全 文 ：应 用 生 态 学 报
  年 ! 月 第 ∀ 卷 第 # 期
∃ % &∋ ( ) ( ∗+, − ∋ . / +0 . 1 1/ &( 2 ( ∃ + /+ 3 4 , ∗5 67
  , ∀ 8# 9 : ; ! ! 一 ; <

松嫩草原碱化羊草草地放牧空间
演替规律的研究 ‘
王仁忠 李建东 陈北师范大学国家草地生态工程实验室很春 ‘# = = ;>9
【摘要】 研究了不同放牧强度对羊草草地的影响 , 结果表明 , 过牧条件下 , 群落地上 、地下
生物量分别 比轻牧阶段下降了 ∀! ? ∀ 和 ! ? = ≅ , 羊草种群根茎分雍数和种子产量下降

? = 和 # ? # ≅ ? 极牧条件下 , 土壤 有机质和水分含量分别下 降到轻牧 阶段的 ;
?
和
∀ ∀ ? ≅ , 而碱化度和全盐量却分别增加了
倍和 < 倍 ?
关键词 放牧演替 羊草草地 松嫩草原
3 Α Β云 Χ Δ Ε5 Φ Φ ΦΕ Ε ΓΗ Χ 1Β Ι Φ Α Χ Η ϑ Β6 Κ Β 6ΓΛΦ Μ . Χ“阳才Φ1 ΓΜ Γ5 Ν Φ扭月口月 ΕΦ Δ ΑΒΕ Ε 6Β Χ Μ Η Χ )Η Χ Δ Χ Φ Χ16 Β ΓΧ ? Ο Β Χ Δ − Φ Χ Λ Π Η Χ Δ Β Χ Μ / Γ ∗ΓΒ Χ Μ Η Χ Δ 8∋ 口 ΙΓΗ Χ Β 6肠占浑以 。即 Ηϑ 3 ΑΒ ΕΕ6Β Χ Μ ( Θ汉Η Δ ΓΘ Β 6 ( Χ Ρ
Δ 艺Χ Φ ΦΑΓ Χ Δ , ∋ Η 汀ΠΦΒ ΕΙ ∋ ΗΣ
, Χ ΓΤΦΑΕ ΓΙ7 , ∃Π Β Χ Δ Θ Π 二Χ
# = = ; > 9一∃ Π ΓΧ ? ∗ ? 月妙6 ? (Θ Η 6? ,
  ,∀ 8# 9 : ; ! ! 一 ; <
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) Ι5 Μ ΓΦ Ε Η Χ ΙΠ Φ Φ ϑϑΦ Φ Ι Η ϑ Μ ΓϑϑΦ Α Φ Χ Ι Δ Α Β Λ ΓΧ Δ ΓΧ Ι Φ Χ Ε ΓΙΓΦ Ε Η Χ . ? Θ Π ΓΧ Φ Χ Ε Φ Δ Α Β Ε Ε 6Β Χ Μ Ε Ε ΠΗ Υ ΙΠ Β Ι ΓΧ
Φ Η Ν ς Β ΑΓΧ Δ Υ ΓΙΠ 6ΓΔ Π Ι Δ Α Β Λ ΓΧ Δ , ΒΩ Η Τ Φ 一Β ΧΜ 5 Χ Μ ΦΑ Δ Α Η 5 Χ Μ Ω ΓΗ Ν Β Ε Ε Η ϑ ΙΠ Φ ΦΗ Ν Ν 5 Χ ΓΙ7
Μ Φ Ρ
Φ Α Φ Β Ε Φ Μ Α Φ Ε ς Φ Φ ΙΓΤ Φ 67 Ω 7 ∀ ! ?  ∀ Β Χ Μ ! ? = = ≅ , Β Χ Μ ΙΓ66Φ Α Ε Χ 5 Ν Ω Φ Α Η ϑ Α Η Η Ι Ε ΙΗΘ Κ Ε Β Χ Μ ΕΦ ΦΜ
ς ΑΗΜ 5 Φ ΙΓΗ Χ Η ϑ . ? : 人ΓΧ Η Ε Φ Β Α Φ Μ Φ ΦΑ Φ Β ΕΦ Μ Ω7
? = Β Χ Μ 写 , 5 Χ Μ Φ Α Η Τ Φ Α Δ Α Β Λ ΓΧ Δ ∃ Η Χ Μ ΓΙΓΗ Χ ?
, ΧΜ Φ Α Φ Ξ Ι Α Φ Ν Φ Δ Α Β Λ ΓΧ Δ Φ Η Χ ΜΓΙ ΓΗ Χ , =

