全 文 ：东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全
球气候变化影响评价 3
吴正方
(东北师范大学教育部植被生态重点实验室 长春 130024)
【摘要】　以在植被分布中起重要作用的温度指标 (生长度·日 , GDD) 和水分指标 (可能蒸散率 , PER) 为基
础提出温度2水分影响函数 f ( GDD ,PER) ,评价了东北阔叶红松林分布区生态气候环境质量即生态气候适
宜性. 将 f ( PER , GDD) ≥0. 70 划为阔叶红松林核心分布区 ;0. 35 ≤f ( PER , GDD) < 0. 70 划为适宜分布区 ;f
(PER , GDD) < 0. 35 划为边缘分布区. 东北阔叶红松林分布区面积为 39. 99 km2 ,其中核心分布区面积 7.
13 ×104 km2 ,适宜分布区 12. 27 km2 ,边缘分布区 20. 59 km2 . 同时结合大气环流模式 ( GISS、OSU) 的气候
变化情景评价了全球气候变化对东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性的影响. 结果表明 ,干暖化气候条
件下东北地区阔叶红松林分布区明显减小 ,生态适应性显著下降.
关键词 　阔叶红松林 　生态气候适宜性 　温度2水分影响函数 　气候变化 评价
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 05 - 0771 - 05 　中图分类号 　S791. 247 　文献标识码 　A
Assessment of eco2climatic suitability and climate change impacts of/ on broad2leaved Korean pine forest in
Northeast China. WU Zhengfang( Key L aboratory of V egetation Ecology of Minist ry of Education , Northeast
Norm al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (5) :771～775.
Based on growing degree days ( GDD) and potential evapotranspiration ratio ( PER) , the temperature2water ef2
fect function (f ( GDD , PER) ) was established and the assessment of eco2climatic suitability and climate change
impacts of/ on broadleaved Korean pine forests in Northeast China was studied. The results showed that the pre2
sent distribution area of broad2leaved Korean pine forests in Northeast China was 39. 99km2 , which included the
optimum distribution area 7. 13 km2 , suitable area 12. 27km2 ,and marginal area 20. 59 km2 . Under GISS and
OSU climate change scenarios , the climate of Northeast China changed to warming and dry in some degree. Un2
der this tendency , the distribution area of broad2leaved Korean pine forests would be reduced ,and the eco2climat2
ic suitability would be declined.
Key words 　Broadleaved Korean pine forests , Eco2climatic suitability , Temperature2water effect function , Cli2
mate change , Assessment . 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018602) .
2001 - 06 - 25 收稿 ,2002 - 12 - 27 接受.
1 　引 　　言
在传统的植被分布与气候关系研究中 ,重点是
通过确定气候界限指标划分植被的分布范围 ,而忽
视了分布区内因生态环境要素的梯度变化对植被的
影响[10 ,11 ] . 植被分布区内热量、水分等重要生态气
候因子的梯度变化不仅影响植物物种的生存状况和
生产力 ,还会影响其动力演替过程. 因此 ,也就形成
了生态环境质量差异和生态气候适宜性差异. 在森
林植被带中由于分布区内树种生存的基本生态气候
要素存在着梯度变化或差异 ,树种的分布就会形成
核心分布区和边缘分布区. 核心分布区内生态气候
条件最为适宜 ,树种生产力最高 ,成为群落的优势
种 ;边缘分布区生态气候条件逐渐变为不适 宜 ,树
种生产力也渐低 ,在群落中逐渐变为次要地位 ,直至
消失. 本文以在森林生长、分布中有重要意义的温度
累积指标生长度、日[1 ] ( GDD) 和水分指标可能蒸散
率 ( PER)为基础建立了温度2水分影响函数 ,对东北
阔叶红松林分布区内的生态气候适宜性进行了评
价 ,并结合大气环流模式 ( GISS ,OSU) 气候状况分
析全球气候变化对东北阔叶红松林分布区生态气候
适宜性的影响. 同时本文所使用的温度2水分影响函
数不仅既可以用来划分植被的分布区和评价生态气
候适宜性 ,还可以广泛地用于研究植被生产力[12 ]和
森林动力学过程[2 ] ,为区域植被2气候关系和生态气
候学研究提供了一种有效的方法.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究区自然概况
与欧洲和北美相比 ,阔叶红松林分布的东亚地区从白垩
应 用 生 态 学 报 　2003 年 5 月 　第 14 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 (5)∶771～775
纪末起气候变化幅度相对较小 ,没发生过因显著和强烈的气
候变化而引起整个植被的更替. 据推测 ,至少洪积世时 ,红松
已经存在于东亚 ,并且从未退出该地区. 其生长和分布与本
地区生态气候环境形成了紧密而协调的联系.
