全 文 ：苔藓植物对森林生态界面指示作用的研究 3
郭水良 3 3 　韩士杰　曹　同　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　对长白山长白松林林缘、暗针叶林林缘以及笃斯越桔灌丛2落叶松林间 3 个生态过渡带上苔藓植物分
布特点的研究表明 ,苔藓植物盖度与多样性指数可以作为判别林缘生态界面客观性的指标 ,这些指标均能以 y
= b·ax 进行拟合. 通过生态界面系统信息量公式计算了这些指标在生态界面上的信息量 ,并讨论它们的生态学
意义.
关键词 　苔藓植物 　森林生态界面 　指标
Indicative value of bryophytes on forest eco2boundary. Guo Shuiliang , Han Shijie and Cao Tong ( Institute of A p2
plied Ecology , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :1～6.
Investigation of bryophytes at the edges of Pinus sylvest rif ormis and dark conifer forests as well as the ecotone from
V accinium uliginosum shrub to L arix olgensis forest near round lake in Changbai Mountain revealed that the cover
and diversity indices of bryophytes could be applied to identify the forest eco2boundary in the field. The relationships
between these indices ( y) with distance ( x) on eco2boundary followed y = b·ax . The informative values of the in2
dices were calculated , and their ecological significance was also discussed.
Key words 　Bryophyte , Forest eco2boundary , Index.
　　3 中国科学院百人计划“森林界面生态学”资助项目.
　　3 3 通讯联系人. 工作单位 :浙江师范大学生物系 ,金华 321004.
　　1998 - 11 - 23 收稿 ,1998 - 12 - 08 接受.
1 　引 　　言
　　森林界面生态学是一门正在崛起的生态学分支学
科. 它以森林与环境间构成的各种界面 (包括森林生物
相的界面)为对象 ,着重研究界面的生态过程及动力学
机制问题[11 ] . 学科的焦点在于强调生物与环境对界面
的耦合作用 ,既要考虑界面自身的结构特征 ,同时强调
界面两侧的物质、能量与信息的梯度分布[12 ] . 位于森
林边缘的过渡带 ,植物种群表现出梯度分布格局体现
了森林生态界面的共同特征[11 ] ,因此 ,有关森林过渡
带的研究置于森林界面生态学的研究框架内. 人们已
从不同的侧面研究了森林边缘过渡带的问题 ,也给出
了过渡带判别的指标体系[4 ,9 ] ,但是 ,应用苔藓植物作
为判别森林界面的研究尚无报道. 苔藓植物种群因其
对环境特别是微环境变化敏感而常作为指示植物. 温
度、湿度、CO2 浓度、透光率、土壤含水量、酸碱度、有机
质及矿质元素含量等环境因子的梯度变化必然会影响
到苔藓植物群落组成、结构 ,并使其分布呈现出梯度变
化[14 ,16 ,17 ,19 ] . 因此 ,野外调查某些地段上的苔藓植物
群落类型与结构 ,分析其变化趋势 ,能够判断森林生态
界面的客观性及其范围.
2 　研究地点与研究方法
2. 1 　自然概况
　　研究范围在长白山自然保护区 . 长白山位于亚洲大陆东
岸 ,濒临太平洋 ,地处我国吉林省东南部中朝交界地带. 白云峰
为其主峰 ,海拔 2691m ,是我国东北地区最高的山地 ,是近代巨
大的休火山. 本地区气候属于受季风影响的温带大陆性山地气
候 ,特点为冬季漫长寒冷 ,夏季短暂 ,温暖多雨 ,春季风大干燥 ,
秋季凉爽多雾. 全区雨量为东北地区最高 ,年降雨量在 600～
900mm之间. 长白山上下温差大 ,山下 (松江) 年平均气温为
2. 2 ℃,山顶天池仅为 - 7. 3 ℃,山下松江最热月平均气温为
19. 9 ℃,而山顶为 8. 7 ℃[2 ,5 ] . 长白山地区主要的植被类型有高
山苔原、亚高山岳桦林、暗针叶林、红松阔叶混交林、长白松林、
落叶松林等[2 ] . 不同植被类型中 ,苔藓植物区系与数量分布也
明显不同[6 ] . 根据野外观察结果 ,选择以下 3 个地点 ,调查并分
析苔藓植物的分布特点与变化规律.
