全 文 ：雾灵山落叶阔叶林采伐迹地物种多样性和
植物种群动态变化研究*
郭泉水* *
(中国林业科学研究院森林生态环境研究所,北京 100091)
王德艺
冯天杰
(河北农业大学林学院, 保定 071000)
李东义
蔡万坡
(雾灵山国家级自然保护区, 兴隆 067300)

摘要
 在对永久样地连续 5 年定位观测的基础上, 应用 Shannon 物种多样性和均匀度指数, 研究了雾灵山落
叶阔叶林采伐前后更新苗木、草本植物和灌木群落的物种多样性、群落均匀度和种群动态变化. 结果表明, 在林
分采伐后的 4 年内, 迹地上苗木的物种多样性和群落均匀度指数均高于伐前林分. 从无到有并迅速繁衍的树种
为山杨, 伐前林分中有林木存在,但迹地上缺乏幼苗的树种为油松. 灌木的物种多样性和均匀度指数呈增加趋
势.始终处于优势的树种为锦带花和胡枝子,后期迅速繁衍的树种为山楂叶悬钩子. 草本植物的物种多样性和
群落均匀度指数均是在林分采伐后第 3年达到最大值, 第 4 年开始下降. 主要草本植物种群的动态变化可归纳
为 8 种类型. 阳性植物充分发育,阴性或耐荫植物逐渐衰退 ,是草本植物种群最明显的表现.
关键词
雾灵山
落叶阔叶林
采伐迹地
物种多样性
种群动态
Species diversity and population dynamics of plants on deciduous broad
leaved forest slash at Wuling Mountain. Guo
Quanshui ( I nstitute of For est Ecology and E nv ir onment, Chinese A cademy of For estry , Beij ing 100091) , Wang
Deyi, Feng T ianjie ( H ebei Agricultural Univer sity , Baoding 071000) , Li Dongyi and Cai Wanpo ( Wulin Mountain
National Natur e Reser ve, X inglong 067300) .
Chin . J . A pp l . Ecol . , 1999, 10(6) : 645~ 649.
Based on five years consecutive located observations at permanent plots, the species diversity , community evenness and
population dynamics of regenerated seedlings, herbs and shrubs befor e and after clearcutting of the deciduous broad

leaved forest at Wuling Mountain w ere studied by using Shannon
Wienner
s species diversity index and the evenness
index. T he species diversity and evenness indexes of tr ee seedlings on the slash were higher in 4 years after cutting
than before cutting , Populus davidiana not ex isted in the uncut forest stands quickly pr opagated, w hile Pinus
tabulaef ormis existed in the uncut forest stands w as absent on the slash. T he species diversity and evenness indexes of
shrubs increased on the slash. Weigela f lor ida and Lesp edeza bicolor were the dominant species. Rubus
crataegif olius, which w as not dominant at the beginning , incr eased r apidly in the later period, and became dominant
on the slash. The species diversit y and evenness indexes o f herbs peaked in the third year, and began to decrease in the
fourth year. T he herbaceous plants were classified into 8 types, based on their populat ion dynamics before and after
forest cutting . The light
demanding species developed well, and t he shade
enduring species gradually disappear ed,
which were the obv ious characteristics for herbaceous populations.
Key words
Wuling Mountain, Deciduous broad
leaved forest, Cutting slash, Species div ersity, Population dynamics.


* 河北省林业厅项目( 9005130) 和林业部重点资助项目( 93- 08-
0602) .


* * 通讯联系人.


