全 文 ：长白山森林/ 沼泽生态交错带群落和环境梯度分析 3
牟长城 3 3 　韩士杰　(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016)
罗菊春　王襄平　(北京林业大学林业科学与水土保持学院 ,北京 100083)
【摘要】　揭示了森林2沼泽过渡带群落的结构、生产力、植物多样性等群落梯度和交错带环境梯度的相关规律 ,
并结合交错区环境梯度分析这些群落特征形成机制 ,为维持、保护与经营管理这一交错带生物资源提供了理论
依据. 将长白山地区森林和高、中、低位沼泽所形成的三大类型过渡带作为研究对象 ,采用样带网格的调查方
法 ,并应用系统软件分析方法建立了经验回归模型 ,研究了森林/ 沼泽生态交错带群落的种类组成、群落建群种
径级结构与年龄结构、植物多样性、群落生产力及其随生态交错带环境梯度变化趋势. 结果表明 ,森林/ 沼泽生
态交错带群落结构特征、植物多样性、群落生产力均随着交错带环境梯度的变化而呈现有规律的分布格局. 沿
着沼泽至森林方向的交错区环境梯度 ,群落建群种发生更替现象 ;群落种类数目呈现指数递增趋势 ;群落的径
级结构呈现双曲线分布规律性 ;年龄结构一般呈三次式分布规律 ;植物多样性呈二次式递增分布趋势 ;群落生
物量均呈现三次式函数曲线递增趋势 ,表现出群落梯度和环境梯度的高度相关性.
关键词 　长白山 　森林2沼泽生态交错带 　群落和环境梯度分析
文章编号 　1001 - 9332 (2001) 01 - 0001 - 07 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Analysis of environmental gradient and community of forest2swamp ecotone in Changbai Mountains. MU
Changcheng ,HAN Shijie ( Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016) , LUO
J uchun and WAN G Xiangping ( Beijing Forest ry U niversity , Beijing 100083) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2001 ,12 (1) :1
～7.
This paper discussed the change pattern between environmental gradients and community structure , productivity and
plant diversity of forest2swamp ecotones , and the mechanism forming those community’s traits ,which could supply a
theoretical basis for conserving and managing the biological resources of ecotonal communities. By setting up sample
belts along the environmental gradients on three kinds of ecotones between forests and swamps in Changbai Mountains
and through investigating initial data and establishing regression models , the authors studied the dynamic pattern of
species composition ,diameter class and age class of dominant species ,plant diversity ,community productivity of forest2
swamp ecotone communities with environmental gradients. The results showed that the distribution patterns of com2
munity structure characteristics ,plant diversity and community productivity were consistent with the changes of envi2
ronmental gradients of forest2swamp ecotones. Along the environmental gradient from swamp to forest ,the displace of
dominant species happened ,and the species number increased by positive exponent . The diameter distribution of trees
decreased by inverse curve ,and the age class of trees was suited to cubic distribution. The plant diversity increased by
quadratic ,and the community biomass increased by cubic power curve along the environmental gradients. The above2mentioned
results suggested that the relationships between communities and environmental gradients were closely related.
Key words 　Changbai Mountain , Forest2swamp ecotone , Analysis of community and environmental gradient .
　　3 中国科学院“百人计划”项目和国家教委博士点基金资助项目.
　　3 3 通讯联系人.
　　2000 - 06 - 22 收稿 ,2000 - 08 - 03 接受.
