全 文 ：杨树细根及草根的生产力与周转的研究 3
李培芝 3 3 　范世华　王力华　许思明　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
【摘要】　对北方杨树人工林 0～40cm 土层中杨树细根和草根 ( ≤2mm) 年生物量、分解量、死亡量、生长量和周
转率进行观测研究. 结果表明 ,杨树细根的年生物量为 2. 062t·hm - 2 ,死根生物量为 0. 746t·hm - 2 ,分解量为
01158t·hm - 2 ,生长量为 2. 351t·hm - 2 ,周转率为每年 1. 14 次. 活草根的年生物量、死根生物量、分解量、生长量
和周转率分别 0. 501、0. 035、0. 023、0. 691t·hm - 2和 1. 38. 同时给出了杨树细根干重损失随分解时间变化的方
程 :ln x/ x0 = 0. 9515 e - 0. 0014 t .
关键词 　杨树 　细根 　生物量 　细根周转
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 06 - 0829 - 04 　中图分类号 　S718155 　文献标识码 　A
Productivity and turnover of f ine roots in poplar tree and grass roots. L I Peizhi ,FAN Shihua ,WAN G Lihua and XU
Siming ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2001 ,12 (6) :829～832.
The annual biomass ,decomposition ,growth and turnover of fine roots of poplar and grass roots ( ≤2. 0 mm) in soil lay2
er 0～40 cm were investigated in a northern poplar plantation. The results showed that annual biomass , dead root
biomass ,decomposition and growth of fine roots of poplar were 2. 062 ,0. 746 ,0. 158 ,2. 351t·hm - 2 ,respectively ,and
the turnover rate was 1. 14 times per year. For grass ,annual biomass ,dead root biomass ,decomposition and growth of
roots were 0. 501 ,0. 035 ,0. 023 ,0. 691t·hm - 2 ,respectively ,and the turnover rate was 1. 38 times per year. Mean2
while the equation for dry weight loss of fine roots of poplar tree over time was presented as following : ln x/ x0 =
019159 e - 010014 t .
Key words 　Poplar tree , Fine root , Biomass , Turnover of fine roots.
　　3 中国科学院沈阳生态试验站资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 02 - 10 收稿 ,2001 - 06 - 13 接受.
1 　引 　　言
林木的根系是树木与土壤接触的器官 ,在土壤中
合成蛋白质保存有机物. 细根 (2～5 mm , ≤2 mm) 作
为根系最为活跃的部分 ,起着吸收养分和水分的作用 ;
尽管树木细根仅占总生物量的 5 %[8 ] ,但参与了森林
生态系统的能量和养分循环等生态过程. 细根在生长
的同时又部分死亡 ,这种变化需要消耗初级生产力的
30 %～50 %才有可能维持其动态变化过程[3 ,4 ] ;因此 ,
无论是从生态系统的能量循环还是从养分循环的角度
来研究包括杨树在内的细根周转都是十分必要的. 单
建平[9 ] 、廖利平[5 ]等分别研究了长白山阔叶红松林细
根的周转和杉木、火力楠纯林及混交林细根周转状况 ;
温达志[13 ]等报导了鼎湖山南亚热带森林的细根生产
力与周转. 杨树作为一种阔叶树种 ,其适应性及抗逆性
都很强 ,且繁殖容易 ,生长迅速 ,成林早 ,轮伐期短 ,用
途广 ,短期内可以增加林分蓄积 ,因而成为我国北方地
区主要的速生用材林树种之一. 杨树同时又可以作为
农田防护林和防风固沙林 ,维护生态平衡 ,并能取得良
好的生态效益. 鉴于上述原因 ,沈善敏等[11 ,12 ] 、陈欣
等[2 ] 、宇万太等[15 ]及其相继报导了北方地区杨树从生
长期进入休眠期的交替期间即落叶前后各部位养分浓
度及生长量的变化 ,养分的内外循环 ,施肥条件下对元
素浓度贮量及生物量的影响. 上述研究主要是针对杨
树的地上部分 ,对地下部分即根部特别是细根生物量
的的周转情况尚未涉及. 本项研究工作借助于土芯取
样方法 ,研究了我国北方地区人工林杨树细根及林下
草本植物根系的生物量及周转情况.