1997- 10- 05收稿, 1997- 11- 28接受.
1
引

言


森林采伐迹地的物种多样性和植物种群动态变化
规律是森林开发利用、植被改造或重建、生物多样性保
护的重要依据. 在永久样地上进行长期定位试验研究,
是国内外公认的研究植被动态最科学、最准确的方
法[ 1, 2, 5, 8, 9] . 国外 开展有关 研究的 历史比 较悠
久[ 9~ 13] ,国内近年来也非常重视,有关报道在逐渐增
多[ 4, 7] .本文在永久样地定位调查的基础上, 对雾灵山
落叶阔叶天然次生林采伐前后的更新苗木和草本植物
以及采伐迹地灌木群落的物种多样性和种群特征进行
了为期 5年的研究, 旨在探索暖温带落叶阔叶林采伐
以后物种多样性和植物种群的动态变化规律,为暖温
带生物多样性保护及森林经营管理提供科学依据.
2
研究地区概况与研究方法
2. 1
研究地区的基本概况


雾灵山地处河北省兴隆县境内( 117
27
~ 117
35
E, 40
30

~ 40
36
N) . 属暖温带半湿润季风气候区. 主峰 2118m, 森林植
被保存较完整.海拔 1000m 左右 ,分布着栎林和松栎混交林. 海
拔 1000~ 1700m, 分布着以山杨 ( Populus davidiana)、白桦
应 用 生 态 学 报
1999 年 12 月
第 10 卷
第 6 期
































CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 1999, 10( 6)
645~ 649
( Betula p latyphylla)、蒙古栎 ( Quer cus mongolica)、青扦( Picea
w ilsonii)、白扦 ( Picea mey er i)、油松 ( Pinus tabulaef or mis )等树
种为优势的落叶阔叶或针阔混交林.海拔 1700m 以上分布着以
华北落叶松( Lar ix p rincip is
r upp rechtii)为主的针叶林. 山顶部
位分布着落叶阔叶灌丛和山地次生草甸. 土壤多是在正长岩残
积成土母质上发育的山地暗棕壤、山地棕壤和山地淋溶褐土.
永久样地设在海拔 1400m 左右的落叶阔叶林内. 林分的基本情
况见表 1.
表 1
采伐前林分的基本情况
Table 1 Characteristics of the stand before cutting
树种组成
T ree composit ion
立木株数
Density
( N
hm - 2)
平均胸径
Average DBH
( cm)
平均冠幅
Average crow n
size( m)
优势木胸径
DBH of dominant
trees( cm)
优势木冠幅
Crown size of the
dominant trees( m)
林分郁闭度
Crown
density
油
松 Pinus tabu laef or mis 375 18. 2 3. 42 32. 5 5. 35 0. 75
白
桦 Betula platyp hylla 350 12. 8 3. 55 23. 3 4. 45
山
杨 Pop ulus dav idiana 125 8. 5 2. 04 14. 0 3. 15
黄花柳 Salix cap re 100 8. 7 1. 94 12. 5 1. 85
五角枫 Acer mono 75 11. 7 3. 16 19. 1 5. 10
蒙
椴 T il ia mongoli ca 25 8. 4 3. 28 8. 4 3. 28
合
计 Total 1050
注:根据 8块 10m
10m 样地调查资料统计的结果. Data from 8 ( 10m
10m) plots.
2. 2
研究方法
2. 2. 1 永久样地的设置和调查方法
永久样地于 1991 年 6 月
林分采伐前设置. 在未采伐的林分内, 选择典型地段设置了 4
个永久样地组, 每个样地组包括两块样地. 样地面积 10m

10m. 样地 4 角埋设用石条制成的永久标桩. 4 边设置了 5m 宽
的保护带.在每个样地的 4 角和中心设置 5 个 2m
2m 的小样
方.在每个 2m
2m 的小样方内,再设置 1m
1m 的小样方. 每
次调查只在各样地组的 1 块样地中进行, 另 1 块在林分采伐前
调查 1 次,留作更长期的观测.


