全 文 ：长白山北坡椴树阔叶红松林群落
主要树种分布格局的研究 3
孙伟中　赵士洞　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　应用方差/ 均值比检验、波松分布的 X2 检验及负二项分布的 X2 检验 3 种方法 ,
对比不同的取样样方 ,研究了椴树阔叶红松林群落主要树种的分布格局 ,并根据 1 hm2 样
地的定位图进行检验. 研究结果表明 ,乔木树种的合适取样样方为 5 m ×5 m ,其中红松、椴
树、水曲柳、山槐、白牛子属于聚集型分布 ,蒙古栎、春榆属于随机分布.
关键词 　椴树阔叶红松林 　分布格局 　群落
Distribution patterns of main tree species in Tilia broadleaf Korean pine forest on northern
slope of Changbai Mountains. Sun Weizhong and Zhao Shidong ( Institute of Applied Ecology , A2
cademia Sinica , Shenyang 110015) . 2Chin. J . Appl . Ecol . ,1997 ,8 (2) :119～122.
In this paper ,variance/ mean test ,χ2 test of Poisson distribution andχ2 test of negative binomial distri2
bution are used simultaneously to detect the distribution patterns of main tree species in Tilia broadleaf
Korean pine forest sampled by two methods , and the results are tested by location drawing with sample
size of 1 hm2 . The results show that sampling with a size of 5 m ×5 m is fit for arboreous trees. Pinus
koraiensis , Tilia amurensis , Fraxinus mandshurica , Maackia amurensis and Acer mandshurica belong
to an aggregate distribution ,and Quercus mongolica and Ulmus propinqua to a stochastic one.
Key words 　Tilia broadleaf Korean pine forest , Distribution pattern , Community.
　　3 中国科学院“八五”重大项目 (920113) .
1995 年 6 月 12 日收稿 ,1996 年 9 月 21 日接受.
1 　引 　　言
种的分布格局是群落的重要结构特征
之一 ,它不仅反映了群落中种间及种内关
系 ,而且也反映出环境对群落中物种的生
存和生长的影响[8 ] . 种群格局的研究能深
化对群落结构的认识 , 并为营林造林的植
株配置提供理论依据[1 ] .
2 　研究地自然概况与研究方法
2. 1 　自然概况
椴树阔叶红松林是阔叶红松林的一个主要
类型 ,广泛分布于长白山区海拔 500～1100 m 的
山地之间 ,立地类型多为平缓的坡地 ,排水良好 ,
气候温和 ,年平均温度 0. 9～4. 0 ℃,年平均降雨
量 630～780 mm ,集中在 6～8 月 ,为典型的温带大
陆性山地气候. 受东面海洋季风的影响 ,夏季温
暖多雨 ,冬季寒冷干燥. 土壤为发育在火山灰上
的暗棕色森林土.
典型的椴树阔叶红松林群落植物种类丰富 ,
为复层异龄林 ,林分结构复杂 ,以长白山 1 号地为
例 ;林分结构为 3 红 3 椴 1 色 1 栎 1 水 1 其它. 林
分总株数 300～400 株·hm - 2 . 蓄积量为 400～500
m
3·hm - 2 ,郁闭度 0. 9 ,灌木层盖度 0. 4 ,草本层盖
度可达 0. 8.
2. 2 　研究方法
2. 2. 1 野外调查 　野外调查在长白山北坡海拔
740 m的 1 号地附近进行 ,选取 1 hm2 样地 2 块 ,
用方格网法分成 10 m ×10 m 的小方格 ,2 块样地
总计 200 个 ,记录胸径 ≥8 cm的全部乔木树种. 另
取其中 1 hm2 样地 1 块 ,用方格网法分成 5 m ×5
m 的小方格 ,共计 400 个 ,记录胸径 ≥8 cm的全部
乔木树种 ,并做 1 hm2 定位投影图.
应 用 生 态 学 报 　1997 年 4 月 　第 8 卷 　第 2 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY,Apr. 1997 ,8 (2)∶119～122
2. 2. 2 方差/ 均值比检验 　方差/ 均值比可作为种
群格局的一个量度 ,又称为扩散系数 ,它是对种
群总体格局的统计描述 [5 ] ,计算公式为 :…X = Σn
i =1
f i ×xi/ N 　 N = Σ
n
i =1
f i
式中 , f i 为第 i 个样方 , Xi 为第 i 个样方个体数.
S2 = Σ
n
i =1
[ f i ( Xi - X) ]2/ N - 1
其中 , n 为样方个体数 , N 为样方总数 , X 为平均
个体数 ,方差/ 均值比 C = S2/ X.
