全 文 ：宝天曼自然保护区栓皮栎林生物量
和净生产力研究 3
刘玉萃　吴明作　郭宗民　(河南农业大学 ,郑州 450002)
蒋有绪　刘世荣　(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
王正用　刘保东　朱学凌　(河南宝天曼自然保护区 ,内乡 474300)
【摘要】　对河南内乡宝天曼自然保护区 45 年生天然次生栓皮栎林的生物量和净生产力
的研究表明 ,栓皮栎林生物量为 167. 6417t·hm - 2 ,其中乔木层为158. 8382t·hm - 2 ,占总量
的 94. 75 % ;该林净生产力为 8. 4880t·hm - 2·a - 1 ,其中乔木层为 7. 9254t·hm - 2·a - 1 ,生物
量平均相对生长速率为 0. 041. 灌木层的生物量和净生产力分别为 0. 0694 和 0. 0456t·
hm - 2·a - 1 ;而草本层的分别为 0. 1041 和 0. 0908t·hm - 2·a - 1 . 凋落物现存量为 8. 63t·
hm - 2 ,凋落物量为 5. 0395t·hm - 2·a - 1 ,分别占总量的 5. 15 %及59. 37 %. 净生产量与叶面
积指数、叶量成正比关系 ,而与叶效率呈负相关关系.
关键词 　栓皮栎林 　生物量 　净生产力 　宝天曼自然保护区
Biomass and net productivity of Quercus va riabilis forest in Baotianman Natural Reserve. Liu
Yucui , Wu Mingzuo , Guo Zongmin ( He’nan A gricultural U niversity , Zhengz hou 450002) ,
Jiang Youxu and Liu Shirong ( Institute of Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Beijing
100091) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1998 ,9 (6) :569～574.
Determinations of a 45 years old natural secondary Quercus variabilis forest in Baotianman
Natural Reserve in Neixiang County , He’nan Province show that its biomass was 167. 6417t·
hm22 , 94. 75 % of which was the tree layer , and its net productivity was 8. 4880t·hm22·yr - 1 ,
in which , the tree layer was 7. 9254t·hm22·yr21 . The average relative growth rate of biomass
was 0. 041. The biomass and net productivity of shrub layer were 0. 0694t·hm22 and 0. 0456t·
hm22·yr21 ,respectively ,while those of herb layer were 0. 1041t·hm22and 0. 0908t·hm22·yr21 ,re2
spectively. The standing storage of litter was 8. 63t·hm22 ,and the yearly litter was 5. 0395t·
hm22·yr21 ,which were respectively 5. 15 % of total biomass and 59. 37 % of total net productivi2
ty. The net production had a positive correlation with leaf area index (LAI) and leaf biomass ,
but a negative correlation with leaf efficiency.
Key words 　Quercus variabilis forest ,Biomass ,Net productivity ,Baotianman Natural Reserve.
　　3 林业部“八五”科技攻关项目 (93 - 08 - 0602) .
　　1997 - 12 - 09 收稿 ,1998 - 03 - 30 接受.
1 　引 　　言
　　以产量法为主要手段的森林群落生物
量研究国内外开展得较早[1～6 ,9～11 ,15 ,17 ] ,
对栓皮栎林目前多是进行人工林及其混交
林的研究[7 ,10 ,11 ] ,而对于广泛分布的天然
次生林则少有报道 [8 ] . 栓皮栎 ( Q uercus
variavilis) 根系发达 ,耐荫喜光 ,耐干旱瘠
薄 ,生态适应幅度较广 ,分布于我国暖温
带、亚热带地区 ,中心主要在湖北西部、秦
岭、大别山、伏牛山和太行山区. 栓皮栎天
然下种更新较好 ,萌芽力极强 ,常能形成稳
定的纯林 ,在浅山区多为幼龄林 ,深山区多
为近熟林或部分成熟林. 栓皮栎主要用于
应 用 生 态 学 报 　1998 年 12 月 　第 9 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 1998 ,9 (6)∶569～574
生产木材、栓皮、淀粉及栲胶等林产品 ,其
材质坚硬、花纹美观 ,为耐腐、耐湿、耐磨的
良好用材 ;栓皮栎林常常又是山地比较稳
定的水源涵养林 ,是防护林较为理想的森
林群落. 因此 ,对其生物量及生产力进行研
究 ,可以为进一步进行栓皮栎生态系统的
能量流动和物质循环的研究提供基本资
料. 并为自然保护区的保护提供理论依据.