在 10m
10m 的样地内进行伐前林分状况和更新苗木种
群特征调查.调查时先用皮尺或测绳将样地切割成 25 个 2m

2m 的小样方, 而后逐个样方进行调查. 伐前林分和采伐迹地的
调查内容略有不同. 在伐前林分内, 主要调查林木的种类、胸
径、树高和冠幅,更新苗木的种类、个体数、高度和地径,并在方
格纸上标记每株林木和苗木的位置, 绘制林分的树冠水平投影
图;在采伐迹地上, 除进行上述苗木的调查内容外, 还对每个伐
桩的地径和高度以及伐桩更新情况进行调查 .在样地 4 角和中
心的 2m
2m 的小样方内进行灌木群落物种多样性和种群特
征调查. 调查内容包括灌木种类、个体数、高度、地径和盖度. 在
1m
1m 的小样方中进行草本植物物种多样性和种群特征调
查.调查内容包括种类、个体数和盖度.自 1991年 6 月完成样地
设置和调查以后, 1992、1994、1995 年又分别进行了 3 次调查.
2. 2. 2 物种多样性和群落均匀度的计测方法
测量物种多样性
的方法很多,但最常见的对有限样方内生物多样性进行统计的
方法有3 种, 即Hill指数、Simposn 指数和 Shannon 指数[ 3] .在群
落生态学中 Shannon 指数是应用最广泛的指数. 就预测从含有
S 种和N 个个体的集合中随机选取 1 个个体属于那个种的问题
而论, Shannon 指数是
不确定性
程度的一种平均测度, 这个平
均不确定性随着种数量增加而增加, 也随着种间个体分布变得
均匀而增加.本文选用 Shannon指数.其计算方法如下:
H = -
s
i= 1
( P i lnP i) = -
s
i= 1
( n i/ N ) ln( ni / N ) ( 1)
其中, H 为物种多样性指数, s 为样地内物种总数, n i 为样地内
第 i种的个体数, N 为所有种的个体数, P i 为第 i 种的个体数占
总个体数的比例. ln 为自然对数.
群落的物种多样性主要是由物种丰富度和种间分布的均
匀性构成. 当群落中种数和总个体数一定时, 各种个体数最均
匀时具有最大的多样性. 因此, 可用群落的物种多样性与群落
可能的最高多样性的比率来测度群落的均匀度. 本文采用的是
以 Shannon 指数为基础的群落均匀度.计算方法如下:
J s= H / lns ( 2)
其中, Js 为群落均匀度, s 为物种总数, H 为 Shannon 物种多样
性指数, ln 为自然对数.
3
结果与分析
3. 1
更新苗木的物种多样性和种群动态变化
采伐前后天然更新苗木物种多样性的调查和统计
结果见表2.从表 2可以看出,林分采伐以后,经过4年
的自然恢复, 更新苗木的物种多样性得到了很大发展.
Shannon物种多样性指数和 Shannon 群落均匀度指数
均呈上升趋势,并以伐后第 1年表现最为明显. 其中物
种多样性指数增加了 5. 8 倍, 群落均匀度指数增加了
近 3. 3倍.林分采伐后的第 3年,更新苗木的物种多样
性和群落均匀度指数均达到最大值. 第 4年略有下降,
但仍高于伐前林分.林分采伐后更新苗木的种类由原
来的 3种增加到了 8种.
从更新苗木种群动态角度分析,伐前林分中的乔
木树种(油松除外) ,在采伐迹地上均有更新幼苗、幼树
出现,但林分采伐前后苗木种群的数量变化较大.伐前
林地上以五角枫、蒙古栎等一些能够忍耐林下荫蔽条
件的树种较多,缺乏山杨、白桦等阳性树种的幼苗幼
树.伐前林地上可以见到黄花柳的幼苗和幼树, 但生长
欠佳.其他树种的幼苗幼树多是在林分采伐以后发生
的.无论是在伐前林分中还是在采伐迹地上均未见到
油松的幼苗、幼树.


林分采伐以后,从无到有得以迅速更新的树种为
山杨.这是由山杨的繁殖方式和较强的迹地更新能力
决定的[ 6] . 白桦、蒙古栎、黄花柳、小叶椴等树种的更新
苗木多是在伐桩上萌芽更新的. 各树种在伐桩上更新
646 应
用
生
态
学
报


