Η Α Δ Β Χ ΓΘ Ν Β ΙΙΦ Α Β ΧΜ Υ Β ΙΦ Α Φ Η Χ Ι Φ Χ Ι Β Α Φ Μ Φ Φ Α Φ Β Ε Φ Μ Ω 7
;
?
Β Χ Μ ∀ ∀ ? ≅ , Β Χ Μ ΙΠ Φ Β 6Κ Β 6ΓΧ ΓΙ7 Β Χ Μ ΙΗ ΙΒ 6 Ε Β 6Ι Β Α Φ ΓΧ Φ Α Φ Β ΕΦ Μ Ω 7 Η Χ Φ Β Χ Μ Φ ΓΔ Π Ι Ι ΓΝ Φ Ε ,
Α Φ Ες Φ Φ Ι ΓΤ Φ 67 ?
Ψ Φ7 Υ Η Α ΜΕ 3 Α Β Λ ΓΧ Δ Ε 5 Φ Φ Φ Ε Ε ΓΗ Χ , . Χ Η Α Ηϑ Φ1ΓΜΓ 5 Ν Φ Π ΓΧ ΦΧ ΕΦ Δ Α Β Ε Ε 6Β Χ Μ , ) Η Χ Δ Χ Φ Χ Δ Α Β ΕΕ 6Β Χ Μ ?

引 言
羊草草地是 松嫩草原主要 天然放牧
场 ? 其优势种羊草 8. Χ Φ5 ΑΗ 6Φ1 ΓΜΛ’5 Ν ΘΠ ΓΧ ΦΧ Ρ
Ε。9为耐盐碱 、耐践踏 、抗寒 、抗旱的多年生 ,
主要靠根茎进行营养繁殖的禾草〔, 〕, 其生
物量大 、营养价值高 、适 口性强 , 各种家畜
都喜食 ? 因此 ,羊草草地的放牧利用在该地
畜牧业生产 中占有重要位置 ? 但 由于严重
超载过牧 , 草地退化 、盐碱化日趋严重 , 并
制约着畜牧业生产发展 ? 因此 , 全面系统地
研究放牧演替规律 , 对于保护草地生态平
衡 、制定合理的草地利用制度有重要意义 ?
场全年自由放牧的天然羊草草地上进行 ? 其自然
概况见文献【
〕?
样地选在放牧场 内地形 、 土壤基本一致的 ;
条样带上 ? 生长季的每个月对 已确定的轻牧 、适
牧 、重牧 、过牧和极牧阶段 Ζ
[ 进行植物群落调查 ,
随群落类型的改变随机取 > 个 。? ; 耐 样方 , 记录
样方内各种植物的盖度 、 密度 、多度 、频度 、高度 、
收割法测种的生物量 , 取 > 个样方的平均值 ? 共取
样方
<; 个 ? 同时 , 取 。一 ; = 、 ; = 一 > = 和 > = 一 ∀ Η Φ Ν
深层土样 ,分别测定土壤水分 、 有机质含量 、含盐
量等 , 了解主要土壤因子的变化状况 ?
# 结果与分析
# ?
放牧对羊草草地植物群落的影响
; 研究方法
本研究于
 << 一
  。年在吉林省长岭种马
, 国家自然科学 基金重大资助 项目 ?

