质粒 DNA 体外重组的重要工具. 克
隆降解基因的载体可用假单胞菌属中的固有质粒 (分
子量大) ,也可选用寄生范围广泛的小质粒[14 ] ,如带有
多重抗性标记 ,多个内切酶插入缺失突变的 8～9kb 的
RSF1010、R300B、R1162 小质粒. 这些小质粒能高效
地将外来基因转化到假单胞菌、产碱杆菌等革兰氏阴
性菌中 ,形成的杂种质粒 ,不但拷贝较多且性能稳定.
p KT230 载体 ,自 RSF1010 质粒衍生而来 ,11. 9kb 也
是广泛寄主范围的“有效质粒”[8 ] ,它带有 Sm 和 Km
抗性基因的 2 个强启动子. 我们曾将 tf dC 基因 (编码
Catechol 1. 22dioxygenase) 克隆至 p KT230 载体的 Km
抗性启动区域 ,结果在假单胞菌中使该酶的表达量比
原菌株提高 21 倍[5 ] . Wolfgang 等[16 ]则将 tf dA 基因
(编码 2. 42Dichloroplenoxyacetate Monooxygenase) 克
隆至另一 RSF1010 衍生质粒 p KT231 ,结果在 E. coil
中获得高效表达. 将 tf dA 基因克隆至 p KT230 中可成
功地构建降解多种烷烃和芳香烃的工程菌.
　　DNA 重组技术应用于环境保护事业 ,无疑会使现
有微生物处理技术效果大为提高. 由于涉及到遗传工
程菌的构建和其在环境释放中竞争力等问题 ,遗传工
程菌的应用在许多国家仍然停留在实验室阶段.
5 　结 　　语
　　综上所述 ,微生物生活在复杂环境因子之中 ,为了
生存 ,它必须不断地对环境进行监测 ,并且彼此之间存
在着广泛的信息交流. 例如 ,接受环境的信号分子 ,或
自体产生自我诱导信号分子与调节蛋白结合直接转录
激活与启动子相连的目标基因蔟 ;或受体蛋白将信号
传输到调节蛋白以调节微生物的复杂生命过程 ,包括
抗逆反应和对异生物质的降解. 对于后者还存在着一
系列“调节噪声”现象 ,使操纵子在早期作出选择 ,以便
对新奇环境信号作出增强转录反应 ,使之更有效地适
应污染环境 ,其基因通过遗传适应性作相应的改变.
在这里 ,质粒有着重要的生态遗传学意义. 因为它
本身是复制子 ,携带着具有许多重要功能的基因 ,并能
通过不同方式在细菌种群中传递 ,它在微生物进化中
9054 期 　　　　　　　　　　　　　　张素琴等 :微生物对环境遗传适应和质粒的分子生态效应 　　　　　　　　　
具有基因库和载体的双重作用. 而且它带有转座子和
插入序列. 转座子是能在基因组之间跳跃的 DNA 片
段.因此 ,特别容易重复插入到基因组许多位点 ,改变
附近基因的表达 ,成为遗传变异性的重要遗传因子.
Tn 普遍地在菌体间和菌体内进行基因转座 ,对宿主的
生存存在着适当的选择 ,无疑是对微生物进化提供有
力的论据. 值得强调的是 ,当质粒仅携带那些其功能对
宿主的生活力不是必需的基因时 ,质粒照常提供一个
可利于重组、突变试验的基因库. 进化的改变可以是基
因突变的结果. 质粒携带的基因一个明显的优势是在
质粒转移到其他微生物及其质粒间相互重组 ,以产生
新的排列有巨大的潜力. 另一方面 ,质粒功能不再有利
时 ,微生物失去一个带非必需基因的完整质粒比从染
色体上精确地丢失同样数量的 DNA 容易得多. 这说
明质粒通过携带的基因在自然界广泛传播 ,使宿主细
胞具有很大的遗传灵活性 ,并且在选择压力下有遗传
繁殖的优越性 ,获得对不利环境的适应 ,这就是质粒的
分子生态效应.
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作者简介 　张素琴 ,女 ,56 岁 ,副研究员 ,主要从事环境微生物
学和分子生态学研究 ,发表论文 50 余篇.
015 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