现代阔叶红松林自然分布区的北界在俄罗斯远东的格
林河口至别列尔河口 (52°N) ,南界在韩国境内的釜山 (35°
N) ,西界自黑龙江省黑河胜山林场向南延至哈尔滨 - 长春
- 沈阳 - 丹东一线 ,东界越日本海至日本本州、四国 (138°
E) . 接近分布区的边缘 ,由于生态气候环境梯度变化逐渐不
利于红松 ( Pinus koraiensis) 生存[6 ] ,红松难以单独形成群
落 ,即只能散生在个别生境. 因此 ,东亚红松林分布中心实际
是在东北东部长白山、张广才岭、小兴安岭和完达山山地. 分
布区南北跨近 100 纬度 ,垂直分布范围超过 500m.
东北东部山地属温带季风气候 ,受海洋调节 ,区域内年
均温 - 2～6 ℃,1 月份平均气温 - 24～ - 14 ℃,7 月份平均气
温 18～22 ℃,降水量 550～900mm[13 ] . 适宜的温度和丰沛的
降水为阔叶红松林提供了良好的生态气候环境. 该区域往北
气候逐渐冷湿 ,阔叶红松林被寒温带的兴安落叶松林和云冷
杉林所取代 ;往西气候干热 ,红松逐渐减少以至绝迹 ,而被耐
干旱的蒙古栎、黑桦等所代替 ;往南随温度的升高 ,阔叶红松
林让位于油松栎林 ;向东受日本海阻隔 ,红松林难以发展.
212 　研究方法
21211 温度影响函数 f ( GDD) 　对任何植物来说 ,如果环境
条件能够充分满足其需求 ,即可实现最大生长 ( GROW2
max) [7 ] .某个或某些环境条件的改变 ,又将影响其生长. 我
们可以将其生长表达为 :
　　GROW = GROW max·f 1 ( x1) ·f 2 ( x2) ⋯f i ( x i)
式中 , GROW 为实际生长 ; f i ( x i ) 为第 i 个环境因子对植物
生长的影响函数 ,其值于 0～1 之间. 当 x i 最佳时 ,对生长的
贡献为 1 ,植物生长不受该因子的限制 ; x i 最差时 ,贡献为 0 ,
植物不能生长和存在. 因此 ,环境影响函数不仅决定植物的
生长状况 ,也决定了植物的分布区域.
　　0 ℃作为多年生树木生长季的起止温度 ,期间的温度累
积生长度·日 GDD ( Growing degree days)是决定树木生长、分
布的重要指标[9 ] .
　　GOD = ρ12
i = 1
Ni ( Ti - T0)
其中 , N i 各月天数 , T0 限界温度 , T i 为高于 T0 的月平均气
温 ( ℃) , GDD 生长度·日. 每个树种都有 GDD 变化范围. 设
在分布中心附近温度影响函数值为 1 ,在分布区边缘为 0 ,则
树种的温度影响函数 f ( GDD) 为 :
　　f ( GDD) = 4 ( GDDmax - GDD) ( GDD - GDDmin)( GDDmax - GDDmin) 2
式中 , GDD 为树木生长地的 ≥0 ℃( T0 = 0 ℃) 生长度·日 ;
GDDmax树种分布区 ≥0 ℃生长度·日上限 ; GDDmin树种分布
区 ≥0 ℃生长度·日下限.