  年 ; 月

日收到 , 月 ; ∀ 日改回 ?
; ! < 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表
松嫩草原羊草草地放牧演替阶段群落类型及层片结构比较
∴ Β Ω 6Φ
∃ Η Ν 1Β Α ΓΕΗ Χ Η ϑ 16Β Χ Ι ΦΗ Ν Ν 5 川Ι7 Ι7脚 Β Χ Μ Ε 7Χ 5 Ε ΓΒ Η Χ . ? Φ材? ‘? “ Δ Α Β Ε 盆Β Χ Μ Η ϑ ) Η Χ Δ Χ ΦΧ ς 6Β ΓΧ Β Ι Μ ΓϑϑΦ比 Χ Ι Δ ΑΒ 名Ρ
ΓΧ Δ Ε 5 Φ ΦΦΕ ΓΗ Χ ΕΙΒ ΔΦΕ
群落类型
∃ Η Ν Ν 5 Χ ΓΙ 7
Ι 7 ς Φ
优势层 片及优势种
公9 Ν ΓΧ Β Χ Ι Ε 7 Χ 5 Ε ΓΒ
Β Χ Μ Μ Η Ν ΓΧ Β Χ Ι
群落种
饱和度)沐Φ ΓΦΕ
) Β Ι , Α Β Ι
= Χ
主要附属 层片及代表植物] Β ΓΧ Μ Φ ς Φ Χ Μ Φ Χ Φ7 Ε7 Χ 5 Ε ΓΒ Β Χ Μ Α Φ ς Α Φ Ε Φ Χ Ι ΓΤ Φ ς 6Β Χ Ι
段牧放阶
3 Α Β Λ ΓΧ Δ
Ε Ι Β Δ Φ 8Ε1Φ Φ ΓΦ Ε ? Ν 一 ; 9
轻牧
/ 3
羊草群落
. ? Θ人泣刀 Φ Χ ΕΦ

一 >
∀一 <草落?Ε6羊群Ρ∃适牧13
一糙隐子. 。 Φ Π Γ月心Χ ‘Φ
重牧% 3 羊草
一寸草苔群落 . ? Θ Π ΓΧ Φ Χ Ε Φ
一∃ ? Μ 5 Α ΓΘ ΕΘ 5 6Β
中旱生根茎禾草 ∀一
=
层片
羊草 . 。 ΦΠ ΓΧ Φ Χ Ε‘
过牧
+ 3
羊草 一寸草苔⊥ 虎尾草群落
. 。 Θ Π ΓΧ Φ 月招
一∃ ? Μ 5 Α “Ε Θ 5 6Β
∀一 <
担拉( 3
⊥ ∃ ? 二ΓΑΔ Β ΙΒ角碱蓬群落
_鹅圭最夏集要量葺蠢昔掌馨是韶黑⎯Β5ΦΧ ΦΑ ΤΓ5Ε
8
9早生硫丛禾草层片 糙隐子草 ∃ ? Εα 5Β Α Σ8; 9中生豆科植物层片 五脉山燕豆 / ? α 5 ΓΧ α 5Φ ΧΣ 5Ε8# 9 旱生根茎疏丛苔草层片 寸草苔 ∃ ? Μ “ΑΓΘ ΕΘ 以Β8> 9
年生禾草层片 虎 尾草 Θ ? 切Α Δ Β ΙΒ
8
9 早生长很型杂草层片 夏萎陵菜 尸 ? 动ΓΧ ΦΧ 公8; 9早生根茎硫丛苔草层片 寸草苔 ∃ ? Μ5 Σ “公口8Ε 9中早生鳞茎杂草层片 碱葱 刀6Γ5 Ν 1心厅几
; 。二8> 9
年生禾草层片 虎 尾草 ∃ ? 。厅 Δ 口 ΙΒ8 9盐生植物层片 角碱蓬 ? ‘ΗΑ Χ ΓΘ “6Β ΙΒ8
9 中早生根茎禾草层片 羊草 . ? ΘΠ ΓΗ Χ ,8; 9连座丛植物层片 碱地 蒲公英 ∴ 口 ΑΒ ΞΒ Θ5 , ΕΓ ΧΓ Θ5 二8# 9盐生甸甸茎丛生禾草层片 璋茅 .以5Η Α1 5Ε 6ΓΙΗ ΑΒ 6ΓΕ
β Β Α 一 )‘Χ 心花 )孟二8> 9
年生盐生植物层片 角碱蓬 ? ΘΗ ΑΧ ΓΘ 以ΒΙ Β
) 。 ‘口Α Χ ΓΘ Β6Β 匆
早生根茎疏丛苔草层片 寸草苔
∃ ? Μ 5 Α 众ΕΦ “6Β
或
年生禾草层片虎尾草 ∃ ? “Α Δ 口ΙΒ
年生盐生植物层片 角碱蓬
一 > 8
Γ 9Γ 年生禾草层片 虎尾草 ∃ ? Τ Γ叮Β ΙΒ8; 9 盆生密丛禾草层片 星星草 尸Σ 认以6ΓΒ ΙΦ Η Γϑ6 ΗΑ Β
注 : / 3 : / ΓΔ Π Ι Δ Α Β Λ ΓΧ Δ χ 13 : 1 Α Η ς Φ Α Δ Α Β Λ ΓΧ Δ χ % 3 : % Φ Β Τ 7 Δ Α ΒΛ ΓΧ Δ χ 〕# : Η Τ Φ Α Δ Α Β Λ ΓΧ Δ χ ( 3 : ( Ξ Ι Α ΦΝ Φ Δ Α Β Λ ΓΧ Δ ?
植物生 活型 的划分见参考文献〔;〕? 8下同 9
# ?
?
植物群落类型及其结构的变化 植 间断又连续的过程 ?
物群落类型 、结构的变化是放牧改变草地
植被类型的突出表现 ? 在羊草草地 , 随放牧
强度的加大 , 群落类型 、 结构也不 断变化
8表
9 , 表现为中旱生根茎 禾草逐渐被旱
生疏丛禾草或苔草取代 , 而后者又逐渐被