1 　引 　　言
揭示生态交错带 ( Ecotones) 上群落和环境梯度相
关规律在经营管理交错带生物资源方面具有重要作
用. 自 Clements 于 1905 年将 Ecotones 引入生态学研
究 ,并将其定义为“两个群落的交错区”[2 ]以来 ,已经
取得了一些研究成果. 群落种类组成研究结果表明 ,群
落交错区通常包括各个交迭群落的生物有机体 ,另外
有一些带有交错区特征而通常又被限制在群落交错区
里的特有种. 群落交错区里种的数目以及一些种群密
度要比相邻群落大. 这种趋势被称为“边缘效
应”[3 ,12 ] . 生物多样性研究结果表明 ,生态交错带对满
足许多生物生活史具有重要作用 ,往往是生物多样性
发生较高地区[13 ] . 湿地交错带可能具有高的物种多样
性 ,但对于特定的湿地边界 ,物种多样性受各种因素的
影响 ,因此很难预测[18 ] . Burk 在新英格兰 (USA) 内陆
与淡水沼泽交错区发现维管植物物种多样性在湿地与
水域交错区最低 ,沼泽中部最高[1 ] . 在美国东北部几
个潮汐沼泽取样调查得到类似的结论[15 ,16 ] . 要回答湿
地交错带物种多样性问题 ,必须对整个区域 (即从陆
地、湿地到水域)加以研究[9 ] . 群落生产力研究结果表
明 ,在其他环境胁迫条件下 ,湿地可能增加适应湿地交
错带植物的初级生产力. Sharma 和 Gopal [17 ]对生物量
应 用 生 态 学 报 　2001 年 2 月 　第 12 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2001 ,12 (1)∶1～7
结构进行了研究 ,沿着从水域经湿地到陆地的梯度 ,在
偶而短期水淹的干旱陆地 ,林分地上生物量最低 ,经常
水淹的沼泽中部林分地上生物量最大 ,而永久水淹的
林分地上生物量居中. 将来研究重点应集中在湿地2陆
地交错带及湿地2水域交错带生产力分析上[9 ] . 群落演
替研究结果表明 ,陆生植物侵入湿地或湿地植物侵入
水域是否会使湿地旱化的问题一直是湿地生态学家争
论的焦点[6～8 ,10 ,12 ] . 一些种类由于生活史特征 (如侵
入某一生境时间、生长速度、生活周期) 特别易于侵入
其他群落[4 ,5 ,11 ] . Van der Valk[18 ]提出了一条湿地演
替途径 ,某一物种的出现或消失都将依赖于其自身的
生活史特征和对生境的适应能力. 因此 ,传统的湿地演
替和顶极与多样性、稳定性、持续性的关系理论将会被
重新加以考虑[8 ,10 ,17 ] . 越来越多的事实表明 ,由于季
节性物理干扰对湿地和相邻生态系统持续高的生产力
是必要的 ,只要这种波动的水分条件存在 ,湿地交错区
将保持一个脉冲性稳定状态[12 ,19 ] . 这些研究工作初步
奠定了湿地交错带的理论基础 ,但对森林2沼泽生态交
错带群落和环境梯度耦合机制方面尚须深入系统研
究.本文旨在揭示森林2沼泽过渡带群落的结构、生产
力、植物多样性等群落特征和交错带环境梯度相关规
律性 ,并结合交错区环境梯度分析这些群落特征形成
机制 ,为经营管理这一交错带生物资源提供理论依据.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究地区位于长白山海拔 450～1300m 范围 ,沼泽类型以
修氏苔草 ( Cares schmidtii ) 为优势种 , 燕尾凤毛菊 ( S ausurea
serrata) 、蚊子草 ( Filipendula pal m ata) 、驴蹄草 ( Caltha palus2
t ris) 、地榆 ( S anguisorba of f icinalis) 等为主要伴生种的群落. 它
们生长在季节性积水生境 ,植物死有机体形成 1m 左右的泥炭
层 ,下部为 A 层和 B 层 ,地下水位较高 ,有潜育层. 随地势增高 ,
地下水位降低 ,积水周期变短 ,积水减少 ,泥炭层变薄 ,逐渐有
森林成分侵入 ,形成森林/ 沼泽交错群落. 由于积水深度的差异
以及相邻森林群落的不同 ,形成了森林/ 低位沼泽、森林/ 中位
沼泽与森林/ 高位沼泽交错群落三大类型 :1) 森林/ 低位沼泽生
态交错带上 ,沿着沼泽至森林方向的交错带环境梯度 ,群落建
群种发生更替 ,依次出现赤杨 ( A lnus japonica) 、落叶松 ( L arix
olgensis ) / 沼泽群落 ,落叶松、赤杨、白桦 ( Betula platyphlla) / 沼
泽群落 ,白桦、落叶松/ 沼泽群落. 生境特征 :腐殖质泥炭层厚度
由 45cm 降至 28cm ,地下水埋深由 25cm 增至 76cm ,斑块 (指林
木个体下部高出积水面的微地形 ,主要由土壤、树木根系和枯
落物组成) / 林地比例为 50 %增至 85 %. 相应典型森林群落为
落叶松、椴树 ( Talia am urensis) 、白桦群落 ,没有泥炭层 ,地下水
埋深为 150cm. 2)森林/ 中位沼泽生态交错带 ,由沼泽至森林方
向 ,依次出现柴桦 ( Betula f ruticosa) / 沼泽群落 ,白桦、柳 ( S alix
rosm arinif olia) / 沼泽群落 ,白桦、山杨 ( Populus davidiana) / 沼
泽群落. 生境特征 :腐殖质泥炭层由 100cm 降至 25cm ,地下水
埋深从 12cm 到 31cm ,斑块占林地比例由 42 %至 70 %. 相应典
型森林为蒙古栎 ( Quercus mongolica) 、山杨、落叶松群落 ,地下
水埋深降至 168cm. 3)森林/ 高位沼泽生态交错带 ,由沼泽到森
林方向 ,群落建群种均为落叶松 ,但灌木层的优势种却发生更
替 ,依次出现有细叶杜香 ( Ledum palust re L . var. angustum E.
