全 文 ：缙云山森林林隙与非林隙物种多样性比较研究 3
王周平1 3 3 　李旭光1 　石胜友1 　齐代华1 　何正明2 　许文蔚2 　邓先宝2
(1 西南师范大学生命科学学院 ,重庆 400715 ;2 缙云山自然保护区管理处 ,重庆 400700)
【摘要】　运用 Gleason 物种丰富度指数、Shannon2Wiener 指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 指数、生态优势
度指数、均优多指数和群落优势度指数对缙云山森林群落林隙与非林隙物种多样性进行了研究 ,对群落稳
定性进行了探讨. 结果表明 ,林隙以个体数为基础的物种丰富度为 12. 14 ,Shannon2Wiener 指数为4. 62 ,均
匀度为 0. 70 ,Simpson 指数为 13. 32 ,灌木层所起作用较大 ;非林隙林分各项物种多样性指数明显低于林
隙 ,依次为 6. 32、3. 74、0. 66、8. 16. 林隙植物群落物种多样性指数显著高于非林隙 ,而生态优势度和群落
优势度又明显低于非林隙 ,表明作为自然干扰和人为干扰的产物 ,林隙的存在增加了群落物种多样性 ,但
同时也降低了群落的稳定性.
关键词 　物种多样性 　群落稳定性 　林隙 　非林隙 　缙云山
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 01 - 0007 - 04 　中图分类号 　S718. 54 　文献标识码 　A
A comparison study on the species diversity between the gap and non2gap in Jinyun Mountain. WAN G Zhoup2
ing1 ,L I Xuguang1 , SHI Shengyou1 ,Q I Daihua1 , HE Zhengming2 , XU Wenwei2 ,DEN G Xianbao2 (1 College of
L if e Science , Southwest Norm al U niversity , Chongqing 400715 , China ;2 M anagement Depart ment of Jinyun
Mountain Reserve , Chongqing 400700 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (1) :7～10.
The species diversity and community stability of gap and non2gap stands in Jinyun Mountain were studied by us2
ing species richness index (dGL) ,Shannon2Weiner index ,Pielou evenness index (J ) ,Simpson index (D) ,ecological
dominance (λ) , evenness2dominance2abundance index ( Z) and community dominance ( C) . The results showed
that the dGL ,H’,J and D calculated by individuals numbers in gap are 12. 14 ,4. 62 , 0. 70 ,13. 32 ,respectively.
Shrub layer plays a greater role than other layers. The corresponding indices in non2gap stand are 6. 32 ,3. 74 ,
0. 66 and 8. 16 ,respectively ,which were lower than those in gap. Species diversity indices of the community were
far higher in gap than in non2gap. However ,ecological dominance and community dominance in gap were smaller
than those in non2gap significantly. It suggested that species diversity of the community increased , and communi2
ty stability decreased , due to the existence of gap formed by natural or human disturbance.
Key words 　Species diversity , Community stability , Gap , Non2gap , Jinyun Mountain.
国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046801) 和国家自然科学基
金资助项目 (39570130) .3 3 通讯联系人.
2000 - 06 - 07 收稿 ,2000 - 09 - 11 接受.
1 　引 　　言
干扰形成的林隙 ,改善了林内光照条件 ,构成了
不同于郁闭林分的异质性生境 ,使得阳性物种入侵
生长 ,改变了群落物种组成及群落结构 ,形成了森林
群落物种共存和生物多样性维持的重要场所[2 ,3 ] .
迄今为止 ,众多学者已进行了大量有关森林物种多
样性和林隙动态方面的研究[1～5 ,7～14 ] ,但对于异质
性生境林隙内的物种多样性和群落稳定性的研究还
很少. 本文对缙云山森林群落林隙与非林隙物种多
样性进行了比较研究 ,并对群落稳定性进行了初步
探讨 ,旨在揭示林隙在维持森林生物多样性中的作
用 ,探讨干扰与森林群落稳定性之间的关系.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地点
缙云山位于重庆市西北约 50km 处 ,地带性植被为中亚
热带常绿阔叶林 ,其环境和植被概况已有报道 [6 ] . 研究样地
设在缙云山自然保护区内.
212 　研究方法
　　采用样带调查方法 ,对沿每一样带 (20m ×400m) 出现的
林隙及非林隙林分植被进行调查. 根据 Runkle[8 ] 和 Knee2
shaw[2 ]关于冠空隙和扩展林隙的定义 ,采用椭圆面积公式 A
=πL W / 4 (其中 A 为林隙面积 , L 为长轴长 , W 为短轴长)
计算扩展林隙面积. 当扩展林隙面积小于 100m2 时 ,对其中
出现的苗木 (包括高度小于 1. 3m 者) 进行每木调查 ,记测其
胸径、高度及名称. 同时在距离林隙 10m 的非林隙林分随机
设置一相同大小的对照样方 ,进行每木调查. 当扩展林隙面
积大于 100m2 时 ,以其长轴为长设置一大小约为 100m2 的
样方 ,对其中出现的苗木进行每木调查. 同样在距离林隙
10m 的非林隙林分随机设置一个 100m2 的样方 ,进行每木
调查. 最后 ,所调查林隙与非林隙林分面积均为 3200m2 .