年 生盐 生植物取代 ? 群落变化趋势是物
种旱生化和盐生化 ,群落结构趋 向简单化 ?
应当指出的是 , 放牧演替系列上植物群落
的变化并不是截然间断 , 表现为相邻放牧
演 替阶段间群落类 型有 较大 的相似 系数
8表 ; 9 , 反 之 , 群落相似 系数则 较小 , 这 表
明放牧演替系列上植物群落的变化是个既
表 ; 羊草草地放牧演替阶段间群落的相似系数 8≅ 9
∴ Β Ω 6Φ ; ) ΓΝ Γ6Β Α ΓΙ7 Φ倪 ϑϑΓΦ ΓΦ Χ Ι Η ϑ Φ Η Ν Ν 5 ΧΓ ΙΓΦ Ε Β Ν Η Χ Δ
Δ Α Β Λ ΓΧ Δ Ε 5 Θ Θ Φ) ΓΗ Χ Ε Ι Β Δ Φ Ε
放牧阶段 轻牧 适牧 重牧 过 牧 极牧
3 Α Β Λ ΓΧ Δ / 3 13 % 3 + 3 ( 3
Ε Ι Β Δ Φ
Χ吕七口一了+曰=连
 !⋯勺!人仁∀#!,且口‘月性轻牧 ∃ %适牧 &%重牧 ∋ %
过牧 ( %
极牧 它%
# ! ) ∗
+
,  ! − .
, , ! # ∗
+
−/ ! ∗
0∗ ! /
∗# ! / −
+
0 ! . ! − 植物群落组 成成分的变化 根据
1 23 4 5 6 78 9 :4 定量分析法 可将碱化羊草草
地放牧演替系列上群落的组成成分划分为
0 类 ; +< 优质牧草 , 减少种 , 如羊草 、五脉山
黛豆 =∃ > 5犯厂 9 4 ? 9 : ≅ ? 9 6 ≅ Α : 9 ; < 等豆 科植
物 ! 优质牧草为轻牧或适牧阶段 的优势种
或主要成分 , 但随放牧强度加大而减少 =图
.< ! −< 增加种 , 增加种的种类随放牧强度增
加而增加 , 一般矮 小 、耐牧 , 如糙 隐子草
= Β+6 Χ’4 5 Δ岁≅ 6 4 4 Ε 9 > Α 4 > < 、 寸草 苔 = Β> 76 Φ
∀ 9 7 : 9 4 Γ 9 +> < 、蔓萎陵菜 =& Δ 56 Δ 5:+> ; 8 : ≅ 6 ≅ Η
4+’; <等 ! 增加种多分布于适牧 、重牧和过牧
阶段 ! 过牧后增加种的种类也逐渐减少 ! 0<
盐生种 , 如角碱蓬 =Ι 9 > 6∀ > ‘Δ Δ ΧΗΓ 9 Χ> 5> < 、
翅碱蓬 =Ι “> 6∀ > 86 5 7 (& 56 7> <等 ! 盐生 种在
过牧和极牧后迅速增加成为极牧阶段的优
势种 ! 群落组成成分的变化 , 不但影响群落
类型 、结构 , 而且影响草地生产量 !
0 ! . ! 0 放牧对群落生物量的影响 由于各
放牧演替阶段群落类型及组成有较大差
# 期 王仁忠等 :松嫩草原碱化羊草草地放牧空间演替规律的研究
异 , 各种植物光合产物积 累量及家畜采食
量的不同等原因 , 导致各演替阶段群落生
物量有较大变化 8图 ;9 ? 随放牧强度加大 ,
群落地上 、地下生物量均迅速下降 ? 过牧阶
段地上生物量仅为轻牧阶段的 #; ? => ≅ χ
生物量的下降 , 直接影响了植物对水分及
土壤 中生命元素的吸收 , 影 响地上生物量
的形成 ?
#? ; 放牧对植物种群影响
# ? ; ?
放牧对植物种群数量特征的影响
不同放牧强度下 , 由于破坏程度不同 , 各植
物种群在数量上的反应也不同 ? 种群数量
变化首先反应在盖度 、生物量等特征上 , 随
放牧强度增加 , 羊草种群的盖度迅速下降
8图 # 9 , 极牧阶段甚至消失 , 而寸草苔 、糙
=<=!的ϑ岁
次‘一Κ匀..−Κ二
尸
