全 文 ：植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究*
刘志民1* * 蒋德明1 高红瑛2 常学礼3
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2大连理工大学人文与社会学院,大连 116024;
3 烟台师范学院地理系, 烟台 264025 )
=摘要> 植物生活史繁殖对策研究是涉及植物的适应或进化、生态系统退化与恢复过程、生物多样性保护
等多方面理论生态学和应用生态学研究内容的生态学研究领域.按 Gr ime的植物生活史繁殖对策分类、植
物营养繁殖与干扰适应、种子形态学与干扰适应、土壤种子库与干扰适应、植物繁殖体传播和萌发与干扰
适应论述了当今极受关注的植物生活史繁殖对策与干扰关系, 简述了我国干旱区干扰与植物生活史繁殖
对策关系研究.
关键词 生活史 干扰 种子形态 营养繁殖 土壤种子库
文章编号 1001- 9332(2003) 03- 0418- 05 中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A
Relationships between plant r eproductive str ategy and disturbance. LIU Zhimin1 , JIANG Deming1, GAO
Hongying2, CHANG Xueli3 ( 1 I nstitute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016,
China; 2School of Humanities and Social Sciences, Dalian Univer sity of Technology, Dalian 116024, Chi2
na; 3Geography Depar tment , Yanta i Normal College, Yantai 264025, China ) . 2Chin . J . Appl . Ecol . , 2003,
14( 3) : 418~ 422.
Plant reproductive strategy in life history is related to plant adaptation or evolution, ecosystem degradat ion or
restoration, and biodiversity conservation, which are the components of theoretic and applied ecological studies.
In this article, several issues concerning the relationships between plant reproductive strategy in life history and
disturbance, including Gr ime. s classification of plant reproductive strategies, adaptations of plant vegetative re2
production to disturbances, adaptations of seed morphological traits to disturbance, roles of soil seed bank in dis2
turbance adaptation, and dispersal and germination adaptation of diaspores to disturbance, were br iefly reviewed.
China. s study on relat ionships between plant reproductive str ategy in life history and disturbance in ar id zone was
also reviewed and discussed.
Key words Life history, Disturbance, Seed morphology, Vegetative reproduction, Soil seed bank.
* 中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新工程重大资助项目.
* * 通讯联系人.
2002- 08- 12收稿, 2002- 12- 18接受.
1 引 言
各种干扰方式改变了生态系统的生物关系、资源格局和
生态过程,对生物多样性产生了极大威胁[ 18] . 成功的生态管
理将成为二十一世纪最急迫的需要之一[ 24] . 干扰是偶然发
生的自然或人为事件,明显改变了生境中的资源环境, 扭转
了原有的生态过程,重建了生态格局[ 18] . 一年生植物生活史
繁殖阶段由种子脱落、传播、休眠、萌发和幼苗定居组成. 由
于种群和物种不同,这些阶段具有长度和机制的差异;很多
多年生植物在其生活史中既具营养繁殖、又具种子繁殖, 而
且对大多数多年生植物,两种类型的后代在大小、产生时间、
传播效率、死亡率等方面表现了明显的差异[ 10] .在当今的生
态学研究中,植物生活史繁殖对策与干扰的关系研究范围非
常广泛. 在植物进化过程中, 干扰是植物功能形成的原动
力[ 10] ;在植被演化过程中, 干扰是最积极、最活跃的要
素[ 18] .植物生活史繁殖对策对干扰的适应就是植物在其生
活史的繁殖过程中对各种自然和人为干扰因素及其所造成
的资源环境、生态过程、生态格局改变的适应.本文论述了当
今极受关注的植物生活史繁殖对策与干扰关系的若干方面,
简述了我国干旱区干扰与植物生活史繁殖对策关系研究, 旨
在推动我国相关研究的深入开展.