　　当 GDD = ( GDDmax + GDDmin) / 2 时 , f ( GDD) = 1 ;当
GDD = GDDmax或 GDDmin时 , f ( GDD) = 0.
21212 水分影响函数的建立 f ( PER) 　本文采用可能蒸散率
(PER)作为树种分布的水分指标. PER 由 Thornthwaite[8 ]公
式推算的可能蒸散与降水量之比确定. 与温度影响函数同
理 ,树种的水分影响函数 f ( PER) :
　　f ( PER) = 4 PER ( PERmax - PER)
PER2max
式中 , PER 树木生长地的可能蒸散率 ; PERmax树种分布区内
最大可能蒸散率. 当 PER = PERmax/ 2 时 , f ( PER) = 1. 0 ;当
PER = PERmax时 , f ( PER) = 0.
21213 温度2水分影响函数 f ( GDD , PER) 　树种的分布是
温度和水分条件综合作用的结果. 一般来说 ,温度决定着树
种的南北界限 ,水分决定着树种分布的东西界限. 如果其中
一个条件不能满足或不适宜 ,树种就不能正常生长或不能生
存.虽然温度和水分两因子在决定树种生长或分布上存在一
定的互补作用[14 ] ,但树种在分布区的冷湿、冷干、暖湿和暖
干 4 个顶点上 ,这种互补到了极限 (图 1) . 本文采用阶乘形
式确定树种生长和分布的温度2水分影响函数 f ( GDD ,
PER) ,以计算温度、水分条件对树种分布上的综合效应.
　　f ( GDD , PER) = f ( GDD) ·f ( PER)
显然 f ( GDD , PER)的变化也在 0～1. 0 之间.
图 1 　生态气候要素梯度变化与植被分布
Fig. 1 Relationship between vegetation distribution and climatic gradi2
ents.
3 　结果与分析
311 　阔叶红松林分布区生态气候适宜性评价
　　树种或森林群落无论其分布范围大小 ,在其分
布区内总存在着质量上的差异. 温度2水分影响函数
为评价植被分布区生态气候适宜性提供了一种新方
法. 东北阔叶红松林由 20 多个主要树种组成. 红松
作为优势树种 ,其分布范围的温度和水分指标 :
GDD1650～3600 生长度·日 ; PER max1. 05.
　　根据 IIASA[5 ]0. 5°×0. 5°网格气候数据计算温
277 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
度2水分影响函数 f ( PER , GDD) . 将 f ( PER , GDD)
≥0. 70 划分为阔叶红松林最适宜分布区 ,即核心分
布区 ;0. 35 ≤f ( PER , GDD) < 0. 70 划为适宜分布
区 ,即过渡区 ; f ( PER , GDD ) < 0. 35 划为次适宜
区 ,即边缘分布区. 结果表明 (图 2) ,东北阔叶红松
林核心分布区面积 7. 13 ×104km2 ,占东北东部山地
总面积的 17. 8 % ,占东北地区国土总面积 5. 72 %.
核心分布区南起宽甸北、集安 ,围绕威虎岭、张广才
岭、老爷岭和长白山形成东北阔叶红松林的核心分
布区域. 年降水量 700～1000mm , ≥10 ℃积温多在
2500 ℃左右 ,南部可达 3000 ℃. 红松的主要伴生种
有紫椴 ( Tilia am urensis) 、枫桦 ( Bet ula costata) 、沙
冷杉 ( A bies holophylla) 、千金榆 ( Carpi nus cordata)
等.
　　阔叶红松林适宜分布区面积 12. 27 ×104km2 ,
占长白山和小兴安岭山地面积的 30. 7 % ,占东北总
面积的 9. 84 %. 适宜分布区主要环绕核心分布区形
成带状区域 ,南抵辽宁风城 ,向北经本溪、清源、吉林
哈达岭、大青山至小兴安岭的沾河 ,东侧从伊乌岭、
青黑山、大锅盔山至森林山. 年降水量 600mm 以上 ,
≥10 ℃积温跨度较大在 2000～3000 ℃. 阔叶红松林
的主要类型在该区都有分布.