2 　研究地区与方法
211 　研究地区概况
取样地点选在中国科学院沈阳生态试验站 . 该站位于下辽
河平原 ,属暖温带半湿润大陆性气候 ,夏季炎热高温 ,7 月份平
均气温 24 ℃;冬季干燥寒冷 ,1 月份平均气温 - 13 ℃;年平均降
水量 700 mm 左右. 试验树种为 1990 年栽植的 2 年生锦新杨 ,
栽植密度 2m ×2m ,树龄 10 年. 春季 4～5 月间杨树开始萌发新
枝、新叶、生长迅速 ,7 月处于生长顶峰 ,8 月以后逐渐转入生长
停滞阶段 ,9 月中旬初霜后停止生长 ,10 月中旬严霜期后树木
进入休眠阶段. 试验林地土壤为草旬棕壤 ,p H 6. 1 ,有机质含量
2. 11 % ,全 N 0. 15 % ,全 P 0. 056 % ,速效 K 76μg·g - 1 ,土壤肥
力中等偏上.
应 用 生 态 学 报 　2001 年 12 月 　第 12 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2001 ,12 (6)∶829～832
212 　研究方法
21211 细根取样 　在杨树人工林地选取 0. 15hm2 标准样地 ,从
2000 年 4～10 月每月用内径为 5. 23cm 的土钻在样地内随机
钻取 10 个土芯 ,每个土芯分 4 层 ,每层深度为 10cm. 将取回的
土样放在水中浸泡 1d ,用 0. 5mm 网筛冲洗 ,分别检出 ≤2mm
的杨树细根和草根 ;根据根的外形、颜色、弹性区分死根和活
根. 风干后称重. 取一定量的杨树细根和草根在 65 ℃干燥称重 ,
计算干重率 ,并将全部样品换算成干重 ,烘干的部分样品粉碎
后用于养分含量测定.
21212 分解试验 　在 4 月份采集杨树细根 ( ≤2mm) 洗冲 ,风干
后剪成 5cm 小段 ,装入 15cm ×20cm 网眼为 0. 5mm 的尼龙网
袋内 ,每袋 5g. 由于 4 月份草根没有长出 ,草根的分解实验在 5
月份进行 ,方法同上 ,草根每袋重 3g. 然后用铁牌分别标号 ,将
分解袋埋入标准地内距地表 10cm 的土层中 ,以后每月取样 1
次 ,每次取 3 袋 ,用于失重和养分分析.
21213 细根年生长量 　4 月份第 1 次取样后 ,另钻取 16 个土
芯 ,土层深度为 30cm ,用大小和钻孔相同的尼龙网袋装入过
筛 ,除去所有各类根的林地土壤 ,放入土芯洞内 ,因生长量不是
很大 ,所以每隔 2 个月取样 1 次 ,每次 4 袋 ,检出长入袋内的新
根 ,分出杨树细根和草根 ,烘干称重 ,并根据其死活、根比例来
研究细根生命周期及细根周转率.
21214 细根周转量和周转率计算 　根据文献 [6 ,9 ]通过以下公式
计算细根净生产力和周转率 :
M = Xmax - Xmin + D (1)
P = Ymax - Ymin + M (2)
T = P/ Y (3)
细根生物量 (t·hm - 2) = 平均每土芯根重 (g) × 100π( d/ s) (4)
其中 , M 为细根年死亡量 , P 为细根年生长量 , D 为细根年分
解量 , Xmax为死亡细根生物量最大值 , Xmin为死细根生物量最
小值 , Ymax为活细根生物量最大值 , Ymin为活细根生物量最小
值 , T 为细根年周转率 , Y 为活细根平均生物量. d 为土钻的内
直径 (cm) .
3 　结果与分析
311 　杨树细根生物量及动态
细根的生物量月动态变化趋势见图 1. 由 7 次调
查结果表明 ,杨树活细根年生物量平均为 2. 061t ·
hm - 2 、死根平均为 0. 775t·hm - 2 、草根平均为 0. 477t·
hm - 2 . 根据图 1 的曲线 ,活细根生物量在生长季节的 5
～10 月份波动较大 ,波动范围 1. 636～2. 408t·hm - 2 ,
其中两个峰值分别出现在 6 月和 10 月. 这种情况与杉
木、火力楠纯林[5 ]基本一致. 但杨树细根生物量的最
低值出现在 5 月份 ,与长白山红松林中灌木细根情况
相似[9 ] ,其最低值也是在 5 月份. 与其它树种不太一致
的原因可能是不同地区的土壤水分和温度情况不一致
所致. 试验年份 ,沈阳地区春天干旱少雨 ,而细根又多
集中在土壤表层 (0～20cm) ,细根的生长因缺水分而
受到影响. 死细根的变化趋势大体与活细根相同 ,其最
大值出现在 6 月份 ,6 月以后 ,则呈现出缓慢下降趋
势. 在 6～9 月份死细根生物量变化不大 ,最小值在 10
月份 ,为 0. 361t·hm - 2 .