2 Grime的植物生活史繁殖对策分类
Gr ime[ 10]比较早地系统归纳了植物繁殖对策, 植物繁殖
阶段对策不仅与定居阶段对策相对独立, 而且在大多数场合
都是适应干扰的机制. 他将植物的主要繁殖对策概括为:营
养扩展( vegetat ive expansion)、植被空隙中季节性更新( sea2
sonal r egenerat ion in vegetation gaps)、持久种子(或传播体)库
更新 ( regeneration involving a persistent bank of seeds or
spores)、大量风媒种子(或传播体)更新( regeneration involv2
ing numerous wind2dispersed seeds or spores)和持久幼苗库更
新( r egeneration involving a bank of persistent seedlings) .
营养扩展是指植物通过根茎、匍匐茎或吸根进行繁殖更
新.其优势为子株的死亡率低. 因为子株较长时间地附着在
母株上,在母株源源不断地向子株输运营养物的前提下, 子
应 用 生 态 学 报 2003 年 3 月 第 14 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2003, 14( 3)B418~ 422
株赖以定居的物质需要得到满足.草本植物如柳叶菜( Epi2
lobium hirsutum)、木本植物如沙棘 (H ippophae rhamnoides)
都能通过营养扩展形成植丛.
在各种生境,草本植被经常遭受可预测的季节性损害,
包括临时性干旱、洪水、践踏、啃食, 因此,在植被中年年产生
光裸斑块和植被稀疏斑块,而这些斑块又在一个特定的季节
再由植被覆盖,所依赖的繁殖更新对策是植被空隙中季节性
更新.该对策赋予植物种以在一年的一个特定季节侵占植被
空隙的能力.更新季节为秋季或春季. 在欧洲,秋季更新的禾
草植物往往种子重量大、无休眠、萌发时间受水分供应制约,
羊茅属植物 Festuca pra tensis、F . rubra 和黑麦草属植物
Lolium multif lorum、L. per enne 都属这类植物.春季更新植
物种子常常需要冷藏或特殊高温以打破休眠.
有花植物有两种种子命运类型:一是种子脱落后立即萌
发;二是种子脱落后形成休眠种子库. 短暂种子库( transient
seed bank)是指种子在生境中维持活力不超过一年的种子库
类型,持久种子库( persistent seed bank)则指至少有部分种子
在生境中维持活力超过一年的种子库类型.农田杂草常常有
持久种子库 .持久种子库对草甸植物并不普遍,但对一些草
原植物较普遍.
在具有不可预测的大尺度干扰 (如土壤侵蚀、火灾、砍
伐、开采、堆放废石、筑路)的生境,植物区系中会存在很多能
产生大量风媒种子的物种,例如草本中的一些菊科植物、木
本中的一些柳属植物.借助大量风媒种子繁殖更新能使植物
适应空间上不可预见的干扰.
在温带和热带森林中,一种常见的繁殖对策是同龄苗木
种群在极端受妨碍或黄化条件下维持相当长时间并且只有
少部分能穿进由于脱落和成株植物死亡所形成的林窗中并
长成成株.在植被受到诸如脱落、病害、风倒等干扰时, 幼苗
库的功用与种子库的功用类似.挪威云杉( P icea abies)、白栎
( Quercus alba )可通过持久幼苗库更新.
3 植物营养繁殖与干扰适应
无性系是当前植物种群生态学研究的热点之一[ 42] . 无
性生长和繁殖与干扰及其所引发的资源状况、生态格局、生
态过程等的改变有关联.
营养扩展尤其与多年生草本和灌木的种群维持和巩固
相关.在植被和枯落物茂密繁多、种子繁殖受阻时,营养繁殖
往往容易成功[ 10] . 除了通过风险分摊降低干扰影响[ 9] , 无性
生长通过觅食( foraging)行为适应资源异质性[ 8] .
荒漠植物的无性繁殖具有适应异质的、水分缺乏环境的
独特优势[ 27] .沙生植物生长在遭受频繁甚至严重干扰生境,
具有易生不定芽和不定根的茎节器官,通过营养繁殖表现适
沙性[ 6, 15, 17] . 木岩黄芪 ( H edysa rum f ruticosum var. ligno2
sum)凭借根状茎繁殖抵抗沙埋、抵御干旱、表现较强的排它
作用和扩展侵入作用[ 20] . 空间异质性影响有性繁殖和无性
繁殖间的最佳分配格局[ 26] . 对大多数植物而言,存在营养繁
殖和有性繁殖间的均衡( tradeoff) , 并借以适应某些方式的
干扰. 比如,西藏特有植物砂生槐( Sophora moorcrof tiana )在
未遭受砍伐、沙埋时,以种子繁殖为主;遭受沙埋和砍伐后,
以营养繁殖为主[ 41] .