　　地点 1 :二道白河镇长白松 ( Pinus sylvest rif ormis) 纯林 ,海
拔 690m ,同龄林 ,树龄在 45 年左右 ,长白松分布均匀 ,林内郁
闭度为 0. 70 ,土壤含水量 40. 33 % ,长白松树干上的附生苔藓
植物以金灰藓 ( Pylaisiella polyantha) 为主 ,偶伴有极少量的中
华缩叶藓 ( Ptychomit rium sinense) 及中华木衣藓 ( Drum mondia
sinensis) .
　　地点 2 :安图县长白山北坡暗针叶林 ,海拔 1678m ,调查地
段南侧有一个巨大的下陷峡谷 (地下森林) . 林型为臭冷杉 ( A2
bies nephrolepis) + 鱼鳞云杉 ( Picea jezoensis var. kom arovii) +
岳桦 ( Betula erm anii) + 落叶松 ( L arix olgensis) 林. 靠近峡谷的
一侧为明显的林缘 ,近林缘落叶松、岳桦稍多 ,通风透光好 ,郁
闭度由林缘向内逐渐变大 (0. 60 →0. 80) ,样地由南向北通风透
光变差.
　　地点 3 :长白山圆池西侧 ,海拔 1260m. 圆池边为笃斯越桔
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶1～6
( V accinium uliginosum) + 细叶杜香 ( Ledum palust re) 灌丛 ,零
星混生有几株落叶松 ,由圆池边缘向西 ,样地中落叶松成分增
加 ,直到成为落叶松林 (距离圆池 100m 左右) .
2. 2 　研究方法
2. 2 . 1 野外取样及苔藓盖度调查方法 　地点 1 ,以林缘到林中
心方向 ,每隔 5m 拉 30m 长 2m 宽平行于林缘的样条 ,计测样条
内每株长白松树干上的金灰藓盖度 ,计测按东、南、西、北 4 个
方向和离地 30、70、110cm 3 个高度 ,每株长白松树上测定 12
个点 ,每点调查 20cm ×20cm 内的金灰藓盖度. 盖度计测应用
一面积为 20cm ×20cm 的铁筛 ,铁筛用细线进一步划分成2. 22
cm ×2. 22cm 的小格 81 个 ,调查时 ,计测金灰藓在网格线交叉
处出现的次数 ,从而计算出样方中金灰藓的盖度 [13 ] . 并用干湿
球法同时测定林缘及距林缘 15m 处的相对湿度 ,测定时间 :
1998 年 8 月 22 日下午 3 时 ,晴天.
　　地点 2 ,由林缘 (南) 向林内 (北) 每隔 2m 拉样线 ,样线长
30m ,样线上每隔 2m 设立 50cm ×50cm 样方 ,应用铁筛盖于样
方 ,铁筛划分成 400 个 2. 50cm ×2. 50cm 的小格 ,盖度计测方法
同前. 测定林缘及距林缘 18m 处的相对湿度 (时间 : 1998 年 9
月 5 日上午 9 时 ,晴天) .
　　地点 3 ,以样线法调查地面苔藓植物盖度 ,样线间隔 20m ,
其余同地点 2. 在样线上取 3～5 处草本层下土样 ,应用重量法
测定土壤含水量.
　　野外调查时均采集样方内的苔藓植物标本 ,在室内鉴定到
种 ,种名参考中国和东北苔藓植物有关文献 [6～8 ,15 ,18 ] .
2. 2 . 2 数据分析 　根据调查结果 ,分析苔藓植物盖度、多样性
指数等指标在生态界面上的变化规律 ,作出变化趋势图 ,确定
它们对生态界面的大致响应厚度.
　　当上述指标满足 : y = b·ax (式中 , y 用于描述生态界面指
标的苔藓盖度、多样性指标等 , x 表示林缘向林内的取样距离)
时 ,便可以初步确认调查地段存在着一个生态界面. 通过苔藓
指标在生态界面上的信息量计算 ,可以分析森林生态界面的结
构特点.