10卷
表 2
天然更新苗木树种的物种多样性变化
Table 2 Species diversity changes of natural regeneration seedlings
树种
Species
1991年
株数
Numbers
( N)
频度
Frequency
( % )
1992年
株数
Numbers
( N)
频度
Frequency
( % )
1994年
株数
Numbers
( N)
频度
Frequency
( % )
1995年
株数
Numbers
( N)
频度
Frequency
( % )
山
杨 Pop ulus dav idiana 0 0 7175 50 5775 54 5875 50
五角枫 Acer mono 2075 45 6350 41 5225 48 7750 42
黄花柳 Salix cap rea 25 1 3275 13 1950 14 2375 14
蒙
椴 T il ia mongoli ca 0 0 500 1 2225 1 1450 2
百花花揪 S or bus p ohuashanensis 0 0 150 1 1150 5 2175 6
蒙古栎 Quercus mongol icus 75 2 100 2 150 2 325 4
白
桦 Betula platyp ylla 0 0 75 2 500 9 100 4
硕
桦 Betula costata 0 0 0 0 0 0 175 2
核桃揪 Juglans mandshuri ca 0 0 0 0 50 0 0 0
种类合计 Total number of species( N) 3 7 8 8
株数合计 Total abundance( N) 2175 17625 17025 20225
Shannon物种多样性指数 0. 2124 1. 2410 1. 5876 1. 5407
Shannon index
S hannon群落均匀度指数 0. 1933 0. 6377 0. 7635 0. 7409
Shannon
s community evenness
注:根据每次调查的 100个 2m
2m 样方资料进行统计的结果. Data f rom 100 ( 2m
2m ) plot s.
表 3
采伐迹地植被恢复过程中灌木树种的物种多样性变化
Table 3 Species diversity changes of shrubs on clearcuts
编号
No.
种名
Species
1992年
多度
Abundance
( N)
频度
Frequency
( %)
相对多度
Relat ive
f requency( % )
1994年
多度
Abundance
( N)
频度
Frequency
( % )
相对多度
Relative
f requency( % )
1995年
多度
Abundance
( N)
频度
Frequency
( % )
相对多度
Relat ive
frequency( % )
1 锦带花 Weigela f lorida 205 81 37. 1 472 85 51. 9 844 86 44. 5
2 胡枝子 L espedez a bicolor 148 50 26. 8 119 75 13. 0 212 73 11. 2
3 六道木 Abelia bif l ora 81 12 14. 7 21 15 2. 3 211 5 11. 1
4 毛丁香 L ep todermis tomentella 38 12 6. 9 8 25 0. 9 64 68 3. 4
5 毛
榛 Corylus mand shur ica 17 12 3. 1 86 20 9. 5 140 41 7. 4
6 北京丁香 Syringa pekinensis 16 31 2. 9 50 35 5. 5 0 0 0
7 山梅花 Phi ladelphus incanus 14 6 2. 5 0 0 0 1 5 0. 05
8 山楂叶悬钩子 Rubus crataegif oli us 8 18 1. 4 97 55 10. 7 146 86 7. 7
9 金花忍冬 L onicer a chrysan tha 8 6 1. 4 8 5 0. 9 16 14 0. 8
10 东陵八仙花 Viburnum macroceohalum 7 12 1. 3 45 15 4. 9 20 18 1. 1
11 大叶小檗 Berberi s f erd inand i 6 18 1. 1 1 5 0. 1 1 5 0. 05
12 小叶鼠李 Rham nus parv if ol ia 1 6 0. 2 0 0 0 11 14 0. 6
13 小花溲疏 Deut zia par v if l ora 1 6 0. 2 0 0 0 72 23 3. 8
14 接骨木 Sam bucus w il liamsi i 1 6 0. 2 0 0 0 6 9 0. 3
15 红瑞木 Cor nus alba 1 6 0. 2 0 0 0 0 0 0
16 北京忍冬 L onicer a pekinenssi 0 0 0 0 0 0 98 14 5. 2
17 三裂绣线菊 Spi raea t ri lobata 0 0 0 0 0 0 52 5 2. 7
18 毛山茱萸 Cor nus br etschneideri 0 0 0 1 5 0. 1 2 5 0. 1
19 大花溲疏 Deut zia gra ndif lor a 0 0 0 2 5 0. 2 0 0 0
相对频度合计( % ) Toatl relat ive frequency( % ) 100 100 100
多度合计(株) Total abundance( N) 552 910 1896
种数合计(个) Total number of species( N) 15 12 16
Shannon物种多样性指数 Shannon index 1. 8732 1. 5750 2. 6810
Shannon均匀度指数 Shannon
s community evenness 0. 6917 0. 6338 0. 9669
注:根据每次调查的 20个 2m
2m 样方资料进行统计的结果. Data f rom 20 ( 2m
2m ) plots.
的数量不等,少则 1株,多则二十几株. 这些树种的更
新数量和分布格局, 主要取决于伐前林分中该树种林
木株数的多寡和在林地上的分布状况. 五角枫是一种
例外.在伐前林分中该树种的林木株数不是最多的,但
苗木数量和分布频度都是最大的. 究其原因, 通过调查
发现, 在五角枫的更新苗木中, 不仅有大量的萌芽苗,
还有实生苗.可见该树种的种子繁殖能力和萌芽更新
能力以及对环境的适应能力都是很强的.百花花揪、硕
桦和核桃揪的更新幼树是在皆伐以后出现的.硕桦苗
木的出现,可能是邻近林分中硕桦种子借风传播并在
迹地定居的结果,百花花揪和核桃揪幼苗的出现可能
是动物从临近林分中把种子搬运到采伐迹地所致.
3. 2
灌木的物种多样性和种群动态变化