Gr ime认为,营养扩展在轻度干扰的肥沃或贫瘠生境具
有最明显的选择优势[ 10] ,但这一论断目前似乎受到了挑战.
在受到火烧和砍伐后, Arctostaphylos uva2ur si 通过营养繁殖
迅速恢复[ 7] . 洪水溪谷中的青冈 ( Cyclobalanopsis glauca ) 种
群在长期的周期性洪水影响下, 形成以无性繁殖为主的更新
方式, 使有性繁殖处于次要地位[ 5] .
4 种子形态学与干扰适应
种子形态学包括种子形状、附属物和表面结构等种子形
态特征[ 14] .研究表明, 种子重量、种子形状、种子附属物等种
子形态学指标或自身、或通过作用于某一或某些要素表现了
对干扰的适应.
Weiher等[ 38]归纳总结了种子形态学的一般功能:种子
重量与种子的传播距离、种子库寿命、定居成功率、繁殖力相
关;种子形状与种子库寿命相关.种子的传播距离、定居成功
率、繁殖力、种子库寿命与干扰密切相关, 但对它们特定功
能的证明正在进行. 已有证据表明, 不同植物的幼苗存活量
与种子大小呈正相关[ 21] ;与大粒种子植物相比, 小粒种子植
物有更大的多度范围, 有更广泛的空间占有量, 出现的年份
更多[ 11] .但是对不同地区和不同植物种的报道使Weiher 等
的归纳也受到了挑战. 例如, Thompson [ 28]研究了大量英国植
物后认为对草本植物 ,小粒、圆形种子寿命长, 大粒、长形或
扁平种子寿命短;而 Moles 等[ 23] 在研究了大量的新西兰草
本植物后发现尽管持久种子库中的种子偏小, 但大粒、长形
或扁平的长寿种子也相对普遍.
种子的大小也可能与其它要素相关联 . T hompson[ 30, 32]
研究了大量的英国草本植物后发现, 对很多植物而言, 小粒
种子可能至少部分地表现了抵御捕食的功能.
种子附属物具有特定的生态功能.种子通过具翅、柔毛
或羽状物实现风媒传播[ 10] . 禾草植物繁殖体可通过芒的主
动运动将自身固结在土壤表面的裂隙中[ 25] .
种子形态学的种内差异已被用于解释幼苗蒸腾水分的
强度差异上. 在干旱条件下, Pastinaca sativa 小粒种子幼苗
比其大粒种子幼苗蒸腾水分少[ 13] . 这似乎表明种子形态差
异具有适应临时干旱扰动的作用.
5 土壤种子库与干扰适应
埋藏在土壤中的种子更能逃避干扰、疾病和捕食的损
害[ 4] ,因此,土壤种子库在植被承受干扰后的恢复中常常起
关键作用.欲实现对一些植物群落的有效管理, 就必须认清
种子库动态[ 31] . Thompson 等[ 29]指出, 短暂种子库能利用植
被中由季节性可预测的破坏和死亡所造成的植被空隙,而持
久种子库能在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被
中发挥繁殖能力. 种子休眠有两种类型:内在休眠和强迫休
眠,具有休眠属性恰恰是形成土壤种子库的前提.直立委陵
4193 期 刘志民等:植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究
菜(Potentilla er ecta )具有内在休眠属性, 只有在暖湿条件下
储藏一段时间, 胚才能成熟. 蓄 ( Polygonum avicular e)的
萌发需要冷藏.草地早熟禾( Poa pra tensis)的萌发需要光照
刺激. 大多数的豆科草本植物种皮不透水. 上述例证都是针
对内在休眠的.强迫休眠是由于落种时条件距萌发条件甚远
造成的不萌发现象.如一些植物种子需要高温萌发, 而落种
时的实际温度偏低,以致种子不能萌发.为了适应沙丘流动
干扰,沙生植物具有持久种子库[ 3] .在草皮被刈割后, 植物能
靠持久种子库繁衍[ 1] . 近些年 ,将种子库与生态恢复和植被
管理结合起来已成为应用生态学研究的一个趋势 . 例如,
Bekker等[ 2]研究了欧洲的农业管理对草地种子库的影响,并
籍以提出草地恢复意见; Gutierr ez 等[ 12] 研究了厄尔尼诺现
象对智利半干旱群落植被和种子库的调整作用.