尸Α Α 之
人术
呱ΛΜ叨#∗ 0−
八卜≅Ν‘Λ月?
为笼昆+ΗΚΝ!一
Ο次Π,>ΘΔΝ剑湘丫减众以
适牧 币牧 Ρ生找
Σ , = ; 任+《Ρ = <Β
匕以。≅划八川ΤΣΛ八−.艺李一七二落
图 . 不同放牧演替阶段群落组成成分的变化
Υ :Ε ! . Β 8 > ≅ Ε 6 Δ ς 6 ΔΩ Ω 9 ≅ :5 2 6 Δ Ω &Δ4 :5 :Δ ≅ > 5Ε 7 > Χ :≅ Ε 4 9 Γ Γ 6 4 4 +Δ ≅ 4 5> Ε 6 4 ·
. ! 盐生种 ∋ > +Δ Ξ 82 5 6 4 , . ! 增加种 Σ ≅ 6 7 6 > 4 6 7 , ,
Σ 3 Γ 7 6 > 4 6 7 ·
∀ :ςς6 7 6 ≅ 5
”。7 仁二; 二减少种 轻牧 适牧
∃ % &%
重牧 过牧 极牧
∋ % ( % Ψ %
月,
兰 
, .
,
轻牧 适牧 收牧 生牧 极 找
Σ = Ρ .! = Ρ . .《Ρ = < = Ρ 卜= Ρ
图 − 各放牧演替阶段群落地上 、地下生物5
Υ: Ε ! − Ζ [( , 6 一> ≅ ∀ 9 ≅ ∀ 6 7 Ε 7Δ 助∀ [ :Δ Ω > 4 4 Δ ς 6 Δ Ω Ω 9 ≅ :5 2 > 5
∀ :ςς6 7 6 ≅ 5 Ε 7 >云 ≅ Ε 4 9 6 6 64 4 :Δ ≅ 4 5> Ε 64 !
. ! 地上生物量 Ζ [Δ∴ 6 Ε 7Δ 9 ≅ ∀ [ :Δ Ω > 4 4 , . ! 地下 生物最
Τ ≅∀ 6 7 Ε7Δ 9 ≅ ∀ [ :Δ Ω > 4 4 !
地下生物量减少到轻牧阶段的 −, ] ! 极牧
阶段虽然总生物量有所增加 , 但优质禾草
生物量仅占轻牧阶段的 ., ! ∗ ] Ρ地下生物
量下降到轻牧阶段的 − ]以下 ! 地下根系
图 0 不 同放牧演替阶段种群盖度变化
Υ :Ε ! 0 ΒΔ , 6 7 Δ ς Ξ +> ≅ 5 Ξ Δ Ξ 9 +> 5 :Δ ≅ 4 > 5 ∀ :ςς6 76 ≅ 5 Ε 7 > 艺: ≅ Ε
4 9 6 6 6 4 4 一Δ ≅ 4 5 > Ε 6 4 ·
. ! 羊草 Ζ ! Γ8 访。4: , , ! 角碱蓬 , ! Γ Δ7≅ Γ 以> 5> , . ! 糙隐子草 Β ! 4? 9 >。; > , ⊥ ! 寸草苔 Β ! ∀ 9 7+Γ 4 6 9 Χ> , ∴ ! 虎尾草Β ! 9 王7 Ε刀 5> ·
隐子草则呈先增后减的趋势 ! 在轻牧阶段 ,
. 年生耐盐植物 =如虎尾草Β8 +Δ 7: 4 ∴ :7Ε > Η
5> <及盐生植物 =角碱蓬等 <几乎没有 , 但过
牧后 ,迅速增加成为优势种 ! 种群地上生物
量变化趋势 =图 < 与上述盖度 曲线基本一
致 ! 但总生物量在极牧后有所增加 , 这是因
为极牧后角碱蓬生物量迅速增加的缘故 !
0 ! − ! − 放牧对羊草种群的影响 随放牧强
度加大 , 羊草的相对密度 、相对生物量 、相
对盖度及优势度都呈下降趋势 =图 ,< ! 羊
草种群数量下降的重要原因是放牧减少了
营养繁殖体和种子产量 ! 轻牧阶段 , 由于破
坏程度小 , 羊草根茎分葵数较高 =表 0 < , 但
随放牧强度增加 , 根茎分粟数量下降 , 极牧
沁叨,ΛΒ乙‘‘+“Π摘矫二ΗΗ。三冬霖
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
一5·.产=以

