全 文 ：长白山主要生态系统地面藓类植物分布格局研究 3
郭水良 3 3 (浙江师范大学生物系 ,金华 321004)
曹 同 (中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】 基于 51 个样点 3305 个样方地面藓类的盖度 ,应用双向指示种法 ,将长白山主要生态系统中地面藓类
群落分成落叶松2沼泽、高山苔原、岳桦林、亚高山过渡林、暗针叶林及红松阔叶林 6 种类型 ,这 6 种生态系统中
的地面藓类总盖度分别为 80. 94 %、25. 42 %、59. 83 %、26. 88 %、44. 11 % 和 1. 67 %. 在调查的 51 个样点中 ,随
着土壤 p H 值下降、含水量上升 ,地面藓类群落盖度增加 ,在苔原带以下红松阔叶林以上的森林中 ,随着冠层郁
闭度加大 ,林下地面藓类盖度下降. 地面藓类的生态位宽度 (B) 与种数 ( N) 的关系符合 N = 74. 6475 ×
e - 20. 6705 ×B ,除塔藓等少数种类外 ,大多数藓类的生态幅很窄.
关键词 藓类植物 分布格局 生态学 生态系统
Distribution patterns of moss species on ground in main ecosystems in Changbai Mountains. Guo Shuiliang and Cao
Tong ( Institute of A pplied Ecology , Academia S inica , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 1999 , 10 (3) :
270～274.
Based on the coverages of 86 moss species in 51 sites with 3305 samples on ground in Changbai Mountains , six groups
of sites including L arix gmelinii2bog , turdra , Betula erm anii forest , transitional forests in sub2alpine , dark conifer
forest and Pinus koraiensis broad2leaved mixed forest were identified using TWINSPAN. The total moss coverage of
L arix gmelinii2bog , tundra Betula erm anii forest , transitional forests in sub2alpine , dark conifer forest , and Pinus
koraiensis broad2leaved mixed forest were 26. 88 % , 80. 94 % , 25. 42 % , 59. 83 % ,44. 11 % and 1. 67 % , respective2
ly. With the decline of p H and the increase of soil water content , the total moss coverage increased. In the forests be2
tween tundra and Pinus koraiensis broad2leaved mixed forest , the total moss coverage declined with the canopy cover2
age. The relationship between the species number (N) and their niche breadth (B) for 86 moss species in 51 sites fol2
lowed the model : N = 74. 6475 ×e - 20. 6705 ×B . It indicates that the most moss species in Changbai Mountains had very
narrow niches.
Key words Mosses , Distributional pattern , Ecology , Ecosystem.
3 中国科学院资源与生态环境研究重点项目 ( KZ9522J12022) 与中
国科学院长白山森林生态系统定位研究站资助项目.
3 3 通讯联系人. 中国科学院沈阳应用生态研究所博士后.
1998 - 11 - 13 收稿 ,1999 - 01 - 19 接受.
1 引 言
长白山是我国东北第一高山 ,山地植被类型多样 ,
垂直分带明显 ,苔藓植物种类丰富 ,是北温带寒冷地区
苔藓植物的典型代表场所. 国内外学者先后多次对长
白山地区的苔藓植物进行区系生态研究[5 ,8～10 ,12 ,14 ] .
但是 ,定量地研究长白山地区不同生态系统中藓类植
物的分布格局尚未见报道. 苔藓植物对生境敏感 ,对其
进行定量生态学研究 ,将能够更多地提供森林植被演
替、生态过渡带间的环境因子变化等信息 ,对苔藓植物
的生物多样性及其保护的研究也有重要价值.
2 研究方法
2. 1 野外调查
长白山自然概况见有关文献 [2 ] . 在长白山北坡与东坡 ,自
海拔 740m 到天池下侧 2630m 间 ,在不同生态系统中 ,设立
20m ×20m 的样点 ,样点内按 2m 间隔拉样线 ,样线上每隔 2m
设立 50cm ×50cm 样方 ,每个样点共设 72 个样方. 应用面积
50cm ×50cm 的铁筛调查样方中的藓类盖度 ,铁筛用细丝划分
成 2. 50cm ×2. 50cm 的小格 400 个 ,计测每种藓类在铁筛网格
线交叉处出现的次数 ,以此计测样方内每种藓类植物的盖度 ,
得出样点中每种藓类植物的盖度及频率 [11 ] . 调查对象限于地
面藓类. 调查时记录海拔高度、目测林冠郁闭度、灌木层 (高度
在 3m 以下的木本植物 ,苔原上的木本植物均作为灌木层处理)
盖度 ,在对角线上取 3～5 个草本层以下的土样 ,应用重量法测
定土壤水分 ,用 p H 计测定土壤 p H 值. 采集样方内所有藓类标
本 ,回实验室鉴定到种 ,藓类的学名参考中国和东北苔藓植物
有关文献[1 ,5～7 ,12 ,13 ] .