6 植物的繁殖体传播和萌发与干扰适应
6. 1 繁殖体传播
荒漠植物传播的干扰适应一方面表现在借助干扰因素
搜寻适宜生境并扩大种群范围,另一方面表现在抵御干扰因
素影响以维持对临近最佳生境的占有.荒漠植物可以凭借动
物、风力、流水传播,也可靠自身传播. 在澳大利亚中心部分
的干旱区, 22%的植物靠动物传播.风媒植物主要出现在开
阔生境诸如草原、荒漠、沙丘地等生境[ 33] .
除了降低位移,集合繁殖体能保护种子免受捕食和其它
损害.荒漠植物的集合繁殖体( synaptospermy)是指由两个以
上种子或单种果实联合形成的复合繁殖体[ 33] .集合繁殖体
可由一个花形成, 也可由一组花形成. 蒺藜属植物 Tr ibulus
zeyheri 的集合繁殖体由一个花形成. 其果实有 5 个分果瓣,
每个果瓣都形成了一个复合繁殖体单元.每个果瓣由水平隔
膜分成 2~ 5 个小室, 每个小室内含 1 粒发育完好的种子. 裂
口在腹缝处产生.萌发时, 胚根通过裂口生长.尽管所有的种
子都有活力 ,但每次只有 1 粒种子萌发. 因可随着果瓣继续
开张进一步萌发,遗留的种子就留待以后的年份萌发. 石竹
科的 P ter anthus dichotomus的集合繁殖体由多个花形成. 该
植物由 5~ 7 个种子聚集成一个传播单元.
繁殖体的多态特点增强了植物种在高度易变环境中的
生存能力, 生长在受干扰生境和干旱、半干旱环境中的一年
生杂草植物在这方面表现典型[ 3 3] . 在以色列的荒漠中,
1. 3%的植物属于具多态繁殖体植物 .繁殖体多态型 ( hetero2
diaspory)是指在一个植株上产生两种或更多的形态不相同
的繁殖单元, 其中一种类型为适于远距离传播的 ( tele2
chorous) , 另外一种类型为不宜远距离传播的( atelechorous)
或抵抗远距离传播( antitelechorous)的. 菊科植物 Heterotheca
latif olia 的瘦果有两种类型:射线状、圆盘状. 与射线状瘦果
相比, 风媒的圆盘状瘦果更薄, 且果皮的解剖结构有很大变
异;胚更重;鲜果萌发更快且更完全 .在扩大种群方面, 圆盘
状果实贡献更大;在抵御干扰方面, 射线状果实贡献更大. 因
此,在有利条件下, 圆盘状果实表现更为卓越, 在干旱情况
下,辐射状果实更有适应性.菊科植物 Calendula arvensis每
个花序上的瘦果具有 3 种形态: 1)沿土壤表面由风传播的船
形气球; 2)通过喙固着于动物身上传播的瘦果; 3)降落在死
亡母株附近的具环纹的小型不宜远距离传播的瘦果.