应 用 生 态 学 报 　2003 年 1 月 　第 14 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2003 ,14 (1)∶7～10
　　采用 Gleason 物种丰富度指数 (dGL ) 、Shannon2Wiener 指
数 ( H′) 、Pielou 均匀度指数 ( J) 、Simpson 指数 ( D) 、均优多指
数 ( Z)来分析林隙与非林隙林分的物种多样性 ,用生态优势
度 (λ)和群落优势度 ( C)来分析群落的稳定性.
　　1) Gleason 物种丰富度指数 dGL [5 ,7 ]
　　dGL = ( S - 1) / Ln A
式中 , S 为物种数 , A 为林隙或非林隙林分样方面积.
　　2) Shannon2Wiener 指数 H′[7 ]
　　H′= - ρS
i = 1
Pilog2 Pi
式中 , Pi = ni / N ,代表第 i 个物种的相对多度或相对显著
度 ; N 为所有物种的个体数之和或胸断面积之和 , ni 为第 i
个物种的个体数或胸断面积 , S 同 1)式.
　　3) Pielou 均匀度指数 J [5 ,7 ]
　　J = H′/ log2 S
式中 , H’同 2)式 , S 同 1)式.
　　4) Simpson 指数 ( D) [5 ]
　　D = ρS
i = 1
Pi 2
式中 , pi 同 2)式 , S 同 1)式.
　　5)生态优势度λ[8 ,14 ]
　　λ= ρS
i = 1
ni ( ni - 1) / N ( N - 1)
式中 , N , ni 同 2)式 , S 同 1)式.
　　6)均优多指数 Z[14 ]
　　Z = ( J - λ) S
式中 ,J 、λ、S 同上.
　　7)群落优势度 C[5 ]
　　C = ρS
i = 1
( IV i / IV ) 2
式中 , IV i 为第 i 个物种的重要值 , IV 为群落中所有种重要
值之和 , S 同 1)式.
3 　结果与分析
311 　林隙与非林隙主要植物种类群落学特征比较
　　表 1 列举了缙云山森林林隙与非林隙 (均为
3200m2) 主要植物种类群落学特征. 从表 1 可以看
出 ,林隙各层次物种的频度、密度、显著度及重要值
分布较为均匀 ,而非林隙则主要集中在少数一些植
物种上. 对林隙而言 ,由于处于向郁闭成熟林恢复阶
段 ,乔木层物种数量少且缺乏高大个体 ,从而每个物
表 1 　林隙( Gap)与非林隙( Non2gap)主要植物种类的数量特征
Table 1 Quantitative characteristics of main plants in gap and in non2gap
物种
Species
频度
Frequency
Gap Non2gap 密度Density(N·hm - 2)Gap Non2gap 显著度Dominance(m2·hm - 2)Gap Non2gap 重要值 ( %)IVGap Non2gap
乔木层 Arbor layer
白毛新木姜子 Neolitsea aurata var. glauca 0. 56 0. 72 257. 1 721. 0 0. 464 2. 849 10. 66 9. 19
四川山矾 Sy m plocos setchuanensis 0. 88 0. 91 357. 1 473. 2 0. 979 6. 282 16. 29 8. 99
四川大头茶 Gordonia acuminata 0. 63 0. 91 364. 3 1330. 1 1. 606 31. 383 19. 73 23. 48
光叶山矾 Sy m plocos lancef olia 0. 50 0. 59 104. 3 180. 4 0. 203 0. 500 6. 16 3. 81
川杨桐 A dinandra boskiana 0. 53 0. 72 85. 7 111. 2 0. 405 0. 773 6. 66 3. 70
马尾松 Pinus massoniana 0. 16 0. 72 50. 0 614. 3 0. 480 43. 262 4. 02 20. 64
毛叶木姜子 L itsea mollis 0. 28 0. 22 30. 0 19. 9 0. 197 0. 212 2. 87 0. 96
白栎 Quercus f abri 0. 16 0. 13 17. 1 10. 0 0. 171 0. 098 2. 09 2. 48
薯豆 Elaeocarpus japonicus 0. 25 0. 50 15. 7 110. 6 0. 073 3. 574 1. 87 3. 82
杉木 Cunninghamia lanceolata 0. 16 0. 22 8. 6 21. 0 0. 109 0. 919 1. 30 1. 18
小叶栲 Castanopsis carlesii var. spinulosa 0. 22 0. 31 48. 6 73. 2 0. 143 2. 168 2. 93 2. 33
灌木层 Shrub layer
白毛新木姜子 Neolitsea aurata var. glauca 0. 88 0. 72 930. 0 870. 0 0. 108 0. 258 16. 47 33. 33
四川山矾 Sy m plocos setchuanensis 0. 91 0. 91 1128. 6 912. 3 0. 105 0. 123 18. 65 24. 05
四川大头茶 Gordonia acuminata 0. 81 0. 91 704. 3 340. 0 0. 026 0. 009 8. 20 8. 93
