全 文 ：几种旱生灌木种子萌发对干旱胁迫的响应 3
曾彦军1 3 3 　王彦荣1 　萨　仁2 　田雪梅2
(1兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃草原生态研究所 ,兰州 730020 ;2内蒙古阿拉善盟草原站 ,巴彦浩特 750360)
【摘要】　以不同渗透势的 PEG(6000)溶液 ( - 0. 3～ - 2. 7MPa)为模拟干旱胁迫条件 ,研究了柠条 ( Caragana
korshinskii) 、花棒 ( Hedysarum scoparium)和白沙蒿 ( A rtemisia sphaerocephala)种子发芽、幼苗生长和累积吸水
率对干旱胁迫的响应 ,讨论了参试种子发芽特性、初生根长度与幼苗建植成活率的关系. 结果表明 ,干旱胁
迫下柠条发芽率最高 ,其次为花棒 ,白沙蒿最低. - 0. 3～ - 0. 6MPa 渗透势下白沙蒿发芽 10d 的初生根长度
显著大于花棒和柠条 ( P < 0. 05) ,三者的测量值依次为 7. 9、4. 5 和 3. 1cm. 干旱胁迫条件下参试种子发芽率
与种子 72h 累积吸水率均呈极显著的正相关 ( P < 0. 01) .
关键词 　干旱胁迫 　萌发 　柠条 　花棒 　白沙蒿
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 0953 - 04 　中图分类号 　S793. 01 　文献标识码 　A
Response of seed germination of three xeromorphic shrubs to drought stress. ZEN G Yanjun1 ,WAN G Yanrong1 ,
SA Ren2 and TIAN Xuemei2 (1 College of Pastoral A griculture Science and Technology , L anz hou U niversity ;
Gansu Grassland Ecological Research Institute , L anz hou 730020 ;2 Grassland S tation of A lashan Region , Inner
Mongolia , B ayanhot 750360) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (8) :953～956.
The seed germination , seedling growth and water absorption characteristic of Caragana korshinskii , Hedysarum
scoparium , and A rtemisia sphearocephala were investigated under different osmotic potentials ( PEG 6000 , - 0. 3
～ - 2. 7MPa) . The results showed that under drought stress , C. korshinskii had the highest germination rate ,
while A . sphearocephala had the lowest one. Under - 0. 3～ - 0. 6MPa , the root length of 102day2old A . sphearo2
cephala seedling was significantly longer than that of H. scoparium and Caragana korshinskii ( P < 0. 05) ,and the
length reached 7. 9 , 4. 5 and 3. 1cm , respectively. There existed a significant positive correlation between seed ger2
mination rate and 72h water absorption rate of the three shrub seeds( P < 0. 01) . The relationships among germina2
tion characteristics , root length , and survive percentage of seedlings were also discussed.
Key words 　Drought stress , Germination , Caragana korshinskii , Hedysarum scoparium , A rtemisia sphaero2
cephala.
3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000048704) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
我国是沙漠化危害最为严重的国家之一 ,沙漠
及沙漠化面积占国土总面积的 15. 9 % ,而且还在不
断增加[20 ] . 飞机播种旱生植物是治理沙化土地的重
要措施之一 ,但目前存在的突出问题是 ,一些优良的
固沙植物种子在飞播时 ,建植成活率低[6 ,13 ] ;已建
成的植被种群过于单一 ,利用年限短[10 ,16 ] . 因此 ,如
何提高沙区飞播植物种子的建植成活率 ,并由此建
立不同生活型、不同根系类型等植物组成的复合植
物群落 ,是当前亟待探索的研究领域. 柠条 ( Cara2
gana korshi nskii) 、花棒 ( Hedysarum scopari um ) 和
白沙蒿 ( A rtem isia sphaerocephala) 分别为深根性喜
沙旱生灌木、浅根性沙生灌木和浅根性沙生半灌木 ,
3 种植物均为优良的固沙和饲用植物[3 ] . 1985 年在
内蒙古阿拉善左旗通古勒淖尔苏木采用飞机混播上
述 3 种植物的种子 ,其中 ,白沙蒿幼苗成活率最高 ,
花棒次之 ,而柠条种子建植成活率最低. 已往报道认
为 ,柠条种子抗旱能力差是导致飞播造林成活率低
的原因之一[7 ] ,并就柠条种子抗旱能力作了一定的
探索[8 ,9 ,18 ] ;白沙蒿种皮胶质可促进种子萌发及幼
苗生长 ,对幼苗建植有积极作用[17 ] ;花棒种子萌发
抗旱能力低于柠条[14 ] . 但截止目前尚未进行过这 3
种灌木种子的萌发机理与耐旱性的比较研究. 因此 ,
探讨上述 3 种灌木种子在干旱胁迫条件下的萌发与
幼苗生长特性 ,对改进其植被建植 ,治理沙漠化土地
有重要意义.