借助粘液和附属物的停泊方式能增大种子萌发和植物
定居的成功率, 也具有保护种子免受捕食和风力摩擦的作
用[ 33] .粘液停泊 ( myxospermy)和钻入停泊 ( trypanospermy)
是荒漠植物繁殖体的两种抵御位移方式. 粘液停泊是指繁殖
体在遇水后在表面形成粘液籍以稳定自身, 钻入停泊是指繁
殖体通过将附属物钻入地面裂隙实现固定自身的目的.干旱
区有很多借助粘液停泊的植物.种子遇水后, 荒漠 1 年生植
物 Anastatica hierochuntica 的表皮细胞沿细胞壁分离, 其后,
水分渗入到细胞之间, 并将葡萄糖醛酸转化成凝胶体. 籽蒿
( Ar temisia sphaerocephala )种子遇水后通过分泌粘液所形成
的沙团是籽蒿种子干重的 589 倍[ 16] . 钻入停泊由繁殖体上
侧的长附属物完成. 其基部扭曲盘旋并能够通过吸湿作用解
开盘旋, 其上部较直并同基部保持一定角度.与水接触后, 扭
曲盘旋部分解旋并伸长, 而上部通过压力靠着地面或其它物
体维持在原地不动. 盘旋部分伸长令繁殖体插入土壤. 禾本
科植物和牦牛儿苗科植物是具有代表性的两类钻入停泊植
物.禾本科植物靠芒实现旋转运动, 牦牛儿苗科植物靠固着
在心皮上的针实现旋转运动. 在禾本科植物中,三芒草属、针
茅属的植物具有钻入停泊方式.在牦牛儿苗科植物中, 牦牛
儿苗属植物就具有钻入停泊方式.
延缓传播的生态功能为使繁殖体免受捕食、把传播和萌
发风险分摊在几年、调节萌发时间、将种子降落在适宜的位
置[ 33] .快速传播( trachyspory) 指成熟后即传播, 而延缓传播
( bradyspory)指繁殖体成熟后停留在母株上. 吸湿开裂型植
物( hygrochasy)就是延缓传播植物, 分布区限于干旱地区. 吸
湿开裂型植物或依赖凝聚力机制, 或依赖吸收(收缩或膨胀)
机制, 或同时依赖于这两种机制,通过降雨传播种子.典型的
吸湿开裂型植物具有植冠种子库, 一定的降水量和降水频率
是繁殖体脱落的条件. 菊科植物 Aster iscus hierochunticus 是
中东地区荒漠中非常普遍的 1年生冬生植物. 成熟的瘦果在
干枯的木本花序上保持多年, 形成植冠种子库. 在干燥条件
下,瘦果由靠近花序的苞片保护. 开裂由位于花托上由纤维
组织衬托的凝聚组织的膨胀引发. 重复的开张和关闭使外围
的瘦果动摇.当雨滴跌落到已张开的头部时, 被动摇而失去
联络的种子便被传播. 多年中一批又一批种子被传播, 每年
传播 1~ 10 粒种子.从瘦果成熟到所有的种子被传播完要用
20 年的时间. 油蒿( Ar temisia ordosica )种子在成熟后脱落很
慢, 翌年 5 月仍有约 20%的瘦果滞留在植株上[ 34] .
6. 2 萌发
如果荒漠植物种子萌发强烈地响应于某一次降水,即有
活力的种子同时全部萌发, 干旱干扰就可能导致全部个体死
亡,因此, 种子萌发行为在荒漠植物的种群维持和种群动态
中具有关键作用[ 37] .荒漠植物种子往往具备分摊萌发风险
的机制. 以往研究证明,分摊风险可通过依赖降水实现,也可
通过综合依赖各种要素实现. 在温带沙漠中, 1 年生植物种
420 应 用 生 态 学 报 14卷
子萌发适应性表现为在生长季节的条件适宜时段持续萌发;
不存在自然休眠现象,但存在水分条件控制的休眠[ 37] . 流沙
上的 1 年生植物沙米 ( Agr iophyllum squar rosum )的萌发过
程是单峰连续过程,这种萌发格局降低了同期发芽而又因降
水量低后代在具备繁殖能力前就全部死亡的风险[ 36] .光照、
土壤湿度、温度以及土壤深度等环境因素对半灌木籽蒿种子
萌发的共同调节增大了生长在流动沙丘上的籽蒿幼苗的生
存机率[ 16] .
