全 文 ：黑龙江省东部森林群落 多样性的研究*
孟庆繁* * 胡隐月 王庆贵 张凤斌 (东北林业大学森林资源与环境学院, 哈尔滨 150040)
摘要 以连续带指数和集合环境梯度作为植物群落演替动态和环境质量的定量指标, 探讨了黑龙江省东部
森林群落多样性随环境梯度和演替动态的变化规律.结果表明,森林群落中植物种的多样性 Z 和昆虫种的多样性 K 都随环境梯度的增加而升高, 即随着环境质量升高群落间物种更替速率降低, 且 K 的变化滞后于
Z. Z 和K 与连续带指数( CI )呈非线性相关,在演替初期群落间物种更替速率较高, 在演替中后期群落间物种
的更替速率最小. K 曲线的峰值出现滞后于Z 曲线,说明森林昆虫群落多样性变化对植物群落多样性变化的
依赖性.
关键词 多样性 连续带指数 集合环境梯度 森林群落
diversity of forest communities in east Heilongjiang Province. Meng Q ingfan, Hu Yinyue, Wang Qinggui and
Zhang Fengbin ( College of For est Resources and Environment, Nor theast For estry University , Harbin 150040) .
Chin . J . A pp l. Ecol . , 1999, 10(2) : 140~ 142.
Using continuum index( CI ) and collective habitat g radient( Gc) as quantitat ive indexes of plant community succession
and habitat qualit y, this paper studied thediversity of for est communit ies in east Heilongjiang Province. T he div er
sities of plant species( Z) and insect species( K ) were increased with increasing of habitat gr adient, i. e. t he species
turnover rate between communities declined as habitat quality increased, and K lagg ed behind Z. The relationships
between Z and CI and betw een K and CI w ere close nonlinear . At initial succession stage, t he species turnover r ate
between communities w as higher, while at middle and end succession stages, it w as the lowest. T he peak value of K
lagg ed behind Z , showing that the change o f insect species diversity depended upon t hat of plant species.
Key words diversit y, Continuum index, Collective habitat gradient, F orest community .
* 林业部森林生态系统定位研究和黑龙江省自然科学基金资助项
目( C9606) .
* * 通讯联系人.现通讯地址:吉林林学院资源系,吉林 132011.
1996- 10- 24收稿, 1997- 12- 30接受.
1 引 言
多样性指数(可称为差异多样性)可定义为沿环
境梯度变化物种的替代程度[ 7, 8]、物种替代速率或生
物转化速率[ 5] . Whit taker构造的多样性与Mac Ar
thur提出的环境间多样性基本一致[ 6~ 8] . 多样性最
简单的测度途径是观察沿一个梯度种的丰富度如何变
化,另一条途径是比较不同群落种的组成.不同环境位
置上共享的种越少, 则多样性越高[ 4] .对黑龙江省东
部森林 多样性的研究有助于了解某一梯度的变化对
森林群落物种多样性变化的影响, 从而有利于制定合
理的生物多样性管理和保护策略[ 1, 2] .
2 研究方法
2. 1 研究地区概况及数据采集
试验地位于黑龙江省东部东北林业大学帽儿山实验林场
( 127!30∀ E~ 127!34∀ E, 45!20∀ N~ 45!25∀ N)和带岭凉水自然保
护区( 120!53∀ 20#E, 47!10∀ 50#N)境内, 该区典型的地带性顶极
植被为阔叶红松林,现存森林为处于各演替阶段的天然次生林
和原始阔叶红松林. 1994~ 1995 年按森林演替阶段和立地条件
的不同设样地 26 块, 样地面积 20m ∃ 20m. 每年分别在春末夏
初( 5 月下旬至 6 月上旬)和夏末秋初( 8 月下旬至 9 月上旬)各
调查 1次. 植物群落采用常规野外植被生态学调查方法, 昆虫
群落主要采用网捕和灯诱方法调查, 环境因子计测海拔、坡向、
坡度、坡位、土层厚及含水率等.样地情况见表 1.
2. 2 数据分析
2. 2. 1 群落演替状态的确定 采用群落连续带指数 CI ( Contin
uum Index) 来定量确定群落的演替状态[ 3] .
CI= % IV& CAN
式中, CI 为连续带指数, I V 为各乔木树种的重要值, CAN 为
各乔木树种的顶极适应值.
2. 2. 2 环境梯度的确定 环境梯度采用Whittaker提出的集合
环境梯度 GC 表示.
GC= ( GT + G W+ G S ) / 3
GT = (H X - H L ) / (H R- H L )
式中, GT 为热量梯度值, H R 为研究地区最高海拔, H L 为研究
地区最低海拔, H X 为样地所处海拔高; GW 为水湿梯度, 按坡
向分为 8 个湿度级,正北最湿为 8,正南最干为 1; GS 为土壤肥
力梯度,以土层厚度及土壤含水量反映土壤肥力,分 10级.