2 　研究区域概况与研究方法
2. 1 　自然概况
　　河南内乡宝天曼自然保护区位于 33°25′～
33°33′N , 111°53′～ 112°E 之间 , 海拔 600 ～
1860m ,坡度 30°～60°,土壤为山地棕壤、黄棕壤
及褐土类 ,降雨量为 900mm 左右 ,气候为暖温带
大陆性季风气候. 本区属于暖温带落叶阔叶林
带 ,栓皮栎林林龄 45a ,平均胸径 17. 0cm ,平均树
高 16. 4m ,郁闭度 0. 8 ,个别可达 0. 9. 乔木层常见
伴生树种有木包树 ( Quercus glandulif era) 、茅栗
( Castana seguinii) 、化香 ( Platycarya st robilacca) 、
合欢 ( A lbiz z ia jubibrissin) 和漆树 ( Toxicodendron
vernicif luum) 等. 灌木层总盖度一般约为 30 % ,
常见种类有绿叶胡枝子 ( Lespedez a buergeri ) 、短
梗胡枝子 ( L . cyrtobot rya) 、连翘 ( Forsythia sus2
pensa) 、映山红 ( Rhododendron m ariesii ) 、绣线菊
( S pi raea f ritschiana) 等 ,其中以胡枝子占优势.
草本层覆盖度为 20 % ,主要种类有披针苔草
( Carex lanceolata) 、白草 ( Pennisetum f laccidum )
等 ,其中以披针苔草为优势种.
2. 2 　标准地选择
　　选择林相整齐、有代表性的地段作为固定标
准地 ,同时选择附近相似地段作为对照 ,标准地
面积为 20m ×20m.
2. 3 　调查取样
　　对乔木层每木编号、检尺 ,参考克拉夫特
(1884)林木分级方法 ,将林木划分为 5 级 ,各级木
按平均标准木法各选取 2 株共 10 株作生物量测
定 ,用 Monsi[14 ] 、木村 　允[12 ]“分层割切法”分层
实测鲜重 (包括根系) ,并按各层器官取样 500～
1500g ,于 80～85 ℃烘至恒重 ,计算绝干重及各层
器官生物量 ;同时 ,按测树树干解析的要求锯取
圆盘 ,编号 ,计算林木生长.
　　在标准地内设置 2m ×2m 的灌木样方和 1m
×1m 草本样方各 5 个 ,统计其种类、数量、盖度、
高度 ,分别称取各器官鲜重 ,并取样烘干至恒重 ,
换算成单位面积的生物量.
　　在室内将分层割取的各层叶片各 30 片称
重 ,并用标准计算纸法 ,获得单位面积的乔、灌木
叶面积.
2. 4 　计算公式
2. 4 . 1 生物量回归模型选择 　对 4 个回归模型
(对数回归、二次曲线回归、直线回归、幂回归) 计
算与分析 ,以幂回归效果最好 ,其数学模型为 :
　　W = a ( D2 H) b (1)
或 　lg w = lg a + blg( D2 H) (2)
　　据树干解析各龄阶树高 ,用上述回归数学模
型估算各龄阶单株、单位面积各器官生物量.
2. 4 . 2 净生产力计算[12 ,13 ] 　按木村 　允的平均
生产力 ( PN M)是森林总生物量 ( W ) 被年龄 ( A )
所除之商 ,即 :
　　PN M = W / A (3)
　　年间净生产力 ( PN C) 是森林某个年龄 (a) 的
总生物量与上一年龄 (a - 1) 的总生物量之差 ,以
表示某一年龄间的净生产力 ,即 :
　　PN C = W a - W a - 1 (4)
2. 4 . 3 相对生长速率[16 ] 　数学模型表达为 :
　　dW / dt = R·W (5)
　　上式积分后为 :
　　lg WW . = Rt (6)
或 　R = lg W - lg W 0T (7)
式中 , R 为相对生长速率 , W 0 为生长初期干重 ,
W 为生长一段时间后的干重 , T 为时间.