7 我国干旱区干扰与植物生活史繁殖对策关系研究
在干扰与植物生活史繁殖对策关系方面我国开展研究
较早, 20 世纪 80 年代以后逐渐广泛而深入. 随着对生态环
境研究的进一步深入,尤其因水资源短缺和荒漠化的发展引
发了一系列环境和社会问题后,植物的繁殖特性作为干旱区
植被管理和植被恢复的重要研究方面,在我国受到了广泛的
关注. 但由于需求和认识的不同,不同地区间的研究水平不
一致. 一些地区的植物生活史繁殖对策研究很引人注意. 如
杨允菲等[ 39, 40]对松嫩平原草地植物的生活史繁殖 (包括有
性和无性繁殖)对策做了比较深入的研究;仲延凯等[ 43]对锡
林郭勒草原种子的形态学进行了论述;王刚等[ 34]在腾格里
对人工固沙植被中的种子库进行了研究. 此外, 刘志民[ 19]、
王迎春等[ 35]对一些典型荒漠植物的生活史繁殖特性进行了
研究.
虽然现在还不能断言是否气候对生理特性的作用更强、
干扰历史对繁殖特性的作用更强[ 22] , 但生态恢复和植被管
理的现实需要使植物生活史繁殖对策研究显得十分必要.
我国目前在干旱区干扰与植物生活史繁殖对策研究方
面也存在一些问题:单种研究多,多种比较少;单项研究多,
综合研究少;个别区域在植被管理和植被稳定性研究中忽略
了植物生活史繁殖对策研究. 以科尔沁沙地为例, 目前关于
生活史繁殖对策的研究很少,还未见土壤种子库寿命和种子
传播机制的报道,对于萌发机制,也多限于几种典型固沙植
物,对区系中的大多数植物尤其杂草植物的萌发特性的报道
还很罕见. 因此,现有研究很难满足日益急迫的生态恢复和
植被管理需要.
今后, 应开展广泛的植物生活史繁殖对策研究, 借以认
识植被持续性机制、种群扩散机制、杂草侵入机制、生物多样
性丧失机制.应加强群落和生态系统尺度的植物生活史繁殖
对策研究, 应在尚未开展研究的地区填补空白.应采用的研
究方法是将估计埋藏种子密度、测量种子产量和(或) 种子
雨、确定干扰后定居者有机地结合起来;将有性繁殖和无性
繁殖研究结合起来并研究物种有性繁殖和无性繁殖间的配
置格局;将种子形态、种子传播、土壤种子库及持续性、种子
发芽对策有机地结合起来,进行多物种比较研究.
参考文献
1 Bekker RM, Lammerts EJ, Schut ter A, et al . 1999. Vegetat ion
development in dune slacks: T he role of persistent seed banks. J
Veget Sci , 10: 745~ 754
2 Bekker RM, Verweij GL, Smith REN, et al . 1997. Soil seed banks
in European grasslands: Does land use affect regeneration perspec2
tives? J Appl Ecol , 34: 1293~ 1310
3 Bowers JE. 1996. Seedling emergence on Sonoran Desert dunes. J
Arid E nvi ron, 33: 63~ 72
4 Chang ER, Jefferies RL, Carleton TJ. 2001. Relationship between
vegetat ion and soil seed banks in an artic coastal marsh. J Ecol , 89:
367~ 384
5 Chen X2Y(陈小勇) , Song Y2C(宋永昌) . 1997. Influence of flood
disturbance on the regenerat ion of Cyclobalanop sis glau ca popula2
tions. J Tr op Subt rop Bot (热带亚热带植物学报) , 5( 1 ) : 53~ 58
( in Chinese)
6 Comprehensive Surveying Team of Inner Mongolia and Ningxia
from Ch inese Academy of Sciences(中国科学院内蒙古宁夏综合
考察队) . 1985. Vegetat ion in Inner Mongolia. Beijing: Science
Press. ( in Chinese)
7 del Barrio J, Luis2Calabuig E, T‚rrega R. 1999. Vegetat ive response
of Arctostaphylos uva2ursi to ex perimental cut t ing an d burning.
Plant Ecol , 145: 191~ 195
8 Dong M(董 鸣) . 1996. Clonal growth in plants in relation to re2
source heterogeneity: Foraging behavior. Acta Bot Sin ( 植物学
报) , 38( 10) : 828~ 835(in Chinese)
9 Dong M(董 鸣) . 1996. Plant clonal growth in heterogeneous
habitat s: Risk2spreading. Acta Phytoecol Sin (植物生态学报) , 20
( 6) : 543~ 548( in Chinese)
10 Grime JP. 2001. Plant St rategies, Vegetat ion Processes, and E2
cosystem Propert ies. Chich ester: John Wiley & Sons.