灌木的物种多样性调查是从林分采伐以后开始
的.从表 3可以看出,在采伐迹地上灌木树种个体数量
的逐年变化非常明显.从 1992~ 1995年间增加了 3倍
多.物种多样性和群落均匀度指数均呈增加趋势. 但各
年度种数变化不大. 从灌木种群数量动态变化角度分
析,可概括为以下几种类型:一是总体上呈增加趋势的
类型主要有:锦带花、毛丁香、胡枝子、小叶鼠李、毛榛、
小花溲疏、山楂叶悬钩子、东陵八仙花、六道木、接骨
木、北京忍冬、三裂绣线菊、金花忍冬、毛山茱萸等. 二
是从总体上呈减少趋势的类型主要有: 山梅花、大叶小
檗、北京丁香、红瑞木、大花溲疏等.
6476 期









郭泉水等:雾灵山落叶阔叶林采伐迹地物种多样性和植物种群动态变化研究





表 4
采伐迹地植被恢复过程中草本植物物种多样性的变化
Table 4 Species diversity changes of herbs on clearcuts
编号
No.
种名
Species
1991年
多度
Abun

dance
( N)
频度
Frequ

ency
(% )
相对多度
Relat ive
f requency
( % )
1992年
多度
Abun

dance
( N)
频度
Frequ

ency
( % )
相对多度
Relative
frequency
( % )
1994年
多度
Abun

dance
( N)
频度
Frequ

ency
( %)
相对多度
Relat ive
f requency
( % )
1995年
多度
Abun

dance
( N)
频度
Frequ

ency
( % )
相对多度
Relative
frequen cy
( % )
1 艾
蒿 Ar temisia vulgaris 0 0 0 24 44 0. 87 8 5 0. 20 217 36 3. 60
2 披针叶苔草 Carex sir oumensi s 732 30. 0 59. 2 1244 19 45. 60 2785 85 53. 80 4718 82 78. 00
3 小叶章 Deyeuxia angustif ol ia 0 0 0 446 5 16. 33 0 0 0 0 0 0
4 宽叶苔草 Carex sid erosti cta 118 3. 0 9. 5 322 38 11. 79 300 50 5. 80 344 64 5. 70
5 华北凤毛菊 Saussu rea mongol ica 83 15. 0 6. 7 273 63 10. 00 180 50 3. 50 189 59 3. 10
6 大瓣铁线莲 Clemat is macropetala 73 50. 0 5. 9 130 81 4. 76 290 75 5. 60 152 68 2. 50
7 华北耧斗菜 Aqui legia yabeana 3 15. 0 0. 2 64 38 2. 34 81 35 1. 60 6 18 0. 10
8 糙
苏 Ph lomisumbrosa 50 70. 0 4. 0 64 94 2. 34 137 70 2. 60 58 73 0. 90
9 小黄紫堇 Corydalisochotensis var. raddeana 0 0 0 34 38 1. 24 0 0 0 0 0 0
10 舞鹤草 Maianthemum bif olium 88 15. 0 7. 1 25 19 0. 92 10 20 0. 20 7 13 0. 10
11 林荫千里光 Senecio nemorensis 11 10. 0 0. 9 22 25 0. 80 21 30 0. 40 3 14 0. 05
12 玉
竹 Polygonatum odoratum 30 3. 5 2. 4 15 13 0. 55 30 30 0. 50 11 14 0. 20
13 白
芷 A ngel ica d ahurica 1 5. 0 0. 1 10 12 0. 37 177 65 3. 40 23 36 0. 40
14 二苞黄精 Polygonatum involucr atum 0 0 0 9 6 0. 33 1 15 0. 02 13 23 0. 20
15 升
麻 Cimicif uga dahurica 2 5. 0 0. 2 7 13 0. 26 8 20 0. 20 6 18 0. 10
16 高山露珠草 Circaea alp ina 0 0 0 3 12 0. 11 0 0 0 0 0 0
17 齿翅蓼 Polygonum d entato- alatum 0 0 0 3 12 0. 11 0 0 0 0 0 0
18 盘果菊 Prenanthes tatar inowi i 0 0 0 3 13 0. 11 0 0 0 3 9 0. 05
19 类叶升麻 Actaea asiat ica 0 0 0 3 19 0. 11 0 0 0 0 0 0
20 灰
菜 Chenopod ium album 0 0 0 3 19 0. 11 0 0 0 0 0 0
21 秋苦买 Ixeri s dent iculata 0 0 0 2 6 0. 07 239 70 4. 60 83 18 1. 40
22 茜
草 Rubia cordif olia 2 10. 0 0. 2 2 6 0. 07 26 10 0. 50 3 14 0. 05
23 景天三七 Sed um aizoon 0 0 0 2 12 0. 07 5 10 0. 10 5 5 0. 10
24 野青茅 Deyeuxia arund inacea 8 5. 0 0. 6 2 6 0. 07 50 5 0. 90 50 5 0. 83
25 垂果南芥 Arabis pendula 0 0 0 2 6 0. 07 1 5 0. 02 0 0 0
26 紫茎独活 Angel ica p orphyrocaul is 0 0 0 2 12 0. 07 0 0 0 0 0 0
27 展枝唐松草 Thali ctr um squarr osum 0 0 0 2 13 0. 07 0 0 0 0 0 0
28 大叶糙苏 Phlomis max imow icz ii 0 0 0 2 13 0. 07 0 0 0 0 0 0
29 辽藁本 L igusti cum jeholense 1 5. 0 0. 1 2 13 0. 07 0 0 0 0 0 0
30 木香薷 Elshol tz ia stauntoni 0 0 0 1 6 0. 04 55 60 1. 10 0 0 0
31 山牛蒡 Synur us del toides 0 0 0 1 6 0. 04 0 0 0 0 0 0