六Τ门曰‘?户产∃
Χ子一
口9八Η一忿万霖

万二等戈 止牧 币牧 !士 ,
Σ = Ρ +, = Ρ . .= Ρ 砚卜5
图 不同放牧汉替阶段 种解生物重变 化Υ: Ε ! _ :Δ Ω > 4 4 Δ ς Ξ +> ≅ 5 &Δ Ξ 9 +> 7 :Δ ≅ 4 > 5 ∀ :ςς6 7 6 ≅ 5 Ε 7 > Χ :≅ Ε
4 9 Γ Γ 6 4 4 +Δ ≅ 4 5 > Ε 6 4 !
表 不同放牧演替阶段羊草种子生产最
⎯> [ +6 Ι6 6 ∀ &7 Δ ∀ 9 6 5 :Δ ≅ Δ ς Ζ ! Γ 8 :≅ ‘≅ 4‘ > 5 ∀ :ς ς6 7 6 ≅ 5Ε 7> Χ :≅ Ε ; 9 6 6比:Δ≅ 4 5 > Ε”放牧 , 穆结 平均每穆 , 穆结阶段 实5 =粒 < 结实数 实量
% 7 >幼≅ Ε ⊥ 9 Ω [ 6 7 Δ ς α 6 > ≅ β 6 :Ε 8 5 Δ ς
4 5 > Ε 6 4 6 ∀ 4 伴 7 4 6 6 ∀ 4 Ξ 6 7 4 6 6 ∀ 4 Ξ 6 7
,  6 > 7 4 6 > 7 ,  6 > 7 4 = Ε <
轻牧 ∃ % . . ./ − − ! , ∗ ∗ ! .
适牧 &% ) .∗ 一/ ! 0 , , ! 
重牧 ∋ % # # , ! , 0 − ! ∗
过牧 〔χ Ρ 0 #  ! #   ! −
极牧 Ψ %   
阶段根茎分桑数几乎为零 ! 分粟数减少限
制营养繁殖的途径 ! 放牧减少羊草种子 生
产量 =表 < 毛轻牧阶段羊草的抽穗率 、结实
率都高 , 重牧后急剧下降 , 极牧阶段羊草几
乎不能抽穗 ! 种子数量下降 , 限制了种子繁
殖途径 !
0 ! − ! 0 放牧对种群分布的影响 羊草草地
放牧演替系列上植物种群分布具有明显的
更替现象 =图 ∗ < , 随放牧强度增加 , 羊草种
群按模型 1 一 .− ! δ6ΗΔ · “,⎯ 衰退 =其中 1 二
优势度 Ρ ⎯ 一 . 、− 、⋯ , , 分别代表轻牧 、适牧
⋯极牧阶段 < ! 旱生耐牧 的小型牧草寸草
苔 和 糙 隐子草 则 分 别 按 1 一 − ! .0 尸 · ,
6 一。· ’Ι⎯ ,和 1 ε . ! # #⎯ 0· ’。一。· ”⎯ ’消长 , 即重牧
前种群增加 , 重牧后 种群分布下 降 ! 过牧
后 , 土壤盐碱化加重 , 不耐盐碱植物逐渐消
)/阳的叨0−.
汤Κ‘ΗΝ,,月?Θφ材!Η9,,口越荡军聋彭
轻牧
∃ %
适 牧 重牧
&% ∋ = 石
过 牧 极 牧
= <% Ψ %
咧叭止聆
明叨门印沁如四姆
二一工‘
!
9三甘沙岁
图 , 不同放牧演 替阶段羊草种群数量特征变化