Buch) 、笃斯越桔 ( V accinium uligiuosum ) 、宽叶杜香 ( Ledum
palust re L . var. dilatatum Wahlbg) . 生境特征 :腐殖质泥炭层厚
由 120cm 降低为 31cm ,地下水埋深 5cm 增至 27cm ,斑块占林
地由 35 %增大到 61 %. 相应典型森林群落为云冷杉 ( Picea ko2
raiensis , A bies nephrolepis) 红松 ( Pinus koraiensis) 林 ,地下水埋
深降至 113cm.
212 　研究方法
21211 调查方法 　本项研究采用样带网格调查方法 ,对森林/
低位沼泽、森林/ 中位沼泽与森林/ 高位沼泽三大类型的生态交
错带群落种类组成、径级结构与年龄结构、生物多样性、群落生
物量与交错区环境梯度相关规律进行了研究. 在各类交错带上
分别设置主带 (宽度 30m) 、副带 (宽度 20m) ,带的长度依据生
态交错带的宽度而定 ,包括典型沼泽、典型森林和整个交错带.
每 30m 划分为 1 个标准地 ,并分为 36 个或 24 个 5m ×5m 小样
地.调查每个小样地树种组成、胸径生长量、树高生长量 ,研究
乔木层的种类成分、建群种生长状况、径级结构以及这些结构
特征随交错区环境梯度的变化规律. 在小样地中心设置 1m ×
2m 小样方 ,调查下木、灌木、草本层的种类及个体数量. 在各个
生境地段标准地内首先将每木调查结果按 2cm 或 4 cm 划分径
级 ,选取各径级有代表性的个体 8～10 株 ,准确测定其年龄 ,推
测群落的年龄结构 ,同时 ,实测各径级有代表性个体的地上、地
下生物量. 草本和灌木在标准地内随机抽样 2m ×2m 样方 20
个烘干测干重. 将所有生境地段结合起来 ,即可得到年龄结构、
生物量在交错区环境梯度上变化规律. 生境因子的调查 ,在每
个小样地内调查微域斑块大小、高度、面积、积水面积、深度及
两者面积比例等 ,在交错带上每间隔 10m 挖土壤剖面 ,调查泥
炭层厚度、地下水位、潜育层、A 层、B 层等土壤特征.
21212 分析方法 　采用回归分析方法 ,建立生态交错带群落种
类数目、植物多样性、群落的生物量与其所处交错区环境梯度
位置 (与典型沼泽的距离)经验回归模型和建群种径级分布、年
龄分布经验回归模型 ,并进行生态交错带群落梯度和环境梯度
分析. 运用的回归模型有 :
Y = aebX (1)
Y = a + b/ X (2)
Y = a + bX (3)
Y = aXb (4)
Y = b0 + b1 X + b2 X2 (5)
Y = b0 + b1 X + b2 X2 + b3 X3 (6)
Y = 313219 log N - 1N nilog ni (7)
式 (7)为 Shannon2Weiter 多样性指数公式 , N 为所有种类
个体数目 , ni 为某种个体数目.
2 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
3 　结果与分析
311 　森林/ 沼泽生态交错带群落种类数目与环境梯度
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带上群落种
类数目沿着沼泽至森林方向的环境梯度呈现递增趋
势.典型沼泽生境地段 (0～30m) 群落种类数目最少 ,
邻近沼泽生境地段 (30～60m) ,群落种类数目较少 ,远
离沼泽生境地段 (60～90m) 群落种类数目逐渐增加 ,
邻近森林生境地段 (90～120m) 群落种类数目达最大
值 (图 1) . 进一步对两者进行相关分析得到 :森林/ 沼
泽生态交错带上群落的种类数目沿着交错带环境梯度
均呈现指数增加的趋势 ,表现出明显的梯度分布规律
性 (表 1 经验回归模型 1、4、7) .
图 1 　植物种数随环境梯度变化曲线
Fig. 1 Species number changing along ecotonal environmental gradients.
Ⅰ1 森林2低位沼泽 Forest2low swamp , Ⅱ1 森林2中位沼泽 Forest2middle
swamp , Ⅲ1 森林2高位沼泽 Forest2high swamp. 下同 The same below.