32 日本兔丝子 Cuscuta j aponica 5 3. 0 0. 4 1 6 0. 04 3 5 0. 05 4 18 0. 06
33 蔓假繁缕 Pseudost ellar iadav id ii 1 5. 0 0. 1 1 6 0. 04 2 5 0. 04 13 9 0. 20
34 短毛独活 Her acl eum moelle ndorf f i i 1 5. 0 0. 1 1 6 0. 04 2 5 0. 03 0 0 0
35 香
薷 Elshol tz iacil iata 0 0 0 1 6 0. 04 0 0 0 0 0 0
36 瓣蕊唐松草 Thali ctr um petaloid eum 0 0 0 1 6 0. 04 0 0 0 0 0 0
37 拐
芹 A ngel icapoly morpha 0 0 0 1 6 0. 04 0 0 0 0 0 0
38 三褶脉紫菀 Aster ageratoides 0 0 0 0 0 0 3 10 0. 05 85 18 1. 40
39 女娄菜 Meland rium ap ricum 0 0 0 0 0 0 3 10 0. 05 1 5 0. 01
40 牛尾蒿 Ar temisia w u ling s chanensi s 0 0 0 0 0 0 102 50 1. 90 6 9 0. 10
41 魁
蒿 Ar temisia pr inceps 0 0 0 0 0 0 179 85 3. 40 25 18 0. 40
42 黄花列当 Oroba nche pycnostachya 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02 0 0 0
43 毛
莨 Ranunculus j aponicus 4 5. 0 0. 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
44 缬
草 Valeria naceae of f i cinal is 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 01
45 羽节蕨 Gym nocarpium disj unctum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0. 01
46 粗状女娄菜 Si lene f i rma 0 0 0 0 0 0 30 5 0. 60 0 0 0
47 小红菊 Dend ranthema chanet ii 0 0 0 0 0 0 29 10 0. 60 4 5 0. 06
48 半钟铁线莲 Clemat is ochotensis 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02 0 0 0
49 五福花 Ad oxa moschatell ina 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02 0 0 0
50 银背凤毛菊 Saussu rea niv ea 1 5. 0 0. 1 0 0 0 5 5 0. 10 0 0 0
51 乌
头 Aconitum carmichael i 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 18 0. 2
52 龙芽草 Agrimonia p ilosa 0 0 0 0 0 0 13 5 0. 30 4 9 0. 06
53 华北乌头 Aconitumsoongari cum var. angust ius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 5 0. 05
54 穿山龙 Dioscorea nipponica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02
55 贝加尔唐松草 Thali ctr um baicalense 3 5. 0 0. 3 0 0 0 108 15 2. 10 0 0 0
56 翼柄山莴苣 Lac tuca raddeana 11 5. 0 0. 9 0 0 0 9 15 0. 20 0 0 0
57 柳
兰 Chamaenerionangustif ol ium 1 5. 0 0. 1 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02
58 毛果堇菜 Viola col lina 0 0 0 0 0 0 2 5 0. 04 0 0 0
59 球序韭 Al lium saccul if erum 0 0 0 0 0 0 2 10 0. 04 0 0 0
60 毛莲蒿 Ar temisiavesti ta 0 0 0 0 0 0 5 10 0. 10 0 0 0
61 硬质旱熟禾 Poasphondylodes 4 5. 0 0. 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
62 白花碎米荠 Cardamine l eucantha 4 5. 0 0. 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
63 大叶章 Deyeuxialangsdorf f ii 0 0 0 0 0 0 275 10 5. 30 0 0 0
64 铃
兰 Conval laria maj al is 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0. 02
相对频度合计 Relat ive total frequency( % ) 100 100 100 100多度合计(株) Total abundance( N) 1237 2730 5179 6051
种类合计(个) Total number of species( N) 24 37 39 33
Shannon物种多样性指数 Shannon index 1. 618 1. 8236 1. 969 1. 041
Shannon均匀度指数 Shannon
s community evenniss 0. 5091 0. 4935 0. 5374 0. 2977
注:根据每次调查的 20个 1m
1m 样方调查资料统计的结果. Data f rom 20 ( 1m
1m ) plots.
648 应
用
生
态
学
报


