2. 2 数据分析
在野外收集数据的基础上 , 应用双向指示种分析
( TWINSPAN)法[3 ] ,以样点为对象 ,以藓类植物盖度为指标 ,对
样点分组 ,分析各样点组中藓类群落的总盖度和主要藓类组
成.
应用回归统计 ,分析土壤含水量、p H 值、冠层郁闭度对藓
类分布影响.
藓类植物的生态位宽度以及不同生态位宽度的藓类种数
应 用 生 态 学 报 1999 年 6 月 第 10 卷 第 3 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1999 ,10 (3)∶270～274
比例在一定程度上反映本地区藓类植物的分布格局和生态适
应范围. 以 Levins 的生态位宽度计测公式计算样点中每种藓类
生态位宽度 ,计算公式如下 :
B i = 1
s·6s
j = 1
p2ij
式中 , B i 为第 i 藓类的生态位宽度 , pij为第 i 种藓类在第 j 个资
源状态下有盖度占该种所有盖度总和的比例 , S 为资源位 ,本
文中为样点数[4 ] .
以生态位宽度 ( B)为自变量 ,种数 ( N )为因变量 ,建立长白
山地面藓类植物生态位宽度2种数的关系式 ,分析藓类植物不 同生态位宽度的种数分布特点.3 结果与分析3 . 1 地面藓类分布格局 1998年7月23日至9月10日 ,在长白山主要生态系统中设立51个样点 ,样点概况见表1. 51个样点中共鉴定到藓类植物 23 科、40 属 86 种. 86 种藓类植物的学名见表 2 ,它们在 51 个样点中的平均盖度存查 (本文所有表图中序号所代表的藓类植物均与表 2 相同) .
表 1 51 个样点的环境因子及种子植物群落类型
Table 1 Environmental factors and seed plant communities in 51 sites in Changbai Mountain
样点
Sample
海拔
Altitude
(m)
乔木层郁闭度
Tree density
灌木层盖度
Shrub cover
( %)
土壤含水量
Water
( %)
土壤 p H
Soil p H
土壤含砂量
Sand content
森林植被类型
Forest types
1 740 0. 80 15 60. 67 5. 14 2 红松2水曲柳2紫椴2蒙古栎林
2 740 0. 65 35 39. 08 5. 50 2 白桦2大青杨林
3 1000 0. 80 20 65. 10 5. 00 2 臭冷杉2红皮云杉2红松2紫椴林
4 1000 0. 80 20 65. 10 5. 00 2 臭冷杉2落叶松2红松林
5 800 0. 80 20 70. 57 5. 53 2 红松2大青杨2臭冷杉林
6 800 0. 85 20 70. 57 5. 41 2 红松2蒙古栎2大青杨2臭冷杉林
7 900 0. 85 20 65. 19 5. 09 2 红松2臭冷杉2色木槭林
8 900 0. 85 20 38. 88 5. 09 2 红松2色木槭2青楷槭2臭冷杉林
9 1210 0. 25 65 48. 33 4. 73 2 落叶松2杜香2笃斯越桔林
10 1210 0. 25 10 63. 30 4. 53 1 落叶松林2笃斯越桔林
11 1250 0 87 81. 65 4. 78 1 笃斯越桔矮灌丛 ,零星伴有落叶松
12 1100 0 70 80. 40 4. 83 1 笃斯越桔矮灌丛 ,零星伴有落叶松
13 1100 0. 70 30 60. 80 4. 35 2 臭冷杉2落叶松2红松2枫桦林
14 690 0. 70 25 40. 33 5. 43 3 长白松林
15 1100 0. 80 10 43. 15 4. 43 2 臭冷杉2鱼鳞云杉2红松2落叶松林
16 690 0. 70 35 42. 72 5. 33 4 长白松林
17 2630 0 0 27. 29 4. 95 6 偶见有长白棘豆、毛山菊
18 2370 0 5 30. 98 5. 47 5 仙女木2高山笃斯群落