2. 2. 3 多样性度量 采用 BrayCuris 指数 CN 度量多样性
CN= 2 jN / ( aN + bN )
式中, aN 为样地a 的个体数之和; bN 为样地 b 的个体数之和;
jN 为样地a 和样地 b 共有种个体数较小者之和.
应 用 生 态 学 报 1999 年 4 月 第 10 卷 第 2 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 1999, 10( 2)∋140~ 142
表 1 样地概况
Table 1 Plot situation
群落号
No.
郁闭度
Canopy
density
海 拔
Altitude
( m)
坡 向
(方位角)
Aspect
坡度
Slope
(!)
坡 位
Slope
position
土层厚度
Soil
depth
( cm)
土壤含水率
S oil
moisture
content
( % )
1 0. 85 360 283 22 中 Median 70 23. 26
2 300 283 25 上 Upper 72 14. 67
3 0. 5 330 249 15 下 Low er 66 28. 43
4 0. 7 320 198 35 下 Low er 90 18. 90
5 0. 65 730 86 40 上 Upper 86 38. 45
6 0. 7 680 332 35 上 Upper 65 38. 77
7 0. 6 620 240 45 中 Median 31 27. 49
8 0. 75 600 223 15 中 Median 72 31. 01
9 0. 7 540 229 15 中 Median 65 29. 86
10 0. 65 520 176 15 中 Median 71 27. 52
11 0. 7 490 240 10 下 Low er 38. 2 11. 6
12 0. 6 470 220 10 下 Low er 35. 5 5. 78
13 0. 8 450 192 30 中 Median 45 26. 56
14 0. 55 450 266 30 中 Median 53 23. 90
15 0. 7 390 261 10 下 Low er 90 24. 48
16 0. 6 490 189 38 下 Low er 39 35. 97
17 0. 65 570 150 17 中 Median 48. 5 13. 6
18 0. 75 610 86 20 上 Upper 68 32. 86
19 0. 75 610 166 10 上 Upper 58 24. 87
20 0. 8 430 130 25 下 Low er 41. 3 10. 83
21 0. 7 430 270 5 下 Low er 46. 3 10. 84
22 0. 75 440 220 15 中 Median 46. 3 10. 84
23 0. 6 395 150 15 中 Median 34. 2 9. 4
24 0. 6 410 280 10 上 Upper 38 11. 0
25 0. 7 490 200 25 上 Upper 47. 1 8. 45
26 0. 75 380 200 20 中 Median 45. 6 9. 0
3 结果与分析
3. 1 沿环境梯度的 多样性
由表 2可以看出, 森林群落中植物种的 多样性
z 和昆虫种的多样性 k 都随环境梯度的增加而升
高,并几乎都呈线性增高,且相关关系都很紧密,线性
表 2 多样性随环境梯度的变化
Table 2 Change of diversity with habi tat gradient
序号
No.
样地号
No. of plot
Gc z k
1 12 3. 99 0. 107 0. 146
2 7 4. 26 0. 145 0. 138
3 19 4. 32 0. 157 0. 149
4 11 4. 33 0. 168 0. 159
5 17 4. 54 0. 159 0. 160
6 22 4. 76 0. 216 0. 154
7 23 4. 93 0. 228 0. 162
8 9 5. 07 0. 275 0. 173
9 20 5. 07 0. 276 0. 176
10 13 5. 13 0. 291 0. 181
11 8 5. 14 0. 273 0. 194
12 16 5. 22 0. 302 0. 183
13 21 5. 45 0. 307 0. 202
14 10 5. 88 0. 311 0. 198
15 18 6. 02 0. 326 0. 214
16 6 6. 03 0. 347 0. 227
17 15 6. 10 0. 319 0. 232
18 14 6. 12 0. 357 0. 241
19 4 6. 19 0. 348 0. 258
20 5 6. 19 0. 382 0. 261
21 1 6. 22 0. 386 0. 302
22 2 6. 86 0. 442 0. 284
23 3 7. 18
相关方程分别为 z = - 0. 2099 + 0. 108G T ( r =
0. 967) , k= - 0. 093+ 0. 05GT ( r= 0. 927) .这说明在
环境条件较好的群落间, 其物种相似性较高, 即物种更
替速率较小.随着环境梯度的升高植物种的 z 的变化
速率明显高于昆虫种 k 的变化速率, 即 k 的变化滞
后于z .这在一定程度上说明环境梯度对昆虫群落的
影响是通过植物群落的变化而发生作用的.