10卷


在采伐迹地上始终处于优势的灌木是锦带花和胡
枝子,早期不处于优势而后期迅速繁衍并成为采伐迹
地较优势的为山楂叶悬钩子.这些灌木在采伐迹地之
所以处于优势或较优势地位,是由这些树种的繁殖特
性和对生境条件的适应能力决定的.在迹地上,锦带花
多呈丛状分布, 有萌芽条也有实生苗.在郁闭林冠下也
有分布,只是生长状况欠佳.这说明锦带花的萌芽更新
能力和种子繁殖能力以及对环境条件的适应性是很强
的.胡枝子主要靠种子繁殖, 在林冠下有分布,但生长
不良,结实量也少. 在采伐迹地上, 特别是在土壤肥沃
或较肥沃的地段生长良好,结实量多.山楂叶悬钩子也
是以种子繁殖为主, 在迹地上多是以单株的形式存在,
在郁闭林分内不结实或很少结实. 在裸露采伐迹地上
大量结实,并能够迅速完成侵移和定居过程. 在采伐迹
地上是繁衍速度最快的一种灌木. 林分采伐以后, 灌木
群落的盖度一直保持在 85%以上. 灌木的这种旺盛发
育,究竟能持续多久,还有待进一步跟踪调查.
3. 3
草本植物的物种多样性和种群动态变化
对林分采伐前后草本植物物种多样性的调查和统
计结果见表 4. 从表 4 可以看出, 林分采伐以后, 草本
植物的个体数量一直处于持续增长状态, 特别是采伐
后的前 3年,几乎是成倍增长.物种数量与物种多样性
和群落均匀度的逐年变化一致, 均是在伐后第 3年达
到最大值,到第 4年略有下降.