19 2374 0 90 32. 35 5. 32 3 高山笃斯2牛皮杜鹃群落
20 2285 0 95 64. 28 5. 14 3 高山笃斯2牛皮杜鹃2仙女木群落
21 2190 0 97 57. 98 5. 48 2 高山笃斯2牛皮杜鹃群落
22 1830 0. 40 15 43. 02 4. 98 2 岳桦2落叶松2臭冷杉林
23 1905 0. 50 90 61. 84 4. 35 2 岳桦2落叶松2牛皮杜鹃林
24 1985 0 98 57. 59 5. 20 2 高山笃斯2仙女木2毛毡杜鹃2长白棘豆群落
25 2110 0 75 60. 5 5. 76 4 仙女木2毛毡杜鹃2笃斯越桔群落
26 2070 0 85 63. 22 5. 12 3 高山笃斯2毛毡杜鹃2仙女木群落
27 1970 0. 50 95 52. 45 4. 62 2 岳桦2牛皮杜鹃林
28 2530 0 70 32. 98 5. 03 6 牛皮杜鹃2仙女木2松毛翠群落
29 2330 0 95 55. 45 4. 97 3 牛皮杜鹃2仙女木2高山笃斯群落
30 2300 0 95 65. 09 5. 19 4 高山笃斯2牛皮杜鹃2毛毡杜鹃2仙女木群落
31 1870 0. 35 15 68. 65 5. 10 3 岳桦2高山笃斯林
32 1930 0 81 64. 63 5. 08 3 高山笃斯2仙女木2毛毡杜鹃2牛皮杜鹃群落
33 1895 0. 52 70 54. 99 4. 48 1 岳桦2牛皮杜鹃林林
34 1680 0. 85 25 61. 66 5. 18 2 臭冷杉2鱼鳞云杉2岳桦2花楸林
35 1678 0. 66 10 68. 38 4. 30 2 臭冷杉2岳桦2落叶松2花楸林
36 1580 0. 80 5 61. 38 4. 36 2 鱼鳞云杉2臭冷杉2落叶松2岳桦林
37 1440 0. 87 10 63. 21 5. 39 2 臭冷杉2鱼鳞云杉2落叶松2大青杨林
38 1500 0. 80 10 58. 88 4. 55 2 鱼鳞云杉2臭冷杉2落叶松林
39 1525 0. 87 10 62. 01 5. 01 2 臭冷杉2鱼鳞云杉2落叶松林
40 1610 0. 10 30 22. 85 5. 98 5 高山笃斯群落
41 1740 0. 50 5 74. 63 4. 83 2 岳桦2落叶松林
42 1700 0. 80 12 66. 66 4. 74 2 臭冷杉2岳桦2鱼鳞云杉2落叶松林
43 1520 0. 80 5 56. 10 4. 58 2 臭冷杉2落叶松2岳桦2大青杨2鱼鳞云杉林
44 1945 0. 60 5 56. 75 5. 05 3 落叶松纯林
45 1960 0. 50 75 68. 66 4. 86 3 岳桦2笃斯越桔2毛毡杜鹃2牛皮杜鹃林
46 1210 0. 15 35 47. 98 4. 39 2 落叶松2笃斯越桔2杜香林
47 1200 0. 35 10 85. 20 4. 75 1 落叶松2笃斯越桔林
48 1200 0. 45 80 53. 51 4. 23 2 落叶松2笃斯越桔林
49 1120 0. 50 85 72. 46 4. 24 2 落叶松2杜香2笃斯越桔林
50 960 0. 70 15 49. 80 4. 27 2 臭冷杉2落叶松2红松林
51 1200 0 90 77. 72 3. 86 1 笃斯越桔2细叶杜香矮灌丛 ,伴有落叶松
1723 期 郭水良等 :长白山主要生态系统地面藓类植物分布格局研究
表 2 长白山主要生态系统 51 个样点 86 种藓类植物
Table 2 86 moss species in 51 sites in main ecological systems in Changbai Mountain
种名 Species 种名 Species
1 白齿泥炭藓 S phagnum gi rensohnii Russ. 44 蔓枝湿原藓 Calliergon sarmentosum ( Wahlenb. ) Kindb.