3. 2 沿群落演替梯度的 多样性
由表 3可见,各群落的多样性 z 和k 与群落演
替动态( CI )呈非线性相关, 且相关比较紧密, 用 4次
多项式拟合的回归方程为: z = 0. 0075CI 4- 0. 135
CI
3+ 0. 84CI 2- 2. 03CI + 1. 762( r = 0. 729)和 k =
- 0. 004CI 4 + 0. 056CI 3 - 0. 307CI 2+ 0. 838CI -
0. 749( r= 0. 928) . 即在群落演替初期, 群落间物种更
替速率较高, 相似性较小; 演替中后期物种相似性较
高,更替速率较小. 从植物物种的 z 和昆虫物种的 k
的变化趋势来看是有差别的, k 变化曲线最高峰的出
现滞后于z 变化曲线,表明森林昆虫群落的多样性变
化对森林植物群落多样性变化的依赖性和跟随效应.
表 3 多样性随连续带指数的变化
Table 3 Change of diversity with CI
序号
No.
样地号
No. of plot
CI z k
1 23 2. 32 0. 114 0. 135
2 7 2. 8 0. 182 0. 147
3 13 3. 02 0. 207 0. 238
4 10 3. 12 0. 213 0. 22
5 19 3. 13 0. 208 0. 231
6 1 3. 17 0. 226 0. 235
7 16 3. 21 0. 274 0. 226
8 14 3. 27 0. 253 0. 242
9 21 3. 33 0. 286 0. 256
10 18 3. 49 0. 308 0. 267
11 12 3. 67 0. 306 0. 278
12 17 3. 68 0. 312 0. 243
13 9 3. 82 0. 345 0. 29
14 3 3. 96 0. 381 0. 332
15 5 4. 03 0. 376 0. 312
16 8 4. 05 0. 385 0. 328
17 6 4. 06 0. 378 0. 331
18 20 4. 45 0. 401 0. 372
19 4 4. 89 0. 423 0. 405
20 22 5. 07 0. 441 0. 401
21 11 5. 15 0. 421 0. 462
22 15 5. 66 0. 383 0. 457
23 24 6. 23 0. 342 0. 423
24 26 6. 46 0. 336 0. 405
4 结 论
4. 1 黑龙江省东部森林群落中的植物种多样性 z
和昆虫种的多样性 k 都随环境梯度的增加而升高,
且相关紧密, 即随着环境质量的增加而升高, k 的变
化滞后于z .
1412 期 孟庆繁等:黑龙江省东部森林群落多样性的研究
4. 2 森林群落的多样性 z 和k 与群落的演替动态
( CI )非线性相关, 在演替初期 多样性较低, 群落间
的物种更替速度较高,演替中期, 多样性达到最大,
物种更替速度最小, 而在演替后期, 多样性则有所下
降.且 k变化曲线高峰出现滞后于 z . 森林昆虫群落
的 k 的变化滞后于 z 的变化, 说明森林昆虫群落多
样性的变化对植物群落多样性变化的依赖性和跟随
性.
参考文献
1 马克平. 1994.东灵山地区植物群落多样性研究 [博士后研究报
告] .北京:中国科学院植物研究所.
2 胡隐月、孟庆繁等. 1996.环境梯度与生物多样性关系的研究.东北
林业大学学报, 24( 4) : 74~ 79.
3 Curtis, J. T . and McIntosh, R. P. 1951. An upland forest cot inuum in
the prairieforest broder region of W isconsin. Ecology , 32: 476~ 496.
4 Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and it s measurement . New
Jersey: Princeton University Press.
5 Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. John Wiley & Don Inc.
6 Whittak er, R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biol . Rev . ,
42: 207~ 214.
7 Whittaker, R. H. 1960. Vegetat ion of the Siskyou Mountains. Oregon
and California. Ecology , 30: 279~ 338.
8 Whittak er, R. H. 1977. Evolution of species diversity in land communi
t ies. Evolut ionary Biology, 10: 1~ 67.
作者简介 孟庆繁,男, 32 岁,副教授, 博士,主要从事昆虫生态
学、群落生态学及森林害虫控制方面的研究工作, 发表相关论
文 10 余篇. Email: qfmengg@ public. jl. jl. cn
致读 者&作 者
(应用生态学报)系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN10019332.专门刊载有关应用生态学(主要包括森林生态学、农业生
态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态学、化学生
态学、生态工程学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等.
本刊创刊于 1990年,现为双月刊,采用国际标准开本( 210mm ∃ 285mm) , 128面,每期约 29万字. 本刊系中
国自然科学核心期刊,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号.本刊整体质量和水平已达到相当高
度,在国内外应用生态学界的影响日益扩大. (中国科学引文索引)、(中国生物学文摘)、美国(生物学文摘)( BA)、
美国(化学文摘)( CA)、英国(生态学文摘)( EA)、日本(科学技术文献速报)( CBST)和俄罗斯(文摘杂志)( )等
数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要(中英文) .
据悉, 您们正在从事有关生态与环境科学研究项目(如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年科学
基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家∗ 863#计划项目、国家重点科技攻关项目、
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142 应 用 生 态 学 报 10卷