312 　森林/ 沼泽生态交错带群落优势种径级分布与环
境梯度
长白山三大类型的森林/ 沼泽生态交错带群落优
势种径级分布呈现相同的变化规律 ,均在小径级形成
分布高峰值 ,随着径级增大 ,相对应的株数比例逐渐降
低. 建群种径级分布均呈现双曲线分布规律 ,具有明显
的梯度分布规律性 (图 2 和表 2 经验回归模型 4、7、
11) .
森林/ 低位沼泽生态交错带不同生境地段上群落
优势种径级分布呈现规律性的变化 (图 3 和表 2 经验
回归模型 1～3) . 沼泽化严重的生境地段 (0～30m) ,在
小径级 (4cm)形成分布高峰值 ,随着径级增大 ,相对应
的株数比例逐渐降低 ,分布幅度最小 (4～12cm) ,并呈
现负指数分布规律. 沼泽化相对较轻的生境地段 (30～
60m) ,在最小径级 (4cm)也形成分布高峰值 ,同样随着
径级增大相对应的株数比例逐渐降低 ,但是 ,其分布高
峰值较前者低 ,分布幅度大大加宽 (4～22cm) ,并且呈
现三次式分布规律. 在沼泽化相对最轻的生境地段 (60
～90m)上 ,则在中等径级上形成一个分布高峰区域 ,
分布幅度也最宽 (4～22cm) ,并呈现二次式分布规律.
图 2 　三类交错带群落径级分布
Fig. 2 Diameter distribution of communities on three ecotones.
森林/ 中位沼泽生态交错带群落优势种径级分布 ,
沿着沼泽至森林方向的环境梯度 ,由负指数分布过渡
为三次式分布 ,分布幅度逐渐加宽 (图 4 和表 2 经验回
归模型 5～6) . 沼泽化严重的生境地段 (30～60m) ,在
小径级 (4cm)形成分布高峰值 ,随着径级增大 ,相对应
的株数比例逐渐降低 , 同时 , 分布幅度最窄 ( 4 ～
12cm) ,也呈现负指数分布规律. 沼泽化相对较轻的生
境地段 (60～90m) ,则在中等径级形成一个分布高峰
区域 ,分布幅度加宽 (4～20cm) ,呈现三次式分布规
律.
图 3 　森林2低位沼泽交错带群落径级分布
Fig. 3 Diameter distribution of communities of forest2low swamp ecotones.
1)生境 0～30cm Habitat 0～30cm ,2)生境 30～60cm Habitat 30～60cm ,
3)生境 60～90cm Habitat 60～90cm. 下同 The same below.
31 期 　　　　　　　　　　　　　牟长城等 :长白山森林/ 沼泽生态交错带群落和环境梯度分析 　　　　　　　　　
表 1 　森林/ 沼泽生态交错带群落属性和环境梯度回归模型3
Table 1 Regression models bet ween community attribute and environmental gradients on forest2swamp ecotones
交错带类型
Ecotone types
No. 群落属性
Community attribute
群落属性与环境梯度回归模型
Regression models between community attribute and environmental gradients
森林2低位沼泽 1 种数目 Species number (n) N = 17 . 755 e0. 0106 D (8 ,Rsq = 0. 985 ,Sigf = 0. 000)
Forest2low swamp 2 多样性 Biodiversity B d = 1 . 301 - 0 . 0111 D - 0 . 0002 D2 (10 ,Rsq = 0. 994 ,Sigf = 0. 000)
3 生物量 Biomass(t·hm - 2) B m = 26 . 07 - 1 . 936 D + 0 . 041 D2 - 0 . 0001 D3 (5 ,Rsq = 0. 998 ,Sigf = 0. 056)
森林2中位沼泽 4 种数量 Species number (n) N = 24 . 861 e0. 0086 D (8 ,Rsq = 0. 989 ,Sigf = 0. 000)
Forest2middle swamp 5 多样性 Biodiversity B d = 1 . 099 - 0 . 0049 D + 0 . 0001 D2 (10 ,Rsq = 0. 994 ,Sigf = 0. 000)
6 生物量 Biomass(t·hm - 2) B m = 26 . 51 - 1 . 083 D + 0 . 012 D2 - 6 . 1 E - 016 D3 (5 ,Rsq = 0. 985 ,Sigf = 0. 078)
森林2高位沼泽 7 种数目 Species number (n) N = 7 . 957 e0. 0129 D (8 ,Rsq = 0. 983 ,Sigf = 0. 000)
Forest2high swamp 8 多样性 Biodiversity B d = 1 . 2414 - 0 . 0165 D + 0 . 0003 D2 (10 ,Rsq = 0. 994 ,Sigf = 0. 000)
9 生物量 Biomass(t·hm - 2) B m = 181 . 35 - 9 . 99 D + 0 . 0157 D2 - 0 . 0006 D3 (5 ,Rsq = 0. 968 ,Sigf = 0. 226)3 D 为群落到典型沼泽边界的距离 Distance from typical swamp boundary (m) .