　　当 a > 1 ,生态界面的信息量为 :
　　H = - ln[ e·ln a
1 - a2δ] +δa2δln a1 - a2δ
当 1 > a > 0 ,生态界面的信息量为 :
　　H = - ln[ { ln a {
e·( a2δ - 1) ] - δa2δ{ ln a {a2δ - 1
式中 ,δ为生态界面厚度 ,信息量 H 单位为纳特 (nat) . 在实际
操作时 ,我们将某一指标沿林缘垂直方向上基本不变时所对应
的距离作为式中的δ[12 ] .
3 　结 　　果
3 . 1 　苔藓植物盖度对生态界面的指示作用
　　对长白山二道白河镇边缘的长白松林林缘树附生
种金灰藓盖度调查结果见表 1. 从表 1 可见 ,随着由林
缘向林内距离 ( x ) 延伸 ,附生于长白松树干上的金灰
藓盖度 ( y ) 由小到大 ,并趋于恒定 (图1) . 表1的数据
表 1 　长白松林林缘生态界面上树附生苔藓金灰藓的盖度
Table 1 Cover of epiphytic Pylaisiella polyantha on the eco2boundary of
Pinus sylvest rif ormis forest edge in Changbai Mountain
距林缘距离 (m)
Distance from forest edge
盖度
Cover ( %)
相对湿度
Relative humidity ( %)
1. 0 2. 16 51. 5
6. 0 18. 02 -
11. 0 25. 52 -
16. 0 27. 02 63. 0
图 1 　长白山长白松林林缘生态界面上树附生金灰藓的分布规律
Fig. 1 Distribution of epiphytic Pylaisiella polyantha on the eco2boundary
of Pinus sylvest rif ormis forest edge in Changbai Mountain.
符合以下关系 :
　　y = 3. 3259·(1 . 1718) x 　R = 0 . 8531
　　由此可以确认 ,在长白松林林缘存在着一个生态
界面 ,金灰藓对其响应厚度大致在 12. 5m 左右. 根据
信息量公式计算 ,金灰藓盖度在生态界面上的信息量
为 1. 0102 纳特.
　　长白山暗针叶林近地下森林林缘的 11 种藓类植
物分布调查结果见表 2. 从表 2 可看出 ,不同藓类植物
在林缘生态过渡带上的分布具有一定的规律性. 随着
由林缘向林内距离 ( x ) 的延伸 ,林下藓类植物总盖度
( y1) 、塔藓盖度 ( y2) 、赤茎藓盖度 ( y3)以及毛梳藓盖度
( y4)的变化趋势见图 2 ,它们对生态界面的响应厚度
分别为 15、15、13 以及 12m. 表 2 中这 4 种指标与林缘
距离有如下关系 :
　　y1 = 113 . 5154·(0 . 9056) x 　R = 0 . 9426
　　y2 = 107 . 7218·(0 . 8278) x 　R = 0 . 9352
　　y3 = 18 . 5329·(0 . 9381) x 　R = 0 . 8140
　　y4 = 68 . 3659·(0 . 6714) x 　R = 0 . 9558
　　通过信息量公式计算 ,林下地面藓类植物的总盖
度以及塔藓、赤茎藓、毛梳藓的盖度在暗针叶林林缘生
态界面的信息量分别为 2. 7901、2. 4451、2. 9342 及
1. 8768纳特.