假定样本分布函数 H0 符合波松分布. 测得
的方差/ 均值比率对 1. 0 的离差的显著程度用 t
检验确定. 对此比率偏差的标准差由下式得出 :
　　偏差的标准差 = 2/ N - 1
t =
S2/ X - 1. 0
2/ N - 1
　　将此 t 值按N - 1 的自由度查表进行比较[6 ] .
2. 2. 3 波松分布的 X2 检验 　波松 (Poisson ) 分布
的理论基础是以总体随机分布为根据的 ,由此假
设出发 ,计算超过观察 X2 值的概率 .
　　X2 =Σ[lobs (实验值) - exp (理论值)
　　　　- 1/ 2 ]2exp (理论值)
　　波松分布的理论值可由下式算出 [8 ] :
N Pt = Ne - x Xr
r !
X 为样本平均数 , Pt 为理论值 , r = 0 ,1 ,2 ⋯⋯.
2. 2. 4 负二项分布的 X2 检验 　负二项分布可适
合许多来自集群分布的抽样数据 ,其理论表达式
为 N ( q - p) - k ,各项展开为
N Pr = N
( K + r - 1)
r !( k - 1) ! q - k - r pr
其中 k、p、q 均为参数 ,由样本信息来估计 [3 ] .
其 X2 值的计算同波松分布.
3 　结果与讨论
3. 1 　结果比较
应用方差/ 均值比检验、波松分布的
X2 检验及负二项分布的 X2 检验 3 种方
法 ,对不同取样样方 10 m ×10 m 和 5 m ×5
m 进行分析比较 ,分别得出以 10 m ×10 m
样方做乔木格局分析的研究结果 (表 1) ;
以 5 m ×5 m 样方做乔木格局分析的方差/
均值比检验结果 (表 2) ;以 5 m ×5 m 样方
做乔 木 格 局 分 析 的 波 松 分 布 的 X2
检验结果 (表3) 和负二项分布的X2检验
表 1 　10 m×10 m样方的格局分析结果
Table 1 Results of pattern analyses by using 10 m ×10 m
samples
树　种
Species
波松分布
Poisson
distribution
A B H0
负二项分布
Negative binomial
distribution
A B H0
红　松 9. 350 5 T 6. 234 4 T
Pinus koraiensis
椴　树 9. 279 4 T 7. 556 3 T
Tilia
色　木 36. 331 6 F 5. 603 5 T
Acer mono
蒙古栎 1. 022 2 T 0. 409 1 T
Quercus mongolica
山 槐 2. 197 2 T 1. 567 1 T
Maackia amurensis
春　榆 3. 351 3 T 1. 023 2 T
Ulmus propinqua
水曲柳 3. 507 3 T 3. 207 2 T
Fraxinus
mandshurica
拧筋槭 3. 919 3 T 0. 414 2 T
Acer triflorum
白牛子 0. 689 3 T 0. 205 2 T
Acer mandshurica
A. X2 (0. 05) ,B. 自由度 Variance ;T. 是 True ,F. 否 False. 下
同 The same below.
表 2 　主要树种的方差/ 均值比检验( 5 m×5 m)
Table 2 Variance/ mean test of principal trees species( 5 m
×5 m)
树 种 均值 X 方差 S2 t 检验 H0
Species Mean Variance t2test
红 松 0. 345 0. 406 2. 49 False
Pinus koraiensis
椴 树 0. 275 0. 380 5. 38 False
Tilia
色 木 0. 225 0. 230 0. 31 True
Acer mono
蒙古栎 0. 045 0. 048 0. 93 True
Quercus mongolica
山 槐 0. 068 7. 790 1599. 4 False
Maackia amurensis
春 榆 0. 06 0. 066 1. 41 True
Ulmus propinqua
水曲柳 0. 13 0. 153 2. 49 False
Fraxinus mandshurica
拧筋槭 0. 068 7. 790 1599. 4 False
Acer triflorum
白牛子 0. 088 0. 105 2. 72 False
Acer mandshurica
021 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
图 1 　1 hm2 样地的主要树种的定位分布
Fig. 1 Location drawing of main tree species in the plot of 1 hm2.
A. ·红松 Pinus koraiensis ,o 水曲柳 Fraxinus mandshurica ;B. ·椴树 Tilla ,o 蒙古栎 Quercus mogolica ; C. ·色木 Acer mono ,o
拧筋槭 Acer triflorim ;D. ·白牛子 Acer mandshurica ,o 春榆 Ulmus propingua , ▲山槐 Maackia amurensis.