表 2 　森林/ 沼泽生态交错带群落优势种径级分布回归模型3
Table 2 Regression models of distribution of community diameter class along environmental gradients on forest2swamp ecotones
交错带类型
Ecotone types
No. 生　境
Habitat (m)
森林/ 沼泽生态交错带群落优势种径级分布经验回归模型
Regression models of distribution of diameter class of dominant species
森林2低位沼泽 1 0～30 P = 442 . 39 e - 0. 4978 D (5 ,Rsq = 0. 992 ,Sigf = 0. 000)
Forest2low swamp 2 30～60 P = 88 . 84 - 14 . 42 D + 0 . 7786 D2 - 0 . 0139 D3 (10 ,Rsq = 0. 991 ,Sigf = 0. 000)
3 60～90 P = 10 . 20 + 0 . 7173 D - 0 . 0473 D2 (11 ,Rsq = 0. 970 ,Sigf = 0. 003)
4 0～90 P = 283 . 93/ D - 12 . 32 (11 ,Rsq = 0. 990 ,Sigf = 0. 000)
森林2中位沼泽 5 30～60 P = 233 . 14 e - 0. 3703 D (5 ,Rsq = 0. 996 ,Sigf = 0. 000)
Forest2middle swamp 6 60～90 P = 3 . 080 + 8 . 1371 D - 1 . 024 D2 + 0 . 0316 D3 (8 ,Rsq = 0. 857 ,Sigf = 0. 088)
7 30～90 P = 259 . 47/ D - 9 . 620 (7 ,Rsq = 0. 966 ,Sigf = 0. 003)
森林2高位沼泽 8 0～30 P = 95 . 53 e - 0. 1663 D (6 ,Rsq = 0. 966 ,Sigf = 0. 003)
Forest2high swamp 9 30～60 P = - 5 . 500 + 5 . 710 D - 0 . 3582 D2 + 0 . 0059 D3 (8 ,Rsq = 0. 904 ,Sigf = 0. 017)
10 60～90 P = 17 . 32 - 0 . 939 D + 0 . 0306 D2 - 0 . 0003 D3 (12 ,Rsq = 0. 869 ,Sigf = 0. 068)
11 0～90 P = 135 . 90/ D - 0 . 453 (12 ,Rsq = 0. 932 ,Sigf = 0. 000)3 P 为各径级林木个体株数百分比 Percentage of tree number on each diameter class( %) .
表 3 　森林/ 沼泽生态交错带群落优势种年龄分布回归模型3
Table 3 Regression models of distribution of community age class along environmental gradients on forest2swamp ecotones
交错带类型
Ecotone types
No. 生　境
Habitat (m)
森林/ 沼泽生态交错带群落优势种年龄分布回归模型
Regression models of distribution of age class of dominant species
森林2低位沼泽 1 0～30 Y = 223 . 74 - 26 . 2 A + 0 . 987 A 2 - 0 . 0116 A 3 (7 ,Rsq = 0. 856 ,Sigf = 0. 088)
Forest2low swamp 2 30～60 Y = 75 . 68 - 6 . 08 A + 0 . 178 A 2 - 0 . 0017 A 3 (9 ,Rsq = 0. 864 ,Sigf = 0. 013)
3 60～90 Y = 14 . 65 - 2 . 30 A + 0 . 138 A 2 - 0 . 0020 A 3 (8 ,Rsq = 0. 929 ,Sigf = 0. 009)
4 0～90 Y = 91 . 94 - 8 . 97 A + 0 . 293 A 2 - 0 . 0116 A 3 (7 ,Rsq = 0. 893 ,Sigf = 0. 007)
森林2中位沼泽 5 30～60 Y = 1035 . 3 e - 0. 191 A (6 ,Rsq = 0. 994 ,Sigf = 0. 000)
Forest2middle swamp 6 60～90 Y = 35 . 14 - 0 . 697 A (8 ,Rsq = 0. 996 ,Sigf = 0. 000)
7 30～90 Y = 152 . 26 - 11 . 1 A + 0 . 282 A 2 - 0 . 0024 A 3 (8 ,Rsq = 0. 996 ,Sigf = 0. 000)
森林2高位沼泽 8 0～30 Y = - 1 . 70 + 1 . 294 A - 0 . 013 A 2 + 3 . 6 E - 015 A 3 (5 ,Rsq = 0. 996 ,Sigf = 0. 078)
Forest2high swamp 9 30～60 Y = - 11 . 07 + 0 . 4815 A - 0 . 002 A 2 (6 ,Rsq = 0. 804 ,Sigf = 0. 087)
10 60～90 Y = - 8 . 11 + 0 . 3638 A - 0 . 001 A 2 (7 ,Rsq = 0. 868 ,Sigf = 0. 017)
11 0～90 Y = 65 . 51 - 1 . 19 A + 0 . 0079 A 2 - 2 . 0 E - 015 A 3 (7 ,Rsq = 0. 860 ,Sigf = 0. 085)3 Y为各年龄级林木个体株数百分比 Percentage of tree number on each age class( %) .