11 Guo Q, Brown JH, Valone T J, et al . 2000. Constrains of seed size
on plant dist ribut ion and abundance. Ecology, 81: 2149~ 2155
12 Gut ierrez JR, Arancio G, Jaksic FM . 2000. Variat ion in vegetat ion
and seed bank in a Chilean semi2arid community affected by ENSO
1997. J Veget Sci , 11: 641~ 648
13 H endrix SD, Nielsen E, Nielsen T , et al . 1991. Are seedlings from
small seeds always inferior to seedlings from large seeds? Effect of
seed biomass on seedling growth in Pastinaca sat iva L. New Phy2
tol , 110: 299~ 305
14 Hendry GAE, Grime JP. 1993. Methods in Comparat ive Plant E2
cology ) A Laboratory Manual. London: Chapman & Hall.
15 Hou X2Y(侯学煜) . 1987. Geographical dist ribut ion of vegetat ion
in arid desert region in China. Bot Res(植物学集刊) , 2: 37~ 63( in
Chinese)
16 Huang Z2Y (黄振英) , Gutterman Y, Hu Z2H ( 胡正海 ) , et al .
2001. Seed germinat ion in Artemisia sphaerocephala Ò. T he in2
fluence of environmental factors. Acta Phytoecol Sin (植物生态学
报) , 25: 240~ 246( in Chinese)
17 Liu S2E(刘慎谔) . 1985. San d stabilizat ion at Zhanggutai naturally
or by man. In: Liu Shene. s Paper Collect ion. Beijing: Science
Press. 136~ 144( in Chin ese)
18 Liu Z2M( 刘志民) , Chen H2S( 陈怀顺) , Liu X2M( 刘新民 ) .
2002. Characteristics and challenges in the study of the relationship
between vegetat ion and disturbance. Adv Earth Sci (地球科学进
展) , 17( 7) : 582~ 587
19 Liu Z2M(刘志民) , Zhao W2Z(赵文智) , Li Z2G(李志刚) . 2002.
Characterist ics of the seed bank of Sophora moorcrof tiana popula2
tion in the middle reach of Yarlung Zangbo River, T ibet. Acta Ecol
Sin(生态学报) , 22( 5) : 715~ 722( in Chinese)
20 Liu Z2M(刘志民) . 1992. Relat ionship between regen erat ion char2
acterist ics and arenaceous adaptability of Hedysarum f ru ticosum
var. l ig nosum. Acta Phytoecol et Geobot Sin (植物生态学与地植
物学学报) , 16( 2) : 136~ 142( in Chinese)
21 Lloret F, Casanovas C, Penuelas J. 1999. Seedling survival of
Mediterranean shrubland species in relat ion to root : Shoot rat io,
seed size and water and nitrogen use. Funct Ecol , 13: 210~ 216
22 McIntyre S, Diaz S, Lavoral S, et al . 1999. Plant functional types
and disturbance dynamics - Int roduct ion. J Veget Sci , 10: 604~
608
23 Moles AT, Hodson DW, Webb CJ. 2000. Seed size and shape and
persisitence in th e soil in the New Zealand flora. Oikos, 89: 541~
545
4213 期 刘志民等:植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究
24 Ormerod SJ, Watkinson AR. 2000. The age of applied ecology. J
App l Ecol , 37: 1~ 2
25 Peart MH. 1984. The effects of morphology, orientat ion and posi2
t ion of grass diasporas on seedling survival. J Ecol , 72: 437~ 453
26 Price EAC, Marshall C. 1999. Clonal plants and environmental
heterogeneity. Plant Ecol , 141: 3~ 7
27 Schenk H J. 1999. Clonal splitt ing in desert sh rubs. Plant Ecol ,
141: 41~ 52
28 T hompson K, Band SR, Hodgson JG. 1993. Seed size and shape
predict persisten ce in soil. Funct Ecol , 7: 236~ 241
29 T hompson K, Grime JP. 1979. Seasonal variat ion in the seed
ban ks of herbaceous species in ten contrast ing habitat s. J E col , 67:
893~ 921
30 T hompson K. 1990. Genome size, seed size and germinat ion tem2
perature in herbaceous angiosperms. Evolu Trend s Plan ts, 42 ( 2) :