2 毛壁泥炭藓 S phagnum i mbricat um ( Hornsch. ) Russ. 45 粗毛细湿藓 Cam pylium hispidulum (Brid. ) Mitt .
3 垂枝泥炭藓 S phagnum jensenii Lindb. 46 黄叶细湿藓 Cam pylium chrysophyll um (Brid. ) J . Lang.
4 中位泥炭藓 S phagnum magellanicum Brid. 47 钩枝镰刀藓 Drepanocladus uncinat us ( Hedw. ) Warnst .
5 粗叶泥炭藓 S phagnum squarrosum Pers. 48 青藓 B rachythecium albicans ( Hedw. ) B. S. G.
6 拟白发藓 Paraleucobryum enerve ( Thed. ) Loesk. 49 美喙藓 Eurhynchium eustegium (Besch. ) Dix.
7 角齿藓 Ceratodon purpureus ( Hedw. ) Brid. 50 皱叶青藓 B rachythecium kuroishicum Besch.
8 曲背藓 Oncophorus w ahlenbergii Brid. 51 小青藓 B rachythecium pygmaeum Tak.
9 长叶曲尾藓 Dicranum elongat um Schleich. ex Schwaegr. 52 鲜美喙藓 Eurhynchium pulchell um ( Hedw. ) Jenn.
10 棕色曲尾藓 Dicranum f uscescens subsp. congest um (Brid. ) Kindb. 53 毛青藓 Tomentohypnum nitens Loesk.
11 格陵兰曲尾藓 Dicranum groenlandicum Brid. 54 赤茎藓 Pleurozium schreberi (Brid. ) Mitt .
12 东亚曲尾藓 Dicranum japonicum Mitt . 55 棉藓 Plagiothecium denticulat um ( Hedw. ) B. S. G.
13 细叶曲尾藓 Dicranum m uehlenbeckii B. S. G. 56 卷叶灰藓 Hypnum revolut um (Mitt . ) Lindb.
14 波叶曲尾藓 Dicranum polyset um Sw. 57 毛梳藓 Ptili um crista2cast rens ( Hedw. ) De Not .
15 曲尾藓 Dicranum scoparium Hedw. 58 塔藓 Hylocomium splendens ( Hedw. ) B. S. G.
16 皱叶曲尾藓 Dicranum undulat um Schrad. ex Brid. 59 星塔藓 Hylocomiast rum pyrenaicum (Spruc. ) Fl. ex Broth.
17 酸土藓 Oxystegus cyli ndricus (Brid. ) Hilp . 60 仰叶星塔藓 Hylocomiast rum umbrat um ( Hedw. ) B. S. G.
18 从枝砂藓 Rhacomit ri um f asciculare ( Hedw. ) Brid. 61 粗枝藓 Gollania varians (Mitt . ) Broth.
19 东亚砂藓 Rhacomit ri um japonicum Dozy & Molk. 62 垂枝藓 Rhytidium rugosum ( Hedw. ) Kindb.
20 长毛砂藓 Rhacomit ri um lanuginosum ( Hedw. ) Brid. 63 拟垂枝藓 Rhytidiadelphus t riquet rus ( Hedw. ) Warnst .
21 壶藓 S plachnum sp . 64 羽枝拟垂枝藓 Rhytidiadelphus subpinnat us (Lind. ) Kop .
22 丝瓜藓 Pohlia cruda ( Hedw. ) Lindb. 65 细疣金发藓 Pogonat um capillare (Rich. ) Brid.
23 高山真藓 B ryum alpinum With. 66 东亚金发藓 Pogonat um japonicum Sull. et Lesq.
24 银叶真藓 B ryum argent um Hedw. 67 高山异发藓短叶变种 Polyt richast rum alpinum var. brevif oli um
25 刺叶真藓 B ryum clathrat um Amann. (R. Br. ) Brid.
26 鞭枝疣灯藓 Trachycystis f lagellaris (Sull. et Lesq. ) Lindb. 68 疣金发藓 Pogonat um urnigerum ( Hedw. ) Beauv.
27 乌苏里疣灯藓 T . ussurienris (Regel. et Muack. ) Kop . 69 金发藓 Polyt richum com m une Hedw.
28 寒地匍灯藓 Plagiom nium af f i ne (Bland. ex Funck. ) Kop . 70 变形金发藓 Polyt richum decipens Limp.