表 3 　波松分布的 X2 检验
Table 3 X22test on poisson distribution( 5 m×5 m)
色木 Acer mono
Ⅰ Ⅱ
蒙古栎 Quercus mogolica
Ⅰ Ⅱ
春榆 Ulmus propingqua
Ⅰ Ⅱ
其它 Others
Ⅰ Ⅱ
0 320 319. 41 383 382. 40 378 376. 71
1 71 71. 86 16 17. 21 20 22. 60
2 8 8. 10 1 0. 39 2 0. 67
3 1 0. 61 0 0. 01 0 0. 01
4 0 0. 03
X2 (0. 05) 0. 304 1. 062 2. 90 > P(0. 05)
自由度 Variance 3 2 2 2～3
H0 True True True False
Ⅰ. 观测频数 Observed frequency , Ⅱ. 理论频数 Theoretical frequency . 下同 The same below.
结果 (表 4) . 根据 1 hm2 样地定位图绘制出
群落中主要树种的格局分布图 (图 1) .
　　在上述研究结果中 ,本文对比了 3 种
统计方法 ,2 种取样样方的分析 ,得出了一
些值得思考的问题和一些有意义的结论.
首先是格局分布的样方大小问题 ,这也许
是格局分析准确与否的一个关键. 本文给
出了两种取样样方的比较研究[2 ] (表 1) ,
除色木外 ,所有的树种都同时符合波松分
布和负二项分布的拟合结果. 这一矛盾的
1212 期 　　　　　孙伟中等 :长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种分布格局的研究 　　　
表 4 　负二项分布的 X2 检验( 5 m×5 m)
Table 4 X22test on Negative binomial distribution
0
Ⅰ Ⅱ
1
Ⅰ Ⅱ
2
Ⅰ Ⅱ
3
Ⅰ Ⅱ
B A H0
红 松 Pinus koraiensis 293 291. 13 81 85. 35 21 18. 92 5 3. 74 2 1. 731 True
椴 树 Tilia 320 316. 82 56 63. 16 18 15. 01 6 3. 74 2 4. 108 True
色 木 Acer mono 320 320. 14 71 70. 61 8 8. 50 1 0. 73 2 0. 181 True
山 槐 Maackia amurensis 376 375. 73 21 22. 02 3 2. 13 0 0. 26 1 0. 675 True
水曲柳 Fraxinus mandshurica 355 354. 92 39 39. 24 5 5. 11 1 0. 70 2 0. 244 True
拧筋槭 Acer triflorum 376 375. 73 21 22. 02 3 2. 13 0 0. 26 1 0. 675 True
白牛子 Acer mandshurica 370 369. 34 25 27. 01 5 3. 24 0 0. 50 1 1. 641 True
结果给下结论带来了困难[4 ] ,说明 10 m ×
10 m 样方不适合此群落的格局分析 ,而用
5 m ×5 m 样方做出的格局分析结果似乎
有更好的说服力. 其次 ,有的树种同时符合
2 种取样样方的分析结果.
3. 2 　主要树种的格局分析
以 5 m ×5 m 样方进行格局分析表明 ,
色木分布特征与 10 m ×10 m 样方研究结
果相反 ,且也同时符合波松分布和负二项
分布的拟合结果. 这一结果很难解释 ,从图
1C可见 ,色木更符合负二项分布或者介于
波松分布和负二项分布之间.
　　表 2 和表 3 比较了方差/ 均值比检验
和波松分布 X2 检验的分析结果 ,两者完
全一致 ,说明两种统计方法的一致性. 在椴
树阔叶红松林群落中 ,9 种主要树种仅蒙
古栎、春榆符合波松分布 ,即其个体分布为
随机的 ,且蒙古栎的 X2 检验值相对较小 ,
随机性更强 ,这与图 1B、D 的分析结果基
本一致.
表 4 为椴树阔叶红松林群落中 7 种主
要树种负二项分布的 X2 检验的分析结
果 ,表明 7 种树种在 a = 0. 05 水平上呈现
较明显的聚集型分布 ,且与图 1A～B 的结
果相一致. 除色木外 ,其它 6 种树种的负二
项分布的 X2 检验也与方差/ 均值比的检
验结果相吻合 (表 2) .
4 　结 　　论
4. 1 　取样样方的大小是格局分析的一个
关键 ,样方大小不适宜会得出一些矛盾的
结果. 对长白山北坡椴树阔叶红松林群落
而言 ,较合适的取样样方为 5 m ×5 m.
4. 2 　在椴树阔叶红松林群落中 ,波松分布
的 X2 检验和方差/ 均值比检验表明了蒙
古栎、春榆在 a = 0. 05 水平上随机分布显
著 ,而负二项分布的 X2 检验结果证明红
松、椴树、水曲柳、山槐、拧筋槭、白牛子属
于聚集型分布.
4. 3 　色木的研究结果同时符合波松分布
和负二项分布 ,这一矛盾的结果 ,有待于进
一步探讨.
4. 4 　种群格局的研究结果对营林造林的
生产实践具有重要的指导意义 ,生产上求
根据格局分布的特点 ,合理进行植株配置
和针阔叶混交.
参考文献
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