从种群数量动态角度分析, 可将林分采伐前后 5
年内,草本植物种群(偶见的, 或数量极少的种类除外)
的动态变化归纳为 8种类型(表 5) .从表 5 可知,在伐
前林分中存在, 而在采伐迹地上衰退或消失的大部分
草本植物多是耐荫蔽和喜欢较湿润条件的种类,比较
典型的如午鹤草、玉竹、毛茛、白花碎米荠等; 在采伐迹
地上出现或在伐前林分中存在, 林分采伐以后增长的
种类大部分是能够适应严酷迹地生境的阳性植物或一
些适应性较广的植物,较典型的如披针叶苔草、宽叶苔
草以及部分菊科蒿属植物.从林分采伐后第 1年阳性
植物大量出现并迅速增长,至伐后第 4 年部分植物种
群的衰退或消失,反映了随着时间的延续,迹地上迅速
生长的苗木和旺盛发育的灌木对草本植物生境条件的
改造作用.
表 5
林分采伐前后草本植物种群数量动态变化分类
Table 5 Population dynamics of herbs before and after cutting
类别
Group
类
型
Type
草本植物种类
Species of herbs
1 伐前林分中存在,在采伐迹地上持续增长型 宽叶苔草、披针叶苔草、野青茅、蔓假繁缕
2 伐前林分中存在,在采伐迹地上逐渐减少型 午鹤草、玉竹、日本菟丝子
3 伐前林分中存在,林分采伐以后迅速增长一段时间后下降型 华北耧斗菜、大瓣铁线莲、糙苏、华北凤毛菊、林荫千里光、白芷、升麻、茜草
4 伐前林分中存在,林分采伐后即刻消失型 毛茛、硬质早熟禾、白花碎米荠
5 伐前林分中存在,林分采伐以后增长一段时间后消失型 银背凤毛菊、贝加尔唐松草、翼柄山莴苣
6 伐前林分中未发现,在采伐迹地上出现并持续增长型 艾蒿、三褶脉紫菀、二苞黄精、景天三七、乌头、华北乌头
7 伐前林分中未发现,在采伐迹地上出现,迅速增长一段时间后下降型 秋苦荬、女娄菜、牛尾蒿、魁蒿、盘果菊、小红菊、龙芽草
8 伐前林分中未发现,在采伐迹地上出现,增长一段时间后消失型 木香薷、小叶章、小黄紫堇、高山露珠草、齿翅蓼、粗状女娄菜、五福花、毛莲蒿、大叶章、类叶升麻、灰菜
致谢
在本项目执行过程中,得到河北农业大学林学院李志增
教授的指导;中国林业科学研究院森林生态环境研究所史作民
博士、陈力助理研究员, 河北农业大学林学院吴京民、关楠、张
刚民讲师, 雾灵山国家级自然保护区姜云天、冯学权等同志协
助调查,中国林业科学研究院森林生态环境研究所蒋有绪研究
员热情指导,在此一并谢忱!
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作者简介
郭泉水,男, 43 岁,硕士, 副研究员.主要从事森林生
态研究. 已在国内外发表学术论文 40 余篇, 发表学术专著 2
部,科技著作 1 部, 参编 1 部.
6496 期









郭泉水等:雾灵山落叶阔叶林采伐迹地物种多样性和植物种群动态变化研究