　　星塔藓 ( Hylocom iast rum pyrenaicum ) 、长肋青藓
(B rachytheci um populeum ) 、东亚曲尾藓 ( Dicranum
japonicum) 、萨哈林沼羽藓 ( Helodi um sachali nense) 、
羽枝拟垂枝藓 ( Rhyti diadel phus subpi nnat us ) 、钩枝
镰 刀 藓 ( D repanocladus unci nat us ) 、仰 叶 星 塔 藓
2 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
表 2 　长白山暗针叶林林缘生态界面上 11 种地面藓类植物盖度( %)
Table 2 Cover of 11 moss species on the eco2boundary of dark conifer forest edge in Changbai Mountain
苔藓植物
Bryophyte species
距林缘距离 Distance from forest edge (m)
2. 0 4. 0 6. 0 8. 0 10. 0 12. 0 14. 0 16. 0 18. 0
塔藓 Hylocomium splendens 60. 93 43. 02 57. 43 33. 27 17. 17 8. 52 4. 05 4. 42 6. 14
毛梳藓 Ptili um crista2cast rens 18. 90 14. 30 5. 57 10. 73 0. 82 0. 45 0. 35 0. 08 0. 00
赤茎藓 Pleurozium schreberi 14. 80 21. 48 14. 75 6. 89 9. 60 7. 61 6. 55 7. 92 6. 75
长肋青藓 B rachythecium populeum 0. 00 0. 00 0. 00 0. 18 0. 26 2. 40 2. 33 1. 42 0. 80
东亚曲尾藓 Dicranum japonicum 0. 00 0. 00 0. 00 0. 09 1. 13 1. 39 0. 30 0. 22 0. 90
星塔藓 Hylocomiast rum pyrenaicum 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 13 0. 05 1. 22 0. 00 0. 00
萨哈林沼羽藓 Helodium sachali nense 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 10 0. 09 1. 05 0. 00 0. 00
羽枝拟垂枝藓 Rhytidiadelphus subpinnat us 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 40 0. 07 0. 15 2. 22 0. 90
钩枝镰刀藓 Drepanocladus uncinat us 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 64 0. 22 0. 00 0. 00
仰叶星塔藓 Hylocomiast rum umbrat um 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 2. 14 9. 55 11. 67 6. 94
美喙藓 Eurhynchium eustegium 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 93 0. 47 0. 03
总计 Total cover ( %) 98. 30 78. 80 77. 75 51. 16 32. 35 24. 55 27. 65 28. 42 21. 76
图 2 　藓类植物在长白山暗针叶林林缘生态界面上的分布规律
Fig. 2 Distribution of moss species on the eco2boundary on dark conifer for2
est edge in Changbai Mountain.
( Hylocom iast rum um brat um ) 、美喙藓 ( Eurhynchi um
eustegi um )等在林缘生态界面上的盖度分布特点均与
塔藓、毛梳藓、赤茎藓等的不同 ,表现出更耐荫的生态
特点 ,将这 8 种藓类的盖度合在一起 (表 3) ,也表现出
一定的分布规律 (图 2) ,它们对生态界面的响应厚度
在 9m 左右. 表 3 中的数据符合 :
　　y = 0. 5144·(1 . 4109) x 　R = 0 . 8207
　　对调查地段的相对湿度测定结果为林缘 67. 5 , 距
林缘 18m 处为 84. 0. 苔藓植物分布上的变化与相对湿
度及林内透光率的梯度变化有关.
表 3 　星塔藓等 8 种藓类在长白山暗针叶林林缘生态界面上的盖度
Table 3 Cover of Hylocomiast rum pyrenaicum with other 7 bryophytes on
eco2boundary of dark conifer forest edge in Changbai Mountain( %)
距林缘距离 Distance from forest edge (m)
2. 0 4. 0 6. 0 8. 0 10. 0 12. 0 14. 0 16. 0 18. 0
总盖度 0 0 0 0. 27 5. 02 7. 22 15. 74 16. 00 14. 27
Total cover
　　圆池西侧笃斯越桔 + 杜香灌丛到落叶松林间 18
种苔藓植物盖度分布见表 4. 总的来讲 ,18 种苔藓植物
从笃斯越桔灌丛向落叶松林过渡中 ,分布呈现出一定
趋势的变化 ,波叶曲尾藓、中位泥炭藓、毛壁泥炭藓、白
齿泥炭藓、粗叶泥炭藓、直叶金发藓、毛青藓、沼羽藓、
大金发藓、赤茎藓表现为更适于湿、酸的生境特点 ,而
拟垂枝藓、垂枝藓、刺叶提灯藓更适于较干燥的生境
中 ,毛梳藓介于两者之间. 地面藓类的总盖度、拟大金
发藓以及波叶曲尾藓盖度的变化趋势明显 ,它们对生
态界面的响应厚度分别为 80、60 及 80m (图 3) . 随着
由笃斯越橘灌丛向落叶松林距离 ( x ) 的延伸 ,地面层
藓类植物总盖度 ( y1) 、拟大金发藓 ( y2) 、波叶曲尾藓的
盖度 ( y3)按如下函数变化 :
　　y1 = 122 . 1803·(0 . 8164) x 　R = 0 . 9791
　　y2 = 16 . 1601·(0 . 9772) x 　R = 0 . 9023
　　y3 = 6 . 3586·(0 . 9797) x 　R = 0. 99125
　　地面藓类总盖度、拟大金发藓盖度以及波叶曲尾
藓 盖度在此生态界面上的信息量分别为 4. 7582、
4. 2100和 4. 4184.