2 　材料与方法
211 　材料
　　3 种供试灌木种子柠条、花棒 (带荚) 和白沙蒿室内发芽
率分别为 90 %、93 %和 95 % ,种子含水量分别为 6. 2 %、
7. 6 %和 8. 0 %. 柠条和白沙蒿种子 1997 年产于陕西省横山
县 ,花棒种子 1997 年产于内蒙古伊克昭盟. 以上种子于
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶953～956
1998 年 6 月收集 ,后置于 4～5 ℃保存. 试验于 1998 年 12 月
至 1999 年 3 月在农业部牧草与草坪草种子质量监督检验测
试中心 (兰州)进行.
212 　发芽率测定
　　溶液渗透势采用Burlyn 和 Kaufmann[2 ]有关 PEG(6000)
溶液浓度与其渗透势的关系式计算并配制. 模拟干旱胁迫条
件设置 - 0. 3、- 0. 6、- 0. 9、- 1. 2、- 1. 5、- 1. 8、- 2. 1、-
2. 4、- 2. 7MPa 渗透势的 PEG(聚乙二醇 ,分子量 6000) 溶液
及对照共 10 个处理. 发芽试验在发芽培养箱内进行. 发芽温
度参照国家《牧草种子检验规程》( GB/ T2930. 422001) [12 ]采
用各种子的发芽最适温度 ,即柠条和白沙蒿恒温 20 ℃,花棒
为恒温 25 ℃. 发芽床采用培养皿纸上 ( TP)法 ,每处理设 4 个
重复 ,每重复 50 粒种子 ,不设光照条件. 发芽期间隔日统计
发芽数 ,并用重量法检查补充蒸馏水以维持溶液渗透势恒
定. 5d 统计发芽势 ,10d 时测量幼苗胚芽 (包括胚轴和顶芽)
与初生根长度 ,并将二者相加计算苗长. 14d 统计正常苗、不
正常苗、新鲜种子和死种子数. 试验结束后计算上述各统计
数占实际参试种子数百分率. 并按下式进一步计算相对发芽
势和相对发芽率 :相对发芽势 ( %) = (发芽势/ 对照组发芽
势) ×100 % ,相对发芽率 ( %) = (发芽率/ 对照组发芽率) ×
100 %.
2. 3 　种子吸水率测定
　　模拟干旱胁迫条件设置 - 0. 6、- 1. 2、- 1. 8 和 - 2. 4
MPa 及对照共 5 个处理. 试验温度与发芽实验相同. 吸水床
采用培养皿 TP 法. 试验时先加入适量不同浓度 PEG溶液
(详见 2. 2)使滤纸湿润饱和 ,然后摆入已事先称重的键康、
饱满种子 100 粒 ,加盖后用塑料袋密封. 为减少由于水分蒸
发引起溶液渗透势改变而造成的影响 ,8h 更换一次吸水床
及溶液 ,试验期为 72h. 前 16h 每隔 4h ,后 56h 每隔 8 h 测定
一次吸水量. 测定时将 100 粒种子全部取出 ,用滤纸吸去种
子表面粘附溶液 ,快速称重 (精确至小数后 3 位) . 并根据下
式计算出种子累计吸水率 :种子累计吸水率 ( %) = { (吸水后
种子重量 - 吸水前种子重量 ) / 吸水前种子重量} ×100 %.
2. 4 　统计分析
　　应用计算机 Statistica 程序统计分析试验数据 ,Duncan
方法进行多重比较 ,Excel 程序绘图.
3 　结果与分析
311 　种子发芽对干旱胁迫的响应
　　随着模拟干旱胁迫的加剧 , 3 种灌木种子发芽
势和发芽率均呈下降趋势. 在试验所设干旱胁迫条
件下柠条种子发芽率最高 ,其次为花棒 ,白沙蒿最
低. 如 - 1. 8MPa 渗透势下柠条和花棒发芽率分别
为 26 %和 8 % ,白沙蒿未见发芽. 甚至在 - 2 . 1 MPa
渗透条件下柠条发芽率仍达 15 %. 白沙蒿种子发芽
率在 - 0. 3～ - 0. 6MPa 渗透势条件下高于花棒 ,但
在 - 0. 9～ - 1. 8MPa 渗透势条件下却低于花棒 ,其
发芽对重度干旱胁迫表现出独特的反应机制(表 1) .