　　边缘分布区面积 20. 59km2 ,占东北东部山地面
积的 51. 5 % ,占东北地区总面积的 16. 5 % ,该区域
的西半部分是阔叶红松林与暖温带松栎林、森林草
甸草原过渡区域 ,东半部分包括小兴安岭北坡部分
图 2 　东北阔叶红松林分布区生态气候适宜评价图
Fig. 2 Evaluation of eco2climatic suitabilit y in broad2leaved Korean pine
forest .
海拔较高的山地、完达山和老爷岭以东的山地 ,属阔
叶红松林分布的外围区.
312 　气候变化对东北阔叶红松林分布区的生态气
候适宜性影响评价
31211 东北阔叶红松林分布区气候变化 　气候变化
不仅影响植被的分布范围 ,还将直接影响植被分布
区生态气候适宜性. 全球气候变化改变一个区域的
生态气候条件 ,影响植物的生长发育质量 ,将决定一
种植物或植被是否适宜在这个区域继续存在下去.
气候变化对植被分布区生态气候适宜性影响评价是
气候变化区域影响研究的一个重要内容. 近年来围
绕着处于中高纬度的阔叶红松林的全球气候变化影
响进行了大量研究工作[3 ,4 ,15 ,16 ] . 本文结合大气环
流模式 ( GCMs)以温度2水分影响函数为基础评价气
候变化对东北阔叶红松林分布区的生态气候适宜性
影响.
　　GISS(NASA 高达实验室)和 OSU (俄勒冈州立
大学) GCMs 模式[9 ]是目前全球气候影响评价中普
遍采用的大气环流模式 ,并以此为基础产生未来气
候状况. 本文以上述模式模拟的 2 ×CO2 和 1 ×CO2
之差ΔX2 ×CO2 - 1 ×CO2 ,以当前气候值为基线计算 CO2
倍增时的气候变化情况 :月平均气温 ( ℃) 和月平均
降水量 (mm) . 进而求得 CO2 倍增时东北阔叶红松
林分布区的 GDD (以 0 ℃为界限温度) 和 PER. 计算
结果表明 (表 2) ,CO2 倍增时东北阔叶红松林分布
区气候明显变暖.
表 1 　CO2 倍增时东北阔叶红松林分布区气候变化
Table 1 Climate change in distribution area of broad2leaved Korean
pine mixed forests under double CO2
GCMs
模式
温度变化 ( ℃或℃·日)
Temperature change
ΔT 年 ΔT1 年 ΔT7 年 ΔGDD
降水变化
Precipitation change
ΔP( %) ΔPER
GISS 3. 7～4. 0 4. 9～5. 6 2. 8～3. 6 800～1000 9～10 < 0. 1
OSU 2. 8～3. 0 3. 0 1. 9～2. 6 600～800 9～12 < 0. 1
注 : GCMs 模式 General Circulation Model.
　　GISS 条件下 ,ΔT年 3. 7～ 4. 0 ℃, GDD 增至
3000～4400 生长度·日 ,ΔGDD 为 800～1000 生长
度·日 ;OSU 条件下 ,ΔT年 约 3. 0 ℃, GDD 增至 2800
～4200 生长度·日 ,ΔGDD 在 600～800 生长度·日.
变暖幅度以 GISS 最显著 ,OSU 次之.
　　GISS 与 OSU 模式间降水增幅虽无明显差异 ,
但是因为增温幅度的不同 , GISS 的 PER 增加幅度
(ΔPER)要稍大于 OSU. 从ΔGDD 和ΔPER 上看 ,东
北阔叶红松林分布区在 CO2 倍增条件下将出现明
显的暖干气候变化趋势.
31212 气候变化对东北阔叶红松林分布区生态气候
3775 期 　　　　　　　　　吴正方 :东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全球气候变化影响评价 　　　　　　　　　　
适宜性的影响 　根据上述 GCMS 模式的 GDD、PER
计算红松的温度2水分影响函数 f ( PER , GDD) . 评价
气候变暖 (2 ×CO2) 对东北阔叶红松林分布区的生
态气候适宜性的影响 (表 2、图 3) .