图 4 　森林2中位沼泽交错带群落径级分布
Fig. 4 Diameter distribution of communities on forest2middle swamp ecotones. 在森林/ 高位沼泽生态交错带上 ,群落优势种径级分布 ,沿着沼泽至森林方向的环境梯度 ,同样由负指数分布过渡为三次式分布 ,分布幅度逐渐加宽 (表 2 经验回归模型 8～10) . 由此可见 ,群落优势种径级分布是沿着沼泽到森林方向的生态交错带环境梯度是由较小径级比重占优势逐渐过渡到较大径级比重占优势 ,径级分布幅度由小变大. 群落径级分布由负指数逐渐过渡到三次式分布规律 ,呈现明显的梯度分布规律性.313 　森林/ 沼泽生态交错带群落优势种年龄分布与环境梯度长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带群落优势种年龄分布呈现一定的变化趋势 ,一般多在较小年龄级和较大年龄级上分别形成分布高峰区域 ,在小年龄级形成分布高峰值 ,随着年龄级增大 ,相对应的株数比
4 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
例呈现下降趋势 ;在较大年龄级出现另一分布高峰区
域 ,而在整个森林/ 沼泽生态交错带上群落建群种年龄
分布均为显著的三次式分布规律 (图 5 和表 3 经验模
型 4、7、11) .
图 5 　森林2中、低位沼泽交错带群落年龄分布
Fig. 5 Age distribution of communities on forest2low or middle swamps eco2
tones.
森林/ 低位沼泽生态交错带沿着沼泽至森林方向
交错带环境梯度 ,不同生境地段群落优势种年龄分布
均呈现出三次式分布规律. 但群落建群种年龄分布曲
线变化趋势有所不同 ,由沼泽化严重的生境地段 (0～
30m)较小年龄级株数比例占优势 ,逐渐过渡到沼泽化
较弱生境地段 (60～90m) 较大年龄级株数比例占优
势. 群落优势种年龄呈现有规律性的分布格局 (图 6 和
表 3 经验模型 1～3) .
图 6 　森林2低位沼泽交错带群落年龄分布
Fig. 6 Age distribution of communities on forest2low swamp ecotones.
森林/ 中位沼泽生态交错带不同生境地段群落优
势种年龄分布表现出不同的变化趋势. 在邻近典型沼
泽生境地段 (30～60m) ,其在较小年龄级上形成分布
高峰值 ,随着年龄级增大 ,株数比例呈负指数分布规
律 ;而在邻近典型森林生境地段 (60～90m) ,群落优势
种年龄分布在较小年龄级上也形成分布高峰值 ,但分
布高峰值较前者低 ,随着年龄级增大 ,株数比例呈负线
性分布规律. 同时 ,年龄分布幅度由 15～40a 增大到
15～50a ,群落优势种年龄分布随着交错带环境梯度变
化也呈现出梯度分布规律性 (图 7 和表 3 经验回归模
型 5～6) .
图 7 　森林2中位沼泽交错带群落年龄分布
Fig. 7 Age distribution of communities on forest2middle swamp ecotones.
森林/ 高位沼泽生态交错带不同生境地段群落优
势种年龄分布表现出不同的变化趋势. 在邻近典型沼
泽生境地段 (0～30m) ,在较小年龄级上形成分布高峰
值 ,随着年龄级增大 ,相对应的株数比例逐渐降低 ,呈
显著的三次式分布规律 ,同时 ,分布幅度最小 (40～
200a) ;在 30～60m 生境地段 ,群落优势种年龄分布呈
现二次式分布规律 , 分布幅度增大到 40～240a ;在 60
～90m 生境地段 ,群落优势种年龄分布也呈现二次式
分布规律 ,但分布幅度为 40～280a. 可见 ,群落优势种
年龄分布随着交错带环境梯度变化呈现出梯度分布规
律性 (表 3 经验回归模型 8～10) .