表 1 　3 种灌木种子萌发对不同模拟干旱胁迫的响应
Table 1 Response of seed germination of three shrub species to different
osmotic potentials( %)
渗透势
Osmotic
potential
(MPa)
发芽势 Germination (5d)
柠条
C. kor2
shinskii
花棒
H. sco2
parium
白沙蒿
A . sphaer2
ocephala
发芽率 Germination (14d)
柠条
C. kor2
shinskii
花棒
H. sco2
parium
白沙蒿
A . sphaer2
ocephala
CK 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a 100 a
- 0. 3 98 a 23 b 90 b 99 a 85 b 95 a
- 0. 6 77 b 12 c 30 c 90 a 71 c 81 b
- 0. 9 57 c 5 d 6 d 73 b 43 d 39 c
- 1. 2 18 d 0 d 0 d 56 c 30 e 21 d
- 1. 5 11 de 0 d 0 d 34 d 12 f 8 e
- 1. 8 8 de 0 d 0 d 26 de 8 f 0 f
- 2. 1 2 e 0 d 0 d 17 e 0 g 0 f
- 2. 4 0 e 0 d 0 d 2 f 0 g 0 f
- 2. 7 0 e 0 d 0 d 0 f 0 g 0 f
表中同列各处理结果间标有不同字母者为 5 %水平差异显著 Means
within each column followed by the different letters were significantly
different at P < 0. 05.
图 1 　3 种灌木 10d 幼苗长度对不同模拟干旱胁迫的响应
Fig. 1 Response of length of whole seedlings(a) ,shoots(b) and roots(c)
of three shrub species to different osmotic potentials , 10 days after ger2
mination.
Ⅰ. 柠条 C. korshinskii , Ⅱ. 花棒 H. scoparium , Ⅲ. 白沙高 A . sphae2
rocephala.
3. 2 种子幼苗生长对干旱胁迫的响应
　　柠条、花棒和白沙蒿对照发芽 10d 时苗长分别
为 5. 8、7. 9 和 7. 1cm ,花棒苗最大 ,其次为白沙蒿 ,
柠条幼苗最短 ( P < 0. 05) . 但在 - 0. 3～ - 0. 6MPa
渗透势条件下 ,白沙蒿种子幼苗长度显著增加 ,幼苗
长度达 9. 3 cm ,花棒和柠条分别为 6. 3 和 6. 2cm ,白
沙蒿显著大于柠条和花棒 (图 1a) .
459 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
　　与对照相比 ,除柠条胚芽长度在 - 0. 3～ - 0. 6
MPa 渗透势条件下无显著变化外 ,白沙蒿和花棒胚
芽长度从干旱胁迫较轻时开始呈逐渐减短趋势 (图
1b) . 总体上表现出干旱胁迫对 3 种植物胚芽生长有
抑制作用.
　　柠条、花棒和白沙蒿对照发芽 10d 初生根长度
分别为 2. 2、4. 8 和 5. 0cm. 在 - 0. 3～ - 0. 6MPa 渗
透势条件下白沙蒿初生根长度极显著增加 ( P <
0. 01) ,平均达 7. 9 cm ,花棒为 4. 5cm ,柠条虽然在
- 0. 3MPa渗透条件下初生根长度也有显著增加 ,但
仅达 3. 1 cm ,即白沙蒿初生根最长 ,柠条最短 ,花棒
居中 ( P < 0. 05) (图 1c) .
3. 3 　种子累积吸水率对干旱胁迫的响应及与发芽
率的关系
　　柠条和花棒种子累积吸水率随模拟干旱胁迫的
加剧呈显著降低趋势. 其中 72h 累积吸水率在 CK、
- 0. 6、- 1. 2、- 1. 8 和 - 2. 4MPa 5 个处理中分别
为 :柠条 113 %、75 %、74 %、62 %、43 %(图 2a) ;花棒
147 %、116 %、111 %、108 %、103 % (图 2b) . 白沙蒿
种子在 CK和 - 0. 6MPa 条件下 72h 累积吸水量分
别为 36 %和 16 %(图 2c) . 值得指出的是 ,白沙蒿种
图 2 　3 种灌木种子累积吸水率对不同模拟干旱胁迫的响应
Fig. 2 Response of water absorption rate of three shrub species seeds to
different osmotic potentials.