29 尖叶匍灯藓 Plagiom nium cuspidat um ( Hedw. ) Kop . 71 金发藓纯齿变种 Polyt richum com m une var. jensenii ( Hag. ) Moenk.
30 长齿匍灯藓 Plagiom nium drum mondii (Bruch. et Schimp . ) Kop . 72 桧叶金发藓 Polyt richum juniperipum Willd. ex Hedw.
31 具缘提灯藓 M nium marginat um ( With. ) P. Beauv. 73 球蒴金发藓 Polyt richum sphaerothecium (Besch. ) C. Mull.
32 侧叶匍灯藓 Plagiom nium maxi moviczii (Lindb. ) Kop . 74 直叶金发藓 Polyt richum st rict um Sm.
33 扇叶提灯藓 Rhizom nium punctat um ( Hedw. ) Kop . 75 毛尖金发藓 Polyt richum pilif erum Schred. Ex. Hedw.
34 卵叶匍灯藓 Plagiom nium seligeri (J ur. ) Kop . 76 桧叶金发藓高山变种 Polyt richum juniperinum var. alpinum Schimp.
35 沼泽皱缩藓 A ulacom nium palust re ( Hedw. ) Schwaegr. 77 东亚绢藓 Entodon luridus ( Griff . ) Jaeg.
36 大皱缩藓 A ulacom nium t urgidum ( Wahl. ) Schwaegr. 78 刺叶提灯藓 M nium spinosum (Voit . ) Schwaegr.
37 直叶珠藓 Bart ramia inthyphylla Brid. 79 仰叶青藓 B rachythecium ref lex um (Stark. ) B. S. G.
38 万年藓 Cli macium dendroides ( Hedw. ) Web. et Mohr. 80 拟金发藓 Polyt richum f ormosum Hedw.
39 树藓 Pleuroziopsis ruthenica ( Weinm. ) Kindb. 81 砂藓 Racomit ri um canescens ( Hedw. ) Brid.
40 山羽藓 A bieti nella abieti na ( Hedw. ) Fleisch. 82 阔叶砂藓 Racomit ri um niti dulum Card.
41 沼羽藓 Helodium blandowii ( Web. et Mohr. ) Warnst . 83 钝叶砂藓 Racomit ri um aciculare ( Hedw. ) Brid.
42 毛羽藓 B ryonoguchia molkenboeri (Lac. ) Iwats. 84 高山砂藓 Racomit ri um sudeticum ( Funck. ) Bruch. et Schimp .
43 羽藓 Thuidium cy mbif oli um (Doz. et Molk. ) Bosch. et Lac. 84 虎尾藓 Hedwigia ciliata ( Hedw. ) Ehth. Ex P. Beauv.
86 羽枝青藓 B rachythecium plumosum ( Hedw. ) B. S. G.
表 3 6 个样点组主要藓类平均盖度及藓类总盖度
Table 3 Average cover of main moss species and total cover in 6 site groups
A
种类
Species
盖度
Cover
B
种类
Species
盖度
Cover
C
种类
Species
盖度
Cover
D
种类
Species
盖度
Cover
E
种类
Species
盖度
Cover
F
种类
Species
盖度
Cover
35 26. 7944 62 9. 9657 58 8. 5125 58 6. 2075 58 28. 1809 63 0. 7862
1 13. 6000 67 1. 8257 62 3. 8550 54 10. 9525 63 5. 9736 58 0. 2975
54 10. 3878 20 1. 5986 40 3. 7825 51 9. 0225 64 4. 5909 39 0. 2100
58 7. 9111 11 1. 2700 51 3. 5175 47 8. 1950 60 3. 55 43 0. 0844
69 5. 8322 57 1. 1593 76 2. 0650 57 7. 6250 39 2. 7255 30 0. 0613
14 3. 5511 36 1. 0867 60 1. 4700 19 1. 9600 80 0. 4645 31 0. 0587
53 1. 9933 68 1. 0250 54 1. 4225 67 1. 7975 57 0. 39 26 0. 0537
62 1. 9422 23 0. 9686 57 1. 1475 62 1. 1200 54 0. 3736 38 0. 0225
2 1. 2944 7 0. 9400 59 0. 7425 60 0. 4510 72 0. 1845 33 0. 0200
11 1. 2707 9 0. 8124 47 0. 6475 64 0. 3575 43 0. 1527 29 0. 0125
74 1. 2111 6 0. 6314 13 0. 2975 15 0. 3075 38 0. 1000 32 0. 0100
总盖度 80. 94 25. 42 26. 88 59. 83 44. 11 1. 67
Total cover ( %)
A. 落叶松2沼泽组 L ari x gmelinii2bog ,B. 高山苔原组 Turdra ,C. 亚高山过渡林组 Sub2alpine transitional forest ,D. 岳桦林组 Bet ula ermanii forest , E. 暗
针叶组 Dark conifer forest ,F. 红松阔叶林组 Pinus koraiensis broad2leaved mixed forest .