3 　结果与分析
3 . 1 　乔木各器官生物量回归分析
　　用式 (1)回归模型 ,对栓皮栎单株各器
官生物量回归分析 (表 1) 可见 ,所配置的
干、皮、枝、叶和根的回归方程相关系数都
在 0. 9750 以上 ,其精度除枝外 ,其它均在
86. 22～97. 48 % ,表明按回归方程计算的
075 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
表 1 　生物量相对生长方程
Table 1 Relative growth equation of biomass
器官
Organs
回归方程
Regression equation
相关系数
Correlation
coefficiency
回归精度 %
Regression
accurate
幅度 Scope
x y
干 Trunk lg W干 = - 0. 544023 + 0. 679572lg (D2H) 0. 9969 94. 47 13. 06～199. 35
皮 Bark lg W皮 = - 0. 824562 + 0. 589619lg (D2H) 0. 9983 96. 33 D :6. 00～30. 50 4. 23～45. 52
枝 Branch lg W枝 = - 2. 560986 + 1. 109206lg (D2H) 0. 9750 80. 87 H :8. 3～18. 50 1. 68～122. 64
叶 Leaf lg W叶 = - 2. 003840 + 0. 746017lg (D2H) 0. 9851 86. 22 0. 69～12. 21
根 Root lg W根 = - 0. 264502 + 0. 517306lg (D2H) 0. 9986 97. 48 10. 57～85. 36
表 2 　乔木层生物量及其分布
Table 2 Tree layer biomass and its distribution( t·hm - 2)
生长级别
Growth
class
株数
Number
(Num·hm - 2)
干
Trunk
皮
Bark
枝
Branch
叶
Leaf
根
Root
合计
Total 　%
Ⅰ 157 26. 50 5. 56 11. 26 1. 66 12. 34 57. 32 36. 09
Ⅱ 179 20. 63 5. 36 11. 92 1. 45 10. 20 49. 56 31. 20
Ⅲ 193 18. 62 4. 79 3. 06 0. 80 7. 63 34. 90 21. 97
Ⅳ 164 5. 49 1. 39 0. 64 0. 43 3. 64 11. 59 7. 30
Ⅴ 114 2. 50 0. 91 0. 30 0. 15 1. 60 5. 46 3. 44
合计 Total 807 73. 74 18. 01 27. 18 4. 49 35. 41 158. 83
% 46. 43 11. 34 17. 11 2. 83 22. 29
生物量 ,具较高的实用价值.
3 . 2 　栓皮栎林的生物量及其分配
3 . 2 . 1 乔木层生物量及其分配 　从表 2 看
出 ,栓皮栎林乔木层各器官生物量排序是
干 > 根 > 枝 > 皮 > 叶 ;各生长级具有明显
的差异 , Ⅰ、Ⅱ级木的株数占总株数的
41. 64 % ,其生物量占总生物量的67. 29 % ;
而占总株数 34. 45 %的 Ⅳ、Ⅴ级木的生物
量只占总量的 10. 73 % ,说明该林分已处
于近熟林阶段 ,各级木出现较明显的分化 ,
生长差别已有所显示.
　　从表 3、图 1 看出 ,干、枝、叶、根各器
官生物量都具不同幅度增长 ,总趋势是随
年龄的增长而逐渐积累增多 ,而相对生长
速率则逐渐减小 ,各龄期各器官相对生长
速率是枝 > 叶 > 干 > 皮 > 根 ,同时 ,枝、叶、
干随年龄增长 ,其占总生物量的比例也逐
渐增大 ,而皮、根逐渐减小 ,与方升佐等[1 ]
的结论不尽相似. 这说明树枝、树干和树叶
干重占该森林总干重的比例大而增长快的
趋势 ,也是总干重主要的积累 ,使干、枝、叶
更好地起着支持、输导及光合作用 ,以维持
其在生存空间的持续生长 ,并在空间及光
能利用上占据优势 ,从而成为优势树种而
形成纯林. 幼龄期的枝年间相对生长速率
最大 ,比 45 年生的相应大 6. 9 倍 ,平均相
对生长速率为 0. 041. 生长速率的较不稳
定性反映了其当时所处气候 (主要是降水、
温度)的波动 ,结合林木各级株数与干重的
对比 ,也反映了林木的分化现象.