　　由笃斯越桔灌丛向落叶松林 ,土壤水分值测定结
果见表5 . 从表5可以看出 ,从笃斯越桔灌丛到落叶
31 期 　　　　　　　　　　　　　　　郭水良等 :苔藓植物对森林生态界面指示作用的研究 　　　　　　　　　
图 3 　8 种耐阴藓类植物在长白山暗针叶林林缘生态界面上分布规律
Fig. 3 Distribution of 8 moss species with shade tolerance on eco2boundary
on the dark conifer forest edge in Changbai Mountain.
表 4 　长白山圆池笃斯越桔灌丛至落叶松林间地面苔藓植物盖度
Table 4 Cover of bryophytes on the floor from Vaccinium uliginosum
shrub to L arix lagensis forest near round lake in Changbai Mountain( %)
苔藓植物
Bryophyte species
距圆池距离
Distance from round lake (m)
20. 0 40. 0 60. 0 80. 0 100. 0
沼泽皱缩藓 40. 38 54. 87 58. 95 38. 62 39. 43
A ulacom nium palust re
波叶曲尾藓 5. 87 4. 07 1. 75 1. 00 1. 07
Dicranum polyset um
垂枝藓 0. 00 3. 70 2. 50 4. 47 3. 61
Rhytidium rugosum
大金发藓 11. 17 8. 52 2. 36 2. 25 2. 17
Polyt richum com m une
毛梳藓 0. 20 2. 50 2. 00 2. 00 0. 00
Ptili um crista2cast rens
赤茎藓 0. 86 2. 00 0. 30 0. 00 0. 00
Pleurozium schreberi
中位泥炭藓 9. 18 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
S phagum magellanicum
白齿泥炭藓 11. 65 9. 75 0. 00 0. 00 0. 00
S phagum gi rgensohnii
毛壁泥炭藓 1. 18 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
S phagum i mbricat um
粗叶泥炭藓 1. 73 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
S phagum squarrosum
拟垂枝藓 0. 00 2. 50 1. 00 0. 00 0. 00
Rhytidiadelphus t riquet rus
毛青藓 8. 47 3. 50 0. 00 0. 00 0. 00
Tomentohypnum nitens
万年藓 0. 28 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
Cli macium dendroides
直叶金发藓 2. 97 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
Polyt richum st rict um
沼羽藓 0. 07 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
Halodium blandowii
刺叶提灯藓 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 1. 25
M nium spinosum
总计 Total cover ( %) 97. 25 91. 41 68. 67 48. 84 47. 73
松林 ,土壤含水量由高到低 ,并渐趋于恒定. 因此 ,这一
地段存在一个与土壤水分相关的生态界面.
图 4 　藓类植物在长白山圆池边笃斯越桔灌丛与落叶松林间生态界面
上的分布规律
Fig. 4 Distribution of moss species on eco2boundary between V accinium
uliginosum shrub and L aris olgensis forest near round lake in Changbai
Mountain.