272 应 用 生 态 学 报 10 卷
图 1 基于 TWINSPAN 的长白山主要生态系统藓类群落样点组
Fig. 1 Site groups of moss communities in main ecological systems in Chang2
bai Mountains using TWINSPAN.
根据双向指示种法分析结果 ,51 个样点可分成 6
组 (图 1) . 组 1 :由 9、10、11、12、46、47、48、49、51 共 9
个样点组成. 分布于东坡 1100～ 1250m 的落叶松
( L ari x olgensis)2笃斯越桔 ( V acci ni um uligi nosum )2
泥炭藓沼泽地中 ,称之为落叶松2沼泽组. 样点组维管
植物主要为落叶松、笃斯越桔、细叶杜香 ( L edum
pal ust re)等. 泥炭层厚 ,p H 3. 86～4. 83 ,冠层郁闭度 0
～0. 50 ,含水量 48. 33 %～85. 20 % ,灌木层盖度变化
较大. 地面藓类群落中 ,主要藓类有沼泽皱缩藓、白齿
泥炭藓、大金发藓、毛青藓、波叶曲尾藓、赤茎藓等. 地
面藓类植物的总盖度大 ,平均达 80. 94 %(表 3) .
组 2 :包括 17、18、19、20、21、24、25、26、28、29、30、
40、45 共 13 个样点 ,除 45 外 ,其余 12 个样点均处于
苔原带 ,称之为高山苔原组. 样点高山木本植物高度在
5～40cm ,统计时将它们作为“灌木”层处理 ,土壤水分
在 65. 09 %～27. 29 % ,p H 4. 95～5. 98. 藓类群落以垂
枝藓、高山异发藓短叶变种、长毛砂藓、格陵兰曲尾藓、
大皱缩藓、长叶曲尾藓、东亚砂藓、球蒴金发藓等为主 ,
地面藓类植物总盖度平均为 25. 42 %.
组 3 :包括 22、27、42、44 共 4 个样点 ,前 3 个分别
为岳 桦 ( Bet ula erm anii )2落 叶 松2臭 冷 杉 ( A bies
nephrolepis ) 林、岳桦林2牛皮杜鹃 ( Rhododendron
chrysanthum )林、臭冷杉2岳桦2鱼鳞云杉 ( Picea jezoen2
sis var. kom arovii )2落叶松林 ,海拔在 1700～1970m
间 ,44 号为 1945m 处的落叶松林 ,与苔原相邻. 这些样
点或与苔原相接壤 ,或处于暗针叶林与岳桦林的过渡
带 ,样点生境特点接近 , 土壤含水量 43. 02 % ～
66. 66 % ,p H 4. 62～5. 05 ,冠层郁闭度为 0. 40～0. 80 ,
土壤含砂量为 2～3 级. 因均处于亚高山地带 ,称之为
亚高山过渡林组. 主要藓类植物有塔藓、垂枝藓、山羽
藓、长肋青藓、桧叶金发藓、毛梳藓、钩枝镰刀藓、细叶
曲尾藓等. 地面藓类的总盖度平均为 26. 88 %.
组 4 :包括 23、31、35、41、50 共 5 个样点. 其中 ,
23、31、41、35 号分别为岳桦2落叶松林、岳桦2笃斯越桔
林、岳桦2落叶松林、臭冷杉2岳桦2落叶松林 ,位于北坡 ,
50 号点位于东坡海拔 960m 处 ,为臭冷杉2落叶松2红
松林. 本组样点的共同特点是乔木层郁闭度小 ,在0. 35
～0. 70 之间. 除 50 号样点外 ,岳桦为群落建群种或优
势种 ,故称之为岳桦林组. 地面藓类群落主要以钩枝镰
刀藓、毛梳藓、塔藓、垂枝藓等为主 ,林下地面藓类的总
盖度平均达 59. 83 %.