表 3 　栓皮栎林各年龄段的生物量
Table 3 Biomass of different age in Q. variabilis forest( t·hm - 2)
器官
Organs
年龄　Age
5 10 15 20 25 30 35 40 45
干 Trunk 1. 2559 4. 3091 8. 5969 18. 1447 29. 2864 34. 6363 47. 4412 63. 1128 73. 7370
皮 Bark 0. 5260 1. 5330 2. 7912 5. 3365 8. 0844 9. 3513 12. 2860 15. 7385 18. 0131
枝 Branch 0. 0353 0. 2638 0. 8145 2. 7567 6. 0223 7. 9194 13. 2341 21. 0877 27. 1839
叶 Leaf 0. 0514 0. 1990 0. 4248 0. 9645 1. 6314 1. 9613 2. 7703 3. 7897 4. 4955
根 Root 1. 5940 4. 0766 6. 8965 12. 1780 17. 5326 19. 9210 25. 3112 31. 4540 35. 4087
合计 Total 3. 4633 10. 3815 　 19. 5238 39. 3804 62. 5571 73. 7893 101. 0428 135. 1827 158. 8382
1756 期 　　　　　　刘玉苹等 :宝天曼自然保护区栓皮栎林生物量和净生产力研究 　　　　
图 1 　栓皮栎相对生长速率
Fig. 1 Relative growth rate of Q . variabilis .
Ⅰ.干 Trunk , Ⅱ. 皮 Bark , Ⅲ. 枝 Branch , Ⅳ. 叶
Leaf , Ⅴ. 根 Root , Ⅵ. 平均 Average.
3 . 2 . 2 灌木层及草本层生物量及其分布 　
　栓皮栎林因群落郁闭度较大 ,凋落物层
厚等原因 ,灌木生长发育缓慢 ,水平分布极
不均匀 ,生物量锐减. 灌木层总生物量为
0. 0694 t ·hm - 2 , 其中叶占总生物量的
48. 39 % ,根占 35. 26 % ,枝、茎占 16. 35 %
(表 4) . 草本层生物量为 0. 1041t·hm - 2 ,
其中叶占总量的 72. 82 % ,根占总量的
19. 21 % ,其余少量是茎生物量 (主要为蕨
类) .
3 . 2 . 3 凋落物层生物量及其分配
　　林地凋落物层生物量是群落枯死量与
分解量的差值 ,其大小由积累速率和分解
表 4 　灌木层、草本层生物量及其分布
Table 4 Biomass and its distribution of shrub and herb
layers ( t·hm - 2)
层次
Layer
叶
Leaf
枝、茎
Branch
/ Stem
地上部分
Above
ground
根
Root
合计
Total
灌木层 0. 0336 0. 0113 0. 0449 0. 0245 0. 0694
Shrub layer
草本层 0. 0758 0. 0083 0. 0841 0. 0200 0. 1041
Herb layer
合计 Total 0. 1094 0. 0196 0. 1290 0. 0445 0. 1735
速率所决定 ,直接关系到群落的营养元素
的生物循环和生产力. 从表 5 看出 ,栓皮栎
林凋落物层现存量为 8. 63t·hm - 2 ,比北京
西山的为高[10 ] ,显然与各自所处气候相一
致. 据调查 ,栓皮栎林凋落物中 ,叶占总量
的 85. 74 % ,枝占8. 84 % ;花果占 5. 3 % ,树
皮占0. 12 %. 这对凋落物的分解及缩短周
转期 ,提高营养元素的循环速率十分有利.