图 8 　植物多样性沿环境梯度变化
Fig. 8 Biodiversity changing along environmental gradients from swamps to
forests.
51 期 　　　　　　　　　　　　　牟长城等 :长白山森林/ 沼泽生态交错带群落和环境梯度分析 　　　　　　　　　
314 　森林/ 沼泽生态交错带植物多样性与环境梯度
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带植物多样
性表现出一个共同的变化趋势 ,即沿着沼泽到森林方
向的环境梯度 ,植物多样性呈现逐渐增高的趋势. 典型
沼泽 (0～30m)最低 ,远离沼泽逐渐增高 ,邻近森林 (90
～120m)达最高值 ,此时一般高于相应典型森林 (120
～150m) . 二者回归分析得到经验回归模型 2、5、8 (表
1) ,发现不同生境地段上植物多样性和这一地段离典
型沼泽的距离之间呈现显著的二次式曲线分布规律.
可见沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,植物多样性具
有明显的梯度分布规律性.
315 　森林/ 沼泽生态交错带植物生物量与环境梯度
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带植物生物
量沿着沼泽到森林方向的环境梯度植物生物量呈现逐
渐增高的趋势. 典型沼泽 (0～30m) 最低 ,邻近典型沼
泽 (30～60m)较低 ,远离沼泽 (60～90m) 逐渐增高 ,邻
近森林 (90～120m)达最高值 ,但此时一般低于相应典
型森林 (120～150m) (图 9) . 回归分析得到经验回归模
型 3、6、9 (表 1)发现 ,两者之间呈现显著的三次式曲线
分布规律. 可见沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,植物
生物量具有明显的梯度分布规律性.
图 9 　生物量沿沼泽至森林方向的环境梯度分布格局
Fig. 9 Biomass distribution along environmental gradients from swamps to
forests.
4 　讨 　　论
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带群落的种
类成分沿着沼泽至森林方向的环境梯度均呈现指数增
加趋势. 原因主要是交错区生境特征为斑块与积水呈
混杂状态而存在 ,适应交错区生境 ,分布有沼泽植物成
分、森林植物成分 ,同时又有交错区特有种类成分. 沼
泽群落植物种类数目相对较少 ,沿着沼泽至森林方向
的环境梯度呈现减少趋势 ,而森林群落植物种类数目
相对较多 ,呈现增加趋势 ,且这种增加的趋势大于减少
的趋势 ,结果势必导致群落种类成分呈现增加的趋势.
长白山三大类型的森林/ 沼泽生态交错带群落优
势种径级分布均呈现双曲线分布规律. 群落优势种径
级分布沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,由较小径级
比重占优势逐渐过渡到较大径级比重占优势 ,径级分
布幅度由小变大. 群落径级分布由负指数分布逐渐过
渡到三次式分布规律 ,呈现明显的梯度分布规律性. 其
主要原因是 :森林/ 沼泽生态交错带存在着沼泽化由强
到弱的环境梯度 ,不仅决定着群落形成和演替过程 (即
优势种的年龄结构) ,还制约着建群种生长状况. 在沼
泽化严重生境地段 ,群落优势种年龄分布在较小年龄
级上占优势 ,优势种生长也最差 ,导致小径级比重占优
势 ;在沼泽化较轻生境地段 ,群落优势种年龄分布在较
大年龄级上占优势 ,其生长也较好 ,结果导致较大径级
比重占优势. 因此 ,在同一类型森林/ 沼泽生态交错带
上 ,群落优势种径级分布沿着沼泽到森林方向环境梯
度 ,势必会呈现明显的梯度分布规律性. 又由于森林/
沼泽生态交错带中沼泽化生境所占比重较大 ,导致小
径级比重占优势 ,较大径级比重较少 ,使得整个生态交
错带群落优势种径级分布呈现双曲线分布规律.