组 5 :包括 3、4、13、15、33、34、36、37、38、39、43 共
11 个样点 ,除 33 号为岳桦林外 ,其余 10 个均为暗针
叶林 ,称为暗针叶组. 这 10 个样点的特点乔木层郁闭
度大 ,为 0. 70～0. 87 间. 塔藓、拟垂枝藓、粗叶拟垂枝
藓、仰叶星塔藓、树藓为其主要藓类. 地面藓类的总盖
度平均为 44. 11 %. 这 11 个样点地面藓类盖度分布不
均匀 ,在海拔 1000m 的 3、4 号样点和林下草本层较为
丰富的一些 37 号样点 ,地面藓类总盖度不高 ,分别为
34. 33 %、32. 06 %、21. 46 % ,而郁闭度相对较大的样点
例如 43 号 ,藓类植物的盖度高达 98. 55 %.
组 6 :包括 1、2、5、6、7、8、14、16 共 8 个样点 ,这些
样点均处于海拔 900～690m 间的红松阔叶林、长白松
林 ( Pi nus sylvest rif orm is)及白桦林 ( Bet ula platyphyl2
la) ,因为此海拔段的代表性植被为红松阔叶林 ,故称
之为红松阔叶林样点组. 样点中地面藓类盖度极低 ,在
海拔 740m 的样点中零星分布着尖叶提灯藓、毛尖羽
藓 ,在海拔 1000m 左右的样点中 ,有拟垂枝藓、塔藓及
树藓等分布. 这 8 个样点地面藓类的总盖度平均仅为
1. 67 %.
从双向指示分析图看 ,首先区分出的是东坡的落
叶松2笃斯越桔林中与北坡各生态系统中的藓类群落
类型. 在北坡 ,根据藓类的组成所得到的双向指示图 ,
从右到左 ,其样点组中藓类主要种类呈现出如下变化
趋势 :拟垂枝藓、塔藓、树藓、毛尖羽藓、长刺提灯藓 ϖ
塔藓、拟垂枝藓、粗叶拟垂枝藓、仰叶星塔藓、树藓 ϖ塔
藓、赤茎藓、长肋青藓、钩枝镰刀藓、毛梳藓 ϖ塔藓、垂
枝藓、山羽藓、长肋青藓、桧叶金发藓格 ϖ垂枝藓、高山
金发藓短叶变种、长毛砂藓、格陵兰曲尾藓、大皱缩藓
等. 这种变化反映了藓类组成在不同垂直带中的过渡
3723 期 郭水良等 :长白山主要生态系统地面藓类植物分布格局研究
现象 ,并与长白山北坡的垂直植被带变化趋势 :红松阔
叶林 ϖ暗针叶林 ϖ岳桦林 ϖ苔原相一致. 由此说明 ,长
白山地区不同生态系统中地面生藓类分布格局存在明
显分化 ,并与其所在的相应的植被类型相关联.
这次野外调查发现 ,原先认为象树藓、拟垂枝藓、
塔藓等一些分布高海拔的藓类 ,在海拔 1000m 以下的
一些地段也有其分布 ,甚至在 690m 处的长白松林下
也见到有拟垂枝藓群落的分布. 本次研究结果与曹同
等[8 ]的结果相比 ,部分生态系统中地面藓类的盖度偏
小 ,可能与样点设置不同、取样方法有异相关.