Ⅰ. 0MPa , Ⅱ. 0. 6MPa , Ⅲ. 1. 2MPa , Ⅳ. 1. 8MPa , Ⅴ. 2. 4MPa. a :柠条
C. korshinskii ,b :花棒 H. scoprium ,c :白沙高 A . sphaerocephala. 下
同 The same below.
皮所含的胶质在对照条件下强烈吸水 ,16h 时即可
完全溶解并能将其与种子分离 ;而在 - 0. 6 MPa 渗
透势条件下 16h 时才完全溶解并能将其与种子分
离. - 1. 2 和 - 1. 8MPa 透势条件下胶质溶解比较
缓慢 ,72h 未能完全溶解. - 2. 4MPa 透势条件下胶
质不溶解于水.种子发芽与累积吸水率回归分析结果
表明 ,模拟干旱胁迫条件下参试植物种子发芽率与
72h 累积吸水率均呈显著正相关 ( P < 0. 05) ,参试种
子发芽率与累积吸水率的相关趋势及回归关系方程
式见图 3.
图 3 　3 种灌木种子发芽率与 72h 累积吸水率的关系
Fig. 3 Relationships between seed germination rats and 72h water ab2
sorption rates of three shrub species .
4 　讨 　论
　　干旱胁迫下种子发芽、幼苗生长及吸水特性对
幼苗生存具有十分重要的意义[5 ,19 ] . 一般野生的旱
生、超旱生植物种子大多具有独特的萌发特性 ,以适
应干旱荒漠区降水条件[1 ,3 ,5 ,11 ,15 ,19 ] . 关于白沙蒿种
子在干旱胁迫下萌发特性的研究未见报道. 研究发
现 ,干旱胁迫下白沙蒿种子发芽率低 ,或许便是这种
特性之一 ,它使白沙蒿避免了种子遇少量降水时迅
速萌发 , 而后遭遇极端干旱发生“闪苗”的危
险[4 ,19 ] .
　　柠条和花棒的发芽特性与以往报道的结果相一
致[14 ] .但种子发芽后能否有效定植成活 ,则取决于
5598 期 　　　　　　　　　　　　　曾彦军等 :几种旱生灌木种子萌发对干旱胁迫的响应 　　　　　　
立地土壤水分状况和幼苗根系获取水分的能力 ,一
般在相同环境条件下扎根深的幼苗抗旱性强[11 ] . 因
此初生根的长度对幼苗存活有着重要意义. 在 - 0. 3
～ - 0. 6MPa 渗透势条件下 ,供试种发芽 10d ,白沙
蒿的幼苗初生根长度大于花棒 ,花棒大于柠条 ,这可
能是飞播时出现建植成活率从高到低依次为白沙
蒿、花棒、柠条的重要原因之一. 此外 ,飞播使种子散
布于沙土表面 ,遇到降水时白沙蒿种皮的胶质吸水
变粘 ,胶结沙粒 ,不易被风吹蚀 ,并起到一定的埋藏
作用 ,易于在流沙上发芽[3 ] . 而柠条和花棒则因达
不到应有的播种深度 ,在干旱胁迫下发芽率高 ,增加
了“闪苗”的可能 ,也是其建植率低的原因之一[3 ,6 ] .
　　干旱胁迫条件下参试灌木种子发芽率与 72h 累
积吸水率均呈显著正相关 ,表明干旱胁条件下种子
累积吸水量的增加直接影响种子发芽率的提高.
　　本研究比较了 3 种沙旱生灌木种子萌发特性对
干旱胁迫的响应机理 ,初步探讨了飞播白沙蒿幼苗
成活率高、柠条和花棒幼苗成活率低的原因. 但如何
提高柠条、花棒等优良旱生植物飞播幼苗成活率 ,仍
需要通过进一步研究加以解决.
致谢 　本文承蒙南志标研究员审阅并修改 ,谨表谢意.
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作者简介　曾彦军 ,男 ,1964 年生 ,助理研究员 ,主要从事草原生
态学和种子学研究 ,发表论文 15 篇. E2mail :yrwang66 @public.
lz. gs. cn
659 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