Υ :Ε ! , Β 8 > ≅ Ε 6 Δ ς ? 9 > ≅ 5 :5 > 5 :∴ 6 6 8 > 7 > 6 56 7 4 Δ ς Ζ ! Γ 8 : ≅ 亡≅ 4 亡 > 5
∀ :ςς6 76 ≅ 5 Ε 7 > Χ :≅ Ε 4 9 6 6 6 4 4 :Δ ≅ 4 5 > Ε 6 4 !
. ! 优势度 1 Δ Ω : ≅ > ≅ Γ 6 , − ! 相 对盖度 γ 6 +> 5:∴ 6 6 Δ ∴ 6 7 , , ! 相
对生物量 γ 6 +> 5: ∴ 6 [ :Δ Ω > 4 4 , ! 相对密度 γ 6 +> 5 :∴ 6 ∀ 6 ≅ 4 :Η
5 2 ·
表 0 不同放牧演替阶段羊草根茎的分获橄
⎯ > [ +6 0 ⎯ Σ ++6 7 ? 9 > ≅ 5: 52 Δ ς 7Δ 5 4 5Δ 6 3 4 Δ ς Ζ ! 认:月‘ ! , ‘ > 5∀ : ςς6 7 6 ≅ 5 Ε 7 > 幼 ≅ Ε 4 9 6 6 64 最Δ ≅ 4 5 > Ε 6 4 = 5 : ++6 74 ! Ω 一 . <
放牧阶段 垂直根茎节分菜数 水平根茎节分某数% 7 > Χ :≅ Ε ⊥ 9 Ω [ 6 7 Δ ς ∴ 6 ≅ :6 > 一⊥ 9 Ω [ 6 7 Δ ς 8Δ 7 :ΧΔ ≅ 5 > +
4 5 > Ε 6
轻牧 ∃ %
适牧 &%
重牧 ∋ %
过牧 ( %
极牧 Ψ %
5 :++6 7 4
. − 0 ! #
5 :++6 7 4
, ∗ ! .
) ! −
− ∗ 。 .
) ! ,
专乏牧 适 枚 阮枚
+ = 二 】,‘Ρ 叮叮Β 砖产
图 ‘ 不同放牧演替阶段种群分布 曲线图
Υ :Ε ! ‘ 1 : 4 7 7 :[ 9 5 :Δ ≅ Δ ς Ξ +> ≅ 5 Ξ Δ Ξ 9 +> 5 :Δ ≅ 4 > 5 ∀ : ςς6 7 6 ≅ 5 Ε 7 > Χ Η
Σ ≅ Ε 4 9 Γ Γ 6 4 4 +Δ ≅ 4 5 > Ε 6 4 ·
# 期 王仁忠等 : 松嫩草原碱化羊草草地放牧空间演替规律的研究
失 , 而盐生植物角碱蓬及耐盐植物虎尾草
种群则迅速增 加 , 分别按 2 一 。? 66Φ , · ’∴和
2 一 。? #< ∴Η ·”增加 , 并成为极牧阶段的优
势种 ? 种群分布的变化是植被与环境变化
的标志 ?
# ? # 放牧对羊草草地土壤生境的影响
放牧对土壤环境的破坏是引起羊草草
地退化的重要原因之一 家畜的践踏显著
改变土壤 的理化性状 8表 9 ? 土壤有机质
主要来源于枯枝落叶的分解 ? 不同放牧演
替阶段 , 由于枯枝落叶的积累量不同 , 土壤
有机质的含量也不同 ? 随放牧强度增加 , 枯
表 不同放牧演替阶段土坡有机质 、含水率变化
∴ Β Ω 6Φ ∃ Π ΒΧ Δ Φ Η ϑ =