长白山森林/ 沼泽生态交错带群落优势种年龄分
布均表现为三次式分布规律性. 在同一类型交错带上 ,
由于群落所处生境地段不同 ,群落优势种年龄分布曲
线变化趋势有所不同 ,由沼泽化严重的生境地段较小
年龄级株数比例占优势 ,逐渐过渡到沼泽化较弱生境
地段较大年龄级株数比例占优势. 沿着沼泽至森林方
向的交错带环境梯度 ,群落优势种年龄结构呈现有规
律性的分布格局. 形成的原因主要是森林/ 沼泽生态交
错带存在着沼泽化由强到弱的环境梯度 ,生境异质性
较大 ,制约着群落演替进程森林向沼泽推进 ,首先发生
在邻近森林的生境地段 ,并形成较大年龄级 ,然后沿着
这一交错带环境梯度逐渐向沼泽方向侵入 ,年龄级逐
渐减小 ,在沼泽化严重生境地段 ,森林树种侵入最晚 ,
形成小年龄级. 因此 ,在同一类型森林/ 沼泽生态交错
带上 ,群落优势种年龄分布沿着沼泽到森林方向生态
交错带环境梯度 ,势必会呈现明显的梯度分布规律性.
又由于森林/ 沼泽生态交错带中沼泽化生境所占比重
较大 ,导致较小年龄级比重占优势 ,较大径级比重较
少 ,使得整个生态交错带群落优势种年龄分布呈现多
峰型的三次式分布规律性.
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带的植物多
样性沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,均呈现显著的
二次式曲线分布规律 ,具有明显的梯度分布规律性. 典
6 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷
型沼泽最低 ,远离沼泽逐渐增高 ,邻近森林达最高值 ,
此时一般高于相应典型森林. 整个交错带的植物多样
性高于相应地段的典型沼泽 ,而低于相应地段的典型
森林. 这一结论与普遍认为生态交错带一般是生物多
样性发生较高地区的结论有所不同 ,这类交错带仅在
邻近森林生境地段才具有最高的植物多样性. 但与
Burk 等[1 ]在美国东北部和新英格兰潮汐沼泽的研究
结论 (在沼泽与水域交错带维管植物多样性最低 ,沼泽
中部较高 ,沼泽与陆地交错带最高[14～16 ]) 基本一致.
分析其原因 ,主要是沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,
水分汇积量减少 ,积水期变短 ,地下水位下降 ,斑块逐
渐扩大 ,逐渐接近森林生境 ,结果沼泽化逐渐减弱 ,森
林化逐渐加强. 适应这种生境变化 ,沼泽植物种类与数
量逐渐减少 ,而森林植物种类与数量则逐渐增加 ,且森
林植物类群在种类、数量上多于沼泽植物类群 ,因此 ,
森林植物种类增加的趋势大于沼泽植物种类减少的趋
势 ,结果势必导致交错区群落植物多样性逐渐增高趋
势 ;森林/ 沼泽交错群落发育成熟时 ,森林植物大量侵
入 ,沼泽植物仍有一定数量存在着 ,两者达到最大程度
的渗透状态 ,才表现出最高的植物多样性. 可见生态交
错带上生物多样性的高低和变化规律不仅仅取决于交
错带环境梯度 ,而且还与两个交迭群落的物种丰富程
度有着密切关系.
长白山三大类型森林/ 沼泽生态交错带植物生物
量沿着沼泽到森林方向的环境梯度呈现明显的三次式
曲线分布规律性. 典型沼泽群落的植物生物量最低 ,远
离沼泽植物生物量逐渐增高 ,邻近森林生境地段植物
生物量达最高值. 此时 ,一般低于相应典型森林. 主要
是由于沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,沼泽化逐渐
减弱 ,森林化逐渐加强. 适应这种生境变化 ,交错区群
落植物多样性逐渐增高 ,群落优势种在较大径级分布
比重逐渐增加 ,在较大年龄级分布比重逐渐增大 ,结果
势必导致沿着沼泽到森林方向的环境梯度 ,群落生物
量呈现逐渐增高的趋势. 同时也说明森林/ 沼泽生态交
错带环境梯度不仅决定着群落的形成和演替进程 ,而
且决定着群落的结构和功能 ,从而成为影响群落梯度
形成的主要原因之一. 这一研究结果与 Sharma and
Gopal [17 ]的结论有所不同 (偶而短期水淹的干旱陆地
林分地上生物量最低 ,经常水淹的沼泽中部林分地上
生物量最大 ,而永久水淹的林分地上生物量居中) ,主
要是因为区域气候条件和物种生态特性的不同 ,长白
山气候比较湿润 ,过多积水的生境反而不利于树木的
生长.
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～443
作者简介 　牟长城 ,男 ,1964 年生 ,副研究员 ,主要从事群落生
态学、生态交错带的研究 ,发表论文 20 余篇.
71 期 　　　　　　　　　　　　　牟长城等 :长白山森林/ 沼泽生态交错带群落和环境梯度分析