　　GISS 下 ,阔叶红松林核心分布区面积约剩1. 17
×104km2 ,下降了 83. 6 % ,主要在 460N 以北的小兴
安岭山地上. 适宜分布区面积为 9. 47 ×104km2 ,减
少了 22. 8 % ,其南界北移至 42°N 附近. 边缘分布区
面积为 16. 79 ×104km2 ,减少了 18. 5 %. 总面积约
27. 43 ×104km2 ,缩小了 31. 4 % ,西界在分布区的南
图 3 　CO2 倍增条件下东北阔叶红松林气候适宜性评价
Fig. 3 Evaluation of eco2climatic suitabilit y of broad2leaved Korean pine forest under double CO2.
表 2 　CO2 倍增条件下东北阔叶红松林适宜区面积变化( ×104km2)
Table 2 Suitable area and change in broad2leaved Korean pine mixed
forests under double CO2
适宜区面积变化
Change of suitable
area
当前适宜区面积
Current suitable
area
GISS
Under GISS
OSU
Under OSU
核心分布区 7. 13 1. 17 2. 02
Optimum suitable area
适宜分布区 12. 27 9. 47 10. 86
Suitable area
边缘分布区 20. 59 16. 79 18. 72
Marginal area
总面积变化 39. 99 27. 43 31. 60
Change of total area
部东移明显 ,南界北移 1°纬度左右. OSU 下 ,红松林
核心分布区面积 2. 02 ×104km2 ,减少了 71. 7 % ,主
要分布在张广才岭及以北的小兴安岭部分山地. 适
宜区面积 10. 86 ×104km2 ,减少约 11. 5 % ,主要分布
在 42°N 以北. 边缘分布区为 18. 72 ×104km2 ,减少
了 9. 1 % ,总面积减少了 21. 0 % ,其南界北移约 1°纬
度左右.
　　GISS 和 OSU 模式气候变化评价结果表明 ,
CO2 倍增条件下 ,东北阔叶红松林分布区气候适宜
性将发生明显变化 ,分布区面积大幅度缩小 ,生态气
候适宜性也显著下降. 最适宜分布区大幅度北移 ,变
成岛状分布. 适宜区面积也显著减小 ,这对东北阔叶
红松林资源是一种潜在威胁.
4 　结 　　论
　　本文运用水分2温度影响函数评价了东北地区
阔叶红松林分布区的生态气候适宜性. 将阔叶红松
林分布区划分为分布核心区、适宜分布区、边缘分布
区. 结果表明 ,东北地区阔叶红松林的核心分布区和
适宜分布区的面积达到 19. 4 ×104km2 ,占东北地区
总面积的 16 % ,主要分布在长白山地. 阔叶红松林
主要由本地发生的长白植物区系物种组成 ,经过长
时期的自然历史过程与本地区气候条件形成了紧密
的联系. 因此 ,长白山地也就成为东亚地区红松林的
核心分布区域.
　　全球气候变化将导致东北地区温度明显升高 ,
温度带北移 ,降水量虽有所增加 ,但抵消不了由温度
升高造成的蒸散量的增加 ,因此全球气候变化将使
东北东部山区面临着暖干的气候变化趋势. 通过水
分2温度影响函数评价气候变化对东北阔叶红松林
分布区生态气候适宜性的影响表明 ,暖干的气候变
化趋势将使阔叶红松林的适宜分布范围明显减少 ,
因不同的气候变化 ,其减少幅度在 20 %～35 %之
477 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
间 ,生态气候适宜性显著下降. 可以看出 ,全球气变
化对我国重要林业资源东北阔叶红松林区的建设和
保护来说将是一个巨大的潜在威胁.
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作者简介 　吴正方 ,男 , 1960 年生 ,博士 ,副教授. 主要从事
植被全球气候变化区域响应研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
wuzf @nenu. edu. cn
5775 期 　　　　　　　　　吴正方 :东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全球气候变化影响评价