表 5 　长白山圆池越桔灌丛至落叶松林间土壤含水量
Table 5 Soil water content from Vaccinium uliginosum shrub to L arix la2
gensis forest near round lake in Changbai Mountain
距圆池距离 Distance from round lake (m)
20. 0 40. 0 60. 0 80. 0 100. 0
土壤含水量 77. 72 60. 50 56. 78 45. 83 46. 50
Soil water content
3 . 2 　苔藓植物多样性指标对生态界面的指示作用
　　由暗针叶林缘向林内 , 苔藓植物的 Simpson、
Shannon、McIntosh 指数 [10 ]见表 6. 从表 6 可见 ,由林
缘向林内 , 苔藓植物的多样性指数呈上升趋势. 暗针
叶林缘多样性指数的这种变化趋势与苔藓植物群落结
构有关. 在林缘 ,由于透光好 ,使塔藓、毛梳藓和赤茎藓
这一类大型藓类发生量大 ,生长旺盛[16 ] ,抑制了其它
藓类植物的生长 ,尽管地面藓类的总盖度很大 ,但藓
表 6 　长白山暗针叶林林缘生态界面上苔藓群落的物种多样性
Table 6 Bryophyte diversity on eco2boundary of dark conifer forest edge in Changbai Mountain
指　数
Index
距林缘距离 Distance from forest edge (m)
2. 0 4. 0 6. 0 8. 0 10. 0 12. 0 14. 0 16. 0 18. 0
McIntosh 0. 311 0. 368 0. 237 0. 308 0. 397 0. 492 0. 537 0. 480 0. 496
Shannon 0. 895 0. 994 0. 728 0. 908 1. 277 1. 567 1. 772 1. 482 1. 464
Simpson 0. 521 0. 595 0. 413 0. 515 0. 628 0. 731 0. 776 0. 721 0. 735
4 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
类的物种多样性以及与均匀度有关的多样性指数却较
小 ,随着向林缘的延伸 ,郁闭度增加 ,塔藓等大型藓类
的发生量减少 ,出现较多的耐阴性藓类植物 ,群落中的
物种多样性上升.
　　从近圆池的越橘林到落叶松林 ,地面苔藓群落的
物种多样性也呈现一定规律的变化 ,依据表 4 计算得
到的 Simpson、Shannon、McIntosh 指数见表 7. 随着由
越橘林向落叶松林距离 ( x ) 的延伸 , McIntosh 指数
( y1) 及 Shannon 指数 ( y2) 、Simpson 指数 ( y3) 在生态
界面上均表现为由高到低 ,呈函数关系 :
　　y1 = 0 . 6462·(0 . 9338) x 　R = 0 . 8334
　　y2 = 2 . 2467·(0 . 9856) x 　R = 0 . 9044
　　y3 = 0 . 8667·(0 . 9875) x 　R = 0 . 8404
表 7 　长白山圆池笃斯越桔灌丛至落叶松林间地面苔藓植物的物种多
样性
Table 7 Bryophyte diversity on the floor from Vaccinium uliginosum shrub
to L arix lagensis forest near round lake in Changbai Mountain
指　数
Index
距圆池距离 Distance from round lake (m)
20. 0 40. 0 60. 0 80. 0 100. 0
McIntosh 0. 585 0. 382 0. 158 0. 234 0. 175
Shannon 1. 885 1. 358 0. 643 0. 777 0. 588
Simpson 0. 775 0. 566 0. 259 0. 361 0. 277
　　多样性指数的计测表明 ,在生态界面上 ,苔藓植物
的种类组成、分布格局也因环境因子的梯度变化而呈
现出规律性的变化. 因此 ,利用苔藓植物的多样性指数
对生态界面也具有指示作用.
4 　讨 　　论
4 . 1 　利用苔藓植物判别生态界面的可行性
　　在本研究所选择的 3 个地段上 ,苔藓植物盖度及
多样性指标均呈现有规律性的变化 ,符合 y = b·ax ,对
某些生境因子的测定也表明其存在梯度变化 ,可以判
断在这些地段上存在着一定类型的森林生态界面. 因
此 ,通过野外苔藓植物调查与分布趋势的统计分析 ,能
够找出有助于判别森林生态界面客观性的具体指标.
当然 ,要精确判断生态界面的实际厚度 ,还应该对环境
因子进行定量测定.