图 1 　杨树细根生物量月动态
Fig. 1 Monthly dynamics of fine roots biomass of poplar tree.
Ⅰ1 活根 Living root , Ⅱ1 草根 Herb root , Ⅲ1 死根 Dead root .
草本植物根系生物量 5 月份最低 ,6 月份达到最
大值 ,7～8 月份平缓 ,且基本呈下降趋势 ,10 月份达到
第 2 个最大值. 这种变化趋势与此林分条件下的杨树
活细根动态变化趋势大体相似.
由此可见 ,试验地的草本植物的细根生物量和杨
树细根生物量之间并不存在相互制约或互为消长关
系. 尽管草本植物生长发育需要消耗土壤养分 ,吸取营
养元素 ,但草本植物地上部分当年死亡 ,归还土壤 ,增
加了林地土壤有机质. 草本植物根系的残体也是土壤
有机质来源之一 ,而且草本植物细根的分解速率快 ,年
周转率一般都大于木本植物细根 ,这也有助于加速林
地营养元素的循环 ,提高生产力 ;草本植物的存在又可
以有效地防止林地地表裸露 ,减少水分的蒸发和地表
径流 ,有利于杨树的发育生长和保持林地的生态平衡.
312 　细根的垂直分布
杨树细根生物量的垂直分布情况见图 2. 随土层加
深 ,生物量明显减少 ,与其它树种的研究结果一致. 7 次
调查统计结果表明 ,在 0～10cm 土层中杨树活细根 ( ≤
2mm)约占整个 0～40cm 剖面总生物量的 40 %～50 % ,
平均为 42. 3 % ,死细根在这一层约占 40 %～60 % ,平均
为 51. 0 %.如果把 10～20cm 土层的生物量一起考虑 ,活
细根约占总生物量的 67 % ,死细根占总生物量的 75 % ,
即在 0～40cm 土壤剖面上 ,0～20cm 土层中活细根生物
量占总量的 2/ 3 ,死细根则达 3/ 4 ,40～50cm 土层细根
生物量很少 ,不到总量的 4 %. 因此对于杨树细根的研
究 ,40cm 剖面深度可基本满足需要.
038 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
图 2 　0～40cm 土层中杨树细根生物量的垂直分布比率 ( %)
Fig. 2 Distribution of percentage of fine roots poplar tree in 0～40 cm soil
depth.
A1 活细根Living root ,B1 死细根Dead root , Ⅰ10～10cm , Ⅱ110～20cm ,
Ⅲ120～30cm , Ⅳ130～40cm.
313 　细根的周转
31311 细根的分解及失重过程的拟合 　在北方地区林
木生长期在当年 4～9 月 ,10 月生长停滞 ,开始进入休
眠期 ,因此细根的分解实验安排到 10 月中旬. 细根分
解系数表明了分解速率的大小 , k 值越大说明干物质
损失越快. 多数文献的分解系数的计算是基于 Ol2
son[7 ]提出的公式 x / x 0 = e - kt ,即细根干物残留率与
分解时间 t 呈负指数关系. 依据上述公式 ,计算出各月
份的杨树细根的分解系数和失重率 (表 1) .
表 1 　不同月份杨树细根的分解系数与累计失重率
Table 1 Decomposition coeff icient ( k) and percentage of dry mass loss
( R) for f ine roots of poplar tree at diferent month
项目
Item
月　份 Month
5 6 7 8 9 10
分解系数 K( %) 0. 0042 0. 0027 0. 0027 0. 0022 0. 0020 0. 0019
失重率 R ( %) 14. 8 15. 2 21. 5 23. 2 25. 6 29. 1
　　由表 1 可见 ,各月份的分解系数并不相同 ;在本文
细根分解实验过程中 ,杨树细根干物残留率与时间间
隔的散点图显示了杨树细根的分解速率在初始阶段 ,
随时间增加迅速下降 ,到一定时间后渐趋平缓 ,即单位
时间杨树细根干物残留率 (Δx / Δt ) 并不是一个常数.
究其原因 ,这可能是由于 :1)各个月份的土壤水热情况
不一[1 ] ;2) 细根的损失还与细根内径的粗细、分解网
袋的网眼大小等多种试验因素有关[14 ] ;3) 细根的分解
开始阶段似应是以物理作用为主的过程 ,细根体内大
多数水溶性物质易被淋洗出来 ,干物质损失较快 ;随着
时间的延长 ,纤维素、木质素等难溶物质残留积累 ,土
壤生物参与分解并开始起主导作用 ,这是一个以生物
化学作用为主的缓慢过程. 由此可见方程的分解系数
是一个与时间有关 ,并受物质干湿损失程度影响的变
量.尽管等式 x / x 0 = e - kt为不少学者所接受 ,但仅是
一个经验方程. 沈善敏等[11 ]曾采用复合型等式 , M t =
Ae - at + (100 - A ) e - bt来拟合细根初始阶段的快速分
解和后期阶段的缓慢分解过程. 本文对 Olson 的方程
进行了改动 ,拟合出杨树细根分解的方程 ,即 :
ln x / x 0 = e - kt ,其中 A = 0. 9159 　k = - 0 . 0014 　( r
= - 0. 9845) .