表 5 　栓皮栎林凋落物量
Table 5 Biomass of litter in Q. variabilis forest ( t ·
hm - 2 , %)
未分解层
Not decom2
posed
layer
半分解层
Semi2
decom2
posed
layer
分解层
Decom2
posed
layer
总计
Total
分解率
Decom2
posing
rate
周转期
Turnover
4. 75 3. 23 0. 65 8. 63 0. 3550 2. 82
55. 04 37. 43 7. 53 100 ( %)
3 . 3 　栓皮栎林产量结构
　　产量结构指生物量的各器官在垂直空
间的分布结构. 从表 6 可看出 ,栓皮栎林的
生物量在垂直高度上分布较均匀 ,但树干
及树皮的生物量主要集中在 0～12m 范围
内 ,树枝及叶的生物量主要集中在 10～
16m范围内 . 这与江苏空青山栓皮栎生物
表 6 　栓皮栎林生物量、叶面积、叶面积指数垂直分布
Table 6 Vertical distribution of biomass , leaf area and leaf area index( LAI) in Q . variabilis forest( t·hm - 2)
高度 Height (m) 干 Trunk 皮 Bark 枝 Branch 叶 Leaf 叶面积 Leaf area (m2) 叶面积指数 LAI
0～2 17. 22 4. 36
2～4 14. 10 3. 47
4～6 11. 85 2. 92
6～8 10. 35 2. 52
8～10 9. 11 2. 17 1. 62 0. 79 7394. 40 0. 74
10～12 6. 44 1. 50 16. 54 1. 51 14133. 64 1. 41
12～14 3. 40 0. 78 6. 64 1. 18 11044. 88 1. 11
14～16 1. 19 0. 27 2. 38 1. 01 9453. 64 0. 95
16. 4 0. 08 0. 02
合计 Total 73. 74 18. 01 27. 18 4. 49 42026. 56 4. 21
275 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　9 卷
量的空间结构一致[8 ] ,表明了该树种喜光
的特性 ,有利于植物对空间的有效利用. 平
均冠长 8. 4m ,占树高51. 2 % ,总的生物量
主要集中在 8～14m 处 ,占地上部分总生
物量的 41. 87 %.
　　栓皮栎为主根特别发达的深根性树
种 ,根系分布可达 2. 0～2. 5m 以下 ,主要
集中在 0. 8～1. 7m.
3 . 4 　栓皮栎林的净生产力
　　本文研究的净生产力未包括动物、昆
虫的取食量 ,比实际数值偏低 ,平均和年间
净生产力是根据 10 株样木的树干解析所
获得各龄阶 (5 年为 1 龄阶) 平均胸经和树
高等值 ,并根据模型、群落乔木密度 ,计算
单位面积上各器官的生长量 ,代入上式而
求得. 树叶只计算当年的 ,即净生产力. 灌
木各器官以平均 3 年除以器官生物量得净
生产力.
　　从表 7、8 看出 ,栓皮栎林的净生产力
随年龄的递增而提高 ,在 10 年以前增长较
缓 ,15 年以后平稳增长 ,41 年后 ,年间净生
产力出现下降 ,年净生产力增长速度也减
缓 ,这时相对生长速率 (图 1) 也下降 ,说明
该林分生长已趋于平缓 ,其快速增长出现
在 40 年以前 ,目前已进入近熟林阶段. 干、
皮、根随年龄递增其分配比而递减 ,叶随年
龄递增而提高 ,除当年生产的叶以外 ,其它
各组分器官 ,净生产力分配比例以干最大
(21～35 %) ,其次是根 (10～43 %) 、枝 (2～
7 %) .