113~ 116
31 Thompson K. 1992. T he funct ional ecology of seed ban ks. In:
Fenner M ed. Seeds: The Ecology of Regenerat ion in Plant commu2
nit ies. Wallinford: CAB Internat ional. 231~ 258
32 Thompson K. 1987. Seed and seed banks. New Phytol , 106(supp.
1) : 23~ 34
33 van Rheede van OK, van Rooyen MW. 1999. Dispersal Biology of
Desert Plants. Berlin: Springer2Verlag.
34 Wang G(王 刚 ) , Liang X2G( 梁学功) . 1995. T he dynamics of
seed bank on Shapotou artificially stabilized dunes. Acta Bot Sin (植
物学报) , 37: 231~ 237( in Ch inese)
35 Wang Y2C(王迎春) , Yang C(杨 持) . 2001. T he study of the
life history st rategy of plants. Acta I nner Mongol ia Univ ( Nat Sci)
(内蒙古大学学报(自然科学版) ) , 32( 1) : 112~ 118( in Chinese)
36 Wang Z, Wang G, Liu X. 1998. Germinat ion st rategy of the tem2
perate sandy desert annual chenopod Agr iophyl lum squarrosum. J
Arid Envir on , 40: 69~ 76
37 Wang Z2L(王宗灵) , Xu Y2Q(徐雨清) , Wang G(王 刚) . 1998.
Germinat ion st rategies of annual sandy plants under limited precipi2
tation. J Lanzhou Univ ( Nat Sci ) ( 兰州大学学报 ( 自然科学
版) ) , 34( 2) : 98~ 103( in Chinese)
38 Weih er E, van der Werf A, T hompson K, et al . 1999. Challenging
Theophrastus: A common core list of plant t raits for funct ional e2
cology. J Veget Sci , 10: 609~ 620
39 Yang Y2F(杨允菲) , Li, J2D(李建东) . 2001. St rategy of repro2
ductive allocation and seed production on reproduct ive ramets in
Carex duriuscu la populations in th e Songnen Plain of China. Acta
Ag retia Sin (草业学报) , 10( 2) : 7~ 13( in Chinese)
40 Yang Y2F ( 杨允菲 ) , Zhu L ( 祝 玲) . 1995. Analysis on the
mechanism of seed dispersal of Pu ccinl li a chinampoensis on alka2
lized meadow in Songnen Plain of China. Acta Bot Sin (植物学
报) , 37( 2) : 222~ 230( in Chinese)
41 Zhao W2Z ( 赵文智) , Liu Z2M( 刘志民 ) . 2002. Responses of
growth an d reproduct ion of Sophora moorcr of t iana to altitude and
sand2burying in Tibet . Acta Ecol Sin (生态学报) , 22 ( 1) : 134~
138( in Chinese)
42 Zhong Z2C(钟章成) , Zeng B( 曾 波) . 2001. Trends and ad2
vances in researches on plant populat ion ecology. J Southwest Nor2
mal Univ ( Nat Sci) (西南师范大学学报(自然科学版) ) , 26( 2 ) :
230~ 236( in Chinese)
43 Zhong Y2K(仲延凯) , Bao Q2H (包青海) , Sun W(孙 维 ) , et al .
2001. The influence of mowing on seed amount and composition in
soil seed bank of typical steppe Ó. Size and weight of seeds of 120
plant species. Acta I nner Mongolia Univ (Nat Sci) (内蒙古大学学
报(自然科学版) ) , 32( 1) : 112~ 118( in Chinese)
作者简介 刘志民, 男, 1965 年生, 博士, 研究员, 主要从事干旱区恢复生态学研究, 发表论文 28 篇, 主编专著 1 部, 参编专著 4 部. E2mail: liuzhimin655@yahoo. com. cn
422 应 用 生 态 学 报 14卷