依据上述公式拟合的结果与观测结果对比列于表
2. 上述方程可用于估计杨树细根年分解百分数 ,亦可
用于估计达到一定分解百分率所需要的时间. 根据拟
合方程中的分解系数 ,推算出杨树细根一年后的理论
分解率为 45. 1 %. 这一数值低于杉木 (61. 3 %) 和火力
楠 (92. 8 %) ,也低于长白山阔叶红松林中红松、椴树 ,
色木的平均失重率 (56. 31 %) . 上述方程中一些参数的
推导与实验条件 ,尤其与试验地的局部环境例如温度、
湿度情况有关. 方程的生态学意义 ,不仅反映了各类林
木细根本身的固有的分解速率这一内在因素 ,也间接
地反映了试验林地的小区域水热条件等局部环境的影
响. 为使方程更准确地反映杨树细根的分解情况 ,还应
进行不同年分和不同水热条件下的试验 ,综合考虑 ,以
便使方程能更准确地反映杨树细根的实际分解情况 ,
并能够进行合理科学地预测.
表 2 　拟合结果与观测结果对比
Table 2 Comparrison of observed percentage of dry mass remained with the
values predicated by modif ied exponential model
样号
No.
分解天数
Experimental
days
拟合结果
Predicated
results( %)
观测结果
Observed
results( %)
相对误差
Relative
error ( %)
1 30 0. 8782 0. 8829 - 0. 53
2 60 0. 8421 0. 8428 - 0. 08
3 90 0. 8074 0. 7824 3. 20
4 150 0. 7427 0. 7431 - 0. 05
5 180 0. 7118 0. 7084 0. 44
31312 杨树细根年生长量、年死亡量及周转率 　根据 1
年时间内细根的分解速率和死亡细根生物量计算杨树
细根和草根的年分解量 ,按公式 (1) 、(2) 、(3)计算出细
根年死亡量、年生长量和年周转率 (表 3) . 单建平
等[10 ]指出 ,树木细根的年周转率一般为 0. 29～1. 2
次 ,多数为 0. 5～1. 2 次. 本文的杨树细根年周转率亦
在这一范围内.
1386 期 　　　　　　　　　　　　　　　李培芝等 :杨树细根及草根的生产力与周转的研究 　　　　　　　　　
表 3 　杨树细根及草根年生长量、年死亡量及周转率
Table 3 Annual production ,mortality and turnover of poplar tree and herb
f ine roots ( t·hm - 2)
项目
Item
活细根
生物量
Living
fine root
死细根
生物量
Dead
fine root
年分
解量
Weight
decayed
年死
亡量
Mortality
年生
长量
Produ2
ction
年周转
Turnover
(times
·yr - 1. )
杨树 Poplar 2. 062 0. 746 0. 158 1. 499 2. 351 1. 14
草根 Herb 0. 501 0. 035 0. 023 0. 132 0. 691 1. 38
4 　结 　　论
411 　北方阔叶人工林杨树活细根年生物量为 2. 062t
·hm - 2 ,年分解量为 0. 159t·hm - 2 ,年生长量为 2. 35t·
hm - 2 ,年周转率为 1. 14 ,即 10. 5 个月周转一次. 同一
林分下的草本植物细根的年生物量、分解量、生长量和
周转率分别为 0. 501、0. 023、0. 691 和 1. 38.
412 　杨树细根分解遵循下述指数方程 : ln x / x 0 =
019159 e - 010014 t
413 　杨树细根年死亡量和分解试验表明 ,地下部分在
凋落物组成中应占有与地上部分相同的地位 ,因而在
森林生态系统界面的吸收归还研究中应该同时考虑细
根的作用.
致谢 　在试验过程中得到沈阳生态站和本所林业生态研究室
部分同志的大力协助 ,谨致谢意.
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on internal and external cyclings of poplar tree under different fertiliza2
tions I. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,6 (4) :341～345 (in Chi2
nese)
作者简介 　李培芝 ,女 ,1951 年生. 高级工程师 ,主要从事落叶
松遗传育种和树木营养元素循环研究 ,发表论文 20 余篇. E2
mail :lhwang @ iae. ac. cn
238 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