3 . 2 环境因子对藓类分布的影响
对 6 个样点组的藓类平均盖度与环境因子回归分
析表明 ,土壤 p H 值 ( Xph) 与地面生的藓类平均盖度
( Y)关系最为密切 ,在 3. 9～5. 98 范围内 ,随着 p H 值
下降 ,藓类盖度上升 :
Y = 402. 0347 - 74. 1847 ×Xph R = 0. 8877
与土壤含水量 ( X w ) 也有密切关系 ,在 22. 85 %～
81. 65 %的范围内 ,随着土壤含水量提高 ,地面藓类盖
度呈上升趋势 :
Y = - 123. 8456 + 2. 7695 ×Xw R = 0. 7529
在苔原带以下红松阔叶林以上的地段 ,林下地面
藓类盖度与冠层的郁闭度 ( X TC) 有关 ,随着郁闭度的
增加 ,藓类盖度下降 ,关系式为 :
Y = 184. 8003 - 34. 304 ×lg Xph R = 0. 8222
3 . 3 生态位宽度分析
应用 Levins 的生态位宽度公式 ,对 86 种藓类的
生态位宽度进行计测 ,统计不同生态位宽度的藓类种
数 (图 2) . 从图 2 可看出 ,在长白山的主要生态系统
中 ,塔藓 (58) 的生态位宽度最大 ,生态位宽度在 0. 16
～0. 12 间的有赤茎藓 (54) 、垂枝藓 (62) 、拟垂枝藓
(63)与沼泽皱缩藓 (35) ,在 0. 08～0. 12 间的有拟白发
藓 (6) 、长叶曲尾藓 (9)等 8 种 ,白齿泥炭藓 (1) 、角齿藓
(7) 、格陵兰曲尾藓 (11) 等 23 种藓类的生态位宽度在
0. 04～0. 08 间 ,毛壁泥炭藓 (2) 、垂枝泥炭藓 (3) 等 50
种藓类的生态位宽度在 0. 04 以下. 以每一生态位宽度
段的种类平均生态位宽度为变量 ( B ) ,该宽度段的种
数 ( N )为因变量 ,可以建立如下关系 :
Y = 74. 6475 ×e - 20. 6705 ×X R = 0. 9940
上式表明 ,在长白山地区的这 86 种藓类植物 ,随
着生态位宽度的下降 ,藓类种数呈指数式增长 ,说明该
地区地面藓类生态幅宽的种类不多 ,绝大部分的藓类
生态位很窄 ,需要特殊的生境条件 . 因此 ,生物多样性
图 2 不同生态位宽度的藓类种数分布
Fig. 2 Distribution of moss species number with different niche width.
保护工作应该更多地关注这一类藓类植物.
参考文献
1 辽宁省林业土壤研究所 . 1977. 东北藓类植物志. 北京 :科学出版
社.
2 张凤山、迟振文、李晓晏. 1980. 长白山地区气候分析及其初步评
价. 森林生态系统研究 ,1 :193～204.
3 张金屯. 1995. 植被数量生态学方法. 北京 :中国科学技术出版社.
121～154.
4 赵志模、郭依泉. 1990. 群落生态学原理与方法. 重庆 :科学技术文
献出版社重庆分社. 73～93.
5 高 谦、曹 同. 1983. 长白山苔藓植物的初步研究. 森林生态系统
研究 ,3 :82～118.
6 高 谦. 1994. 中国苔藓志 (第一卷) . 北京 :科学出版社.
7 高 谦. 1996. 中国苔藓志 (第二卷) . 北京 :科学出版社.
8 曹 同、高 谦、傅 星等. 1995. 长白山森林生态系统苔藓植物的
生物量. 生态学报 , 15 (增刊 B) :68～74.
9 曹 同、高 谦、傅 星. 1995. 长白山森林生态系统苔藓植物蓄水
量及其在水分循环中的作用. 森林生态系统研究 ,7 :73～79.
10 钱 宏. 1992. 长白山高山冻原植被. 森林生态系统研究 , 6 : 72～
95.
11 Bates , J . W. 1982. Quantitative Approaches in Bryophyte Ecology.
In : Smith , A. J . E. (ed. ) . Bryophyte Ecology. New York : Chap2
man and Hall. 1～44.
12 Koponen , T. , Gao C. & Lou , J . S. et al . 1983. Bryophytes from
Mt . Chang Bai , Jilin Province , Northeast China. A nn. Bot . Fenni2
ci , 20 : 215～232.
13 Redfearn , P. L . J r. , Tan , B. C. & He , S. 1996. A new updated
and annotated checklist of Chinese mosses. J . Hattori Bot . L ab. ,
79 : 163～357.
14 Vitt , D. H. , Cao T. , Campenot , M. K. & Gauthier , R. 1990.
The genus Tomenthynum in Northeast China. J . B ryol . , 16 : 79～
87.
作者简介 郭水良 ,男 ,34 岁 ,副教授 ,博士 ,现为中国科学院沈
阳应用生态研究所博士后 ,主要从事植物生态学、杂草生态学
研究 ,已发表学术论文 40 多篇.
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