　　在森林林缘的生态界面上 ,光、湿度、土壤有机质
含量等环境因子的变化式样复杂 ,同时 ,苔藓植物对生
态界面物质浓度梯度反应的表现形式是多样的 ,因此 ,
在森林林缘生态界面上 ,不同苔藓类群变化形式也是
多样的 ,只有那些对有梯度变化的环境因子敏感的苔
藓类群才会在生态界面呈现出一定的梯度变化 ,但这
种梯度变化的趋势却因生物与环境关系作用的复杂性
而变化多样 ,本文通过对 3 个不同森林立地条件的生
态界面上苔藓的研究表明了这一点. 实际工作中 ,森林
生态界面的厚度因森林所处的立地条件、森林类型不
同而有差异. 例如 ,马友鑫等[1 ]对西双版纳热带雨林
片断小气候边缘效应的研究中 ,发现南北向不同 ,由林
缘向林内湿度的梯度变化范围不同. 正因为森林立地
条件的差异以及森林植被类型的差异 ,林缘过渡带上
苔藓的分布规律也不同. 在二道镇的长白松林林缘 ,干
燥是影响树干附生苔藓植物生长的限制因子 ,随着向
林内的延伸 ,湿度增高 ,附生于树干上的金灰藓盖度也
随之增加 ;在暗针叶林林缘 ,周围环境相对湿度较小 ,
加上有较高的透光率 ,使塔藓、赤茎藓等喜光性的大型
藓类生长繁茂 ,向林内延伸 ,郁闭度和相对湿度增加 ,
使更喜阴湿的一些藓类例如仰叶星塔藓、星塔藓等的
发生量增加. Mccune[16 ]研究也表明 ,高郁闭度不利于
林下地面层大型苔藓植物的生长. 在圆池边缘 ,由于土
壤水分含量高 ,酸度大 ,又不存在乔木层的郁闭作用 ,
矮灌丛笃斯越桔丛间又有充足的间隙 ,地面层透光性
好 ,使喜酸湿的泥炭藓、毛青藓、波叶曲尾藓大量生长 ,
覆盖着整个地面. 随着向落叶松林延伸 ,土壤含水量渐
少 ,酸度下降 ,落叶松的比例增加 ,林下草本层盖度也
增加 ,使苔藓受光受到影响 ,生长受抑 ,仅沼泽皱缩藓
这种对水湿适应性大的种类能够分布.
4 . 2 　信息量计测及其在分析生态界面结构中的意义
　　韩士杰[12 ]对叶面生态界面的研究中指出 ,生态界
面越厚 ,它对叶片与环境间的物质流动阻力越大 ,界面
的透性降低 ,代谢物质在界面上的分布梯度越小 ,说明
物质分布所决定的界面结构越复杂 ,因而伴随它的信
息量也越大. 通过对藓类盖度指标在森林生态界面上
信息量的计算与比较也发现有类似情况. 圆池西侧的
笃斯越桔灌丛与落叶松林间的生态界面厚度大 ,界面
上存在着土壤水分、p H 值、植被组成、郁闭度、湿度等
多种因子的梯度变化 ,界面结构复杂 ,苔藓植物的响应
厚度也最大 ,分别在 60～80m 之间 ,指标的信息量也
最高 ,在 4. 4184～4. 7582 之间 ;其次为海拔 1678m 处
的暗针叶林林缘生态界面 ,界面厚度比前者小 ,界面上
植被组成比较一致 ,主是是湿度、透光率等因子引起地
面藓类组成的梯度变化 ,部分土壤因子也会存在一定
的梯度变化 ,界面结构比前者简单些 ,苔藓的响应厚度
在 12～15m 间 ,指标的信息量在 1. 8768～2. 9342 纳
特之间 ;在长白松林林缘的生态界面上 ,植被组成一
致 ,均为长白松 ,金灰藓生长基质也一致 ,为同一类树
种的树皮 ,引起金灰藓盖度变化的环境因子主要是湿
度的变化 ,因此界面结构比较简单 ,金灰藓的响应厚度
较小 ,为 12. 5m 左右 ,信息量也最小 ,仅为 1. 0102 纳
特.
51 期 　　　　　　　　　　　　　　　郭水良等 :苔藓植物对森林生态界面指示作用的研究 　　　　　　　　　
　　本文首次提出应用苔藓植物盖度、生物多样性等
指标来判别生态界面的客观性 ,分析生态界面的厚度、
结构. 实例研究表明了这种方法是可行的. 应该指出 ,
除了关注能够以函数关系式进行拟合的一些指标外 ,
野外工作中还应该关注其它一些环境指示种. 例如 ,在
圆池边缘的泥炭藓 ( S phagum sp . ) 、毛青藓等 ,因为这
些苔藓种类的盖度变化也能够提供有关生境因子变化
的信息.
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作者简介 　郭水良 ,男 ,34 岁 ,副教授 ,1997 年获植物学理学博
士学位 ,现为中国科学院沈阳应用生态研究所博士后 ,主要从
事植物生态学、杂草生态学研究 ,已发表学术论文 40 余篇.
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