表 7 　栓皮栎林年间净生产力
Table 7 Net production of Q. variabilis forest in a certain period ( t·hm - 2)
器官Organs 0～5 6～10 11～15 16～20 21～25 26～30 31～35 36～40 41～45
干 Trunk 1. 2559 3. 0533 4. 2878 9. 5478 11. 1418 5. 3498 12. 8049 15. 6816 10. 6242
皮 Bark 0. 5260 1. 0070 1. 2582 2. 5454 2. 7479 1. 2668 2. 9347 3. 4525 2. 2746
枝 Branch 0. 0353 0. 2285 0. 5507 1. 9422 3. 2656 1. 8965 5. 3147 7. 8536 6. 0962
叶 Leaf 0. 0514 0. 1990 0. 4248 0. 9645 1. 6314 1. 9613 2. 7703 1. 0194 0. 7058
根 Root 1. 5948 2. 4818 2. 8199 5. 2815 5. 3546 2. 3885 5. 3902 6. 1428 3. 9547
合计 Total 3. 4633 6. 9696 9. 3413 20. 2814 24. 1413 12. 8629 29. 2148 34. 1399 23. 6555
表 8 　栓皮栎林年净生产力
Table 8 Net production of Q. variabilis forest at different ages ( t·hm - 2·yr - 1)
器官Organs 5 10 15 20 25 30 35 40 45
干 Trunk 0. 2511 0. 4309 0. 5731 0. 9072 1. 1714 1. 1546 1. 3554 1. 5778 1. 6386
皮 Bark 0. 1052 0. 1538 0. 1861 0. 2668 0. 3234 0. 3117 0. 3510 0. 3935 0. 4003
枝 Branch 0. 0070 0. 0264 0. 0643 0. 1378 0. 2409 0. 2640 0. 3781 0. 5272 0. 6041
叶 Leaf 0. 0514 0. 1990 0. 4248 0. 9645 1. 6314 1. 9613 2. 7703 3. 7897 4. 4955
根 Root 0. 3189 0. 4077 0. 4597 0. 6089 0. 7013 0. 6640 0. 7232 0. 7864 0. 7869
合计 Total 0. 7338 1. 2174 1. 6981 2. 8852 4. 0684 4. 3556 5. 5780 7. 0746 7. 9254
表 9 　栓皮栎林净生产力及其分布
Table 9 Net production and its distribution in Q. variabilis forest( t·hm - 2·yr. - 1)
层次 Layer 项目 Items 干 Trunk 皮 Bark 枝 Branch 叶 Leaf 根 Root 合计 Total
乔木层 Tree 生长量 Production 1. 6386 0. 4003 0. 6041 4. 4955 0. 7869 7. 9254
灌木层 Shrub 　 　 　 0. 0038 0. 0336 0. 0082 0. 0456
草本层 Herb 　 　 　 　 0. 0841 0. 0067 0. 0908
合计 Total 　 1. 6386 0. 4003 0. 6079 4. 6132 0. 8017 8. 0617
枯死量 Dead 　 0. 0057 0. 4206 4. 6132 　 5. 0395
净生产量 Net production 1. 6386 0. 4060 1. 0285 4. 6132 0. 8017 8. 4880
% 19. 30 4. 78 12. 12 54. 35 9. 45
　　从表9看出 ,栓皮栎林净生产力可达
到 8. 3288t·hm - 2·a - 1 ,其中乔木层净生产
力的分布 ,除叶以外 ,干最大 ,占该层总净
生产 力 的 21. 68 % , 树 皮 最 小 , 仅 占
4. 76 % ,各器官净生产力排序为叶 > 干 >
枝 > 根 > 皮. 灌木层、草本层净生产力分别
3756 期 　　　　　　刘玉苹等 :宝天曼自然保护区栓皮栎林生物量和净生产力研究 　　　　
图 2 　栓皮栎林乔木层地上部分净生产量及叶效率与年龄、叶面积指数及叶量的关系
Fig. 2 Relationship between aboveground net production , leaf efficiency and age , leaf area index (LAI) and leaf biomass
of tree layer in Q . variabilis forest .
　. P , ÓP/ F.
为 0. 0456t ·hm - 2 ·a - 1 、0. 0908t ·hm - 2 ·
a
- 1
,其中地上部分分别占各层总净生产力
的 82. 09 %、92. 50 %.
3 . 5 　净生产量与叶的关系
　　叶的质、量及效能等在很大程度上影
响生产量的积累. 其关系为 :
　　P = F ×P/ F
式中 , P 为生产量 , F 为叶量 , P/ F 为叶单
位平均生产量.
　　当 P 为净生产量时 ,则相当于以叶量
除叶呼吸量与非同化器官全体的呼吸量之
差. 地上部分的净生产量的大部分即是干、
枝、叶生产量的合计. 本文研究了栓皮栎林
地上部分净生产量与叶量、叶面积指数以
及叶效率的关系 (图 2) . 从图 2 可见 ,群落
的地上部分净生产量随年龄的增大而增
加 ,分别与叶面积指数、叶量呈正相关 ,而
与叶效率呈负相关. 对于叶效率 ,则与年
龄、叶面积指数及叶量等呈负相关 ,大多数
相关关系可看成是曲线形式的.
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