Η Α Δ ΒΧ ΓΦ Ν Β Ι Ι Φ Α ? Χ Μ =

, Β ΙΦ Α Β Ι
Μ Γϑ几 Α Φ址 Δ Α Β 对 Χ Δ Ε5 ΦΘΦΕ ΓΗ Χ ΕΙ Β Δ Φ Ε
项 目 深度 轻牧 适牧 重牧 过牧 极牧
&Ι Φ Ν /比 ς Ι Π / 3 1 3 % 3 8〕3 ( 3
8Φ Ν 9
土壤有机质 。一 ; = ; ? # ; ?
=
? < <
? # # = = ? ∀
=
=

Η Α Δ Β Χ ΓΦ ; =一 > =
? = ∀ =
? > #
? = ! = = ? !  = ? ! =
Ν Β Ι Ι Φ Α 8≅ 9 > =一 ∀ = = ? ∀ < = ? !; = ? ∀ > = = ? ∀ = ? > ; ;
土壤含水Ι Η一 ; =
 > =
< , <
! ? ! =
> ? ; >
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) ∗Γ6 Υ Β ΙΦ Α ; =一 > =
∀ ? = ∀
 ? = ;
∀ ? = ;
> ? < =
# ? = >
8≅ 9 > =一 ∀ =
# ? ! <
> ? ;

? ; !
> ? = #

? !
含量变化幅度变小 ? 有机质和土壤水分 的
下降导致草地趋向于贫痔化和干旱化 ?
放牧也是松嫩草原羊草草地盐渍化的
重要原因 ? 随放牧强度的加强 , 羊草种群优
势 度 下 降 , 土 壤 含 盐 量 8∋ Β ∃&、 ∃ Β ∃
; 、
∋ Β δ Φ+ # 、∋ Β δΕ+ χ 、] Δ Ε+ ‘ 等 9 、碱化度逐渐
增加 8图 ! 9 , 这是因为随放牧强度增加 , 草
地覆盖率下降 , 土壤蒸发作用加强 , 地下水
上移 , 溶于地卞水的盐分也随之上升 , 结果
使草地盐渍化加重 ?
> 结 论
Φ66
二,φΗ!Η+冬华,Ο,万!亡Τ‘Λ月,.!八之,
车圣牧 适牧 或牧 过牧 极牧
Σ % .! = Ρ η+ = Ρ 5 χ 孟 卜= 二
! . 过度放牧是松嫩草原龙草草地放牧
场退化 、盐碱化的主要原因 ! 比度放牧使群
落地上 、地下生物量分别比轻牧 阶段 下降
∗# · )∗ 和 #, ! 。。纬, 群落结构基本趋向简单
化 , 群落变化是既间断又连续的过程 !
! − 过度放牧使优质牧草 =羊草 、豆科植
物等 <种群数量下降 ! 羊草种群根茎分粟数
和种子产量分别下降到轻牧阶段的  ! . 和
0 ! 0 ] !
! 0 随放牧强度加大 , 土壤有机质含量 、土
壤含水量逐渐下降 ! 极牧阶段土壤有机质
含量和土壤含水量分别下降到轻牧阶段的
− · . 和 “ ! , ] , 而土壤的含盐量和碱化度
却逐渐增加 , 结果使土壤趋向于贫痔化 、干
旱化 、盐渍化 土壤生境的恶化 , 加速植被
的退化 !
一Π
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图 , 不同放牧演替阶段土壤全盐盆 、碱化度与羊草优
势的关系
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Ψ Ι & , 一 全盐量 ⎯ Δ 5 > + 4> +7 = ] < !
有机质的含量也不同 ! 随放牧强度增加 , 枯
枝落叶积累减少 , 地表覆盖率下降 , 土壤蒸
发作用增加 , 土壤含水量下降 ! 放牧演替系
列上 , 随深度增加 , 土壤有机质 、土壤水分
参考文献
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二 6 ≅ , 。< = ⎯ 7 :≅ < ϕ :5 > Ε >ι > 草原 ! 吉林 师 范大学学 报=自然科学版 < , . ; . , 一 ., )!