光叶山矾 Sy m plocos lancef olia 0. 18 0. 59 221. 4 111. 2 0. 024 0. 010 5. 19 5. 03
杜茎山 M aesa japonica 0. 72 0. 31 847. 1 310. 3 0. 008 0. 004 6. 74 5. 16
细齿叶柃 Eurya niti da 0. 59 0. 12 164. 3 10. 0 0. 036 0. 001 5. 49 1. 95
绒毛红果树 S t ranvaesia tomentosa 0. 47 0. 31 107. 1 41. 4 0. 013 0. 001 2. 18 1. 98
川萼连蕊茶 Camellia rosthorniana 0. 19 0. 12 57. 1 59. 9 0. 007 0. 002 1. 33 1. 28
大圆叶鼠刺 Itea macrophylla 0. 47 0. 12 97. 1 10. 0 0. 002 0. 005 1. 89 0. 61
山黄皮 Randia cochinchinensis 0. 44 0. 22 37. 2 10. 8 0. 041 0. 001 1. 62 1. 23
草本层 Herb layer
草珊瑚 S arcandra glabra 0. 56 0. 50 84. 3 57. 2 68. 529 0. 022 - -
狗脊蕨 Woodw ardia japonica 0. 75 0. 81 202. 9 198. 3 445. 273 0. 014 - -
红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora 0. 84 0. 72 151. 4 150. 0 184. 041 0. 035 - -
里白 Diplopterygium glauca 0. 38 0. 03 437. 1 0. 0 1358. 40 0. 000 - -
淡竹叶 L ophatherum gracile 0. 41 0. 12 65. 7 10. 3 70. 811 0. 001 - -
铁芒萁 Dicranopteris pedata 0. 53 0. 03 357. 1 0. 0 557. 862 0. 000 - -
藤本植物 Liana plants
菝葜 S milax china 0. 88 0. 50 128. 6 201. 3 231. 421 0. 013 - -
牛母瓜 Holboellia grandif lora 0. 44 0. 50 55. 7 120. 1 14. 686 0. 013 - -
香花岩豆藤 Millettia dielsiana 0. 53 0. 59 88. 6 73. 8 37. 671 0. 007 - -
8 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　林隙与非林隙物种多样性比较
Table 2 Comparison of species diversity bet ween gap and non2gap ( 3200m2)
林分及层次
Stand and layer
以个体数为基础的指标
Diversity indices calculated by individual number
S N d GL H′ J D λ Z
以断面积为基础的指标
Diversity indices calculated by basal area
H’ J D λ Z
林隙 Gaps
乔木层 Arbor layer 44 582 5. 33 3. 63 0. 66 7. 57 0. 13 23. 41 3. 77 0. 69 7. 96 0. 13 24. 83
灌木层 Shrub layer 64 1936 7. 81 3. 82 0. 64 8. 56 0. 11 33. 29 3. 83 0. 64 9. 09 0. 11 33. 83
草本层 Herb layer 23 1168 2. 73 3. 21 0. 72 6. 91 0. 14 12. 66 2. 38 0. 53 3. 59 0. 28 5. 89
藤本植物 Liana 6 102 0. 62 1. 72 0. 74 2. 51 0. 40 1. 72 1. 19 0. 51 2. 68 0. 37 0. 85
所有植物 All species 99 3788 12. 14 4. 62 0. 70 13. 32 0. 08 61. 52 2. 82 0. 42 4. 33 0. 23 19. 18
非林隙林分 Non2gaps
乔木层 Arbor layer 27 1341 3. 22 3. 20 0. 67 5. 95 0. 17 13. 61 2. 78 0. 59 4. 03 0. 25 9. 11
灌木层 Shrub layer 18 998 2. 12 2. 93 0. 70 5. 33 0. 19 9. 28 1. 54 0. 37 2. 15 0. 46 1. 73
草本层 Herb layer 12 451 1. 36 3. 10 0. 86 5. 23 0. 19 8. 08 1. 68 0. 47 2. 76 0. 36 1. 28
藤本植物 Liana 5 94 0. 50 1. 45 0. 62 2. 37 0. 43 0. 98 1. 15 0. 50 2. 44 0. 41 0. 43
所有植物 All species 52 2884 6. 32 3. 74 0. 66 8. 16 0. 12 27. 78 2. 02 0. 35 3. 69 0. 27 4. 33
种的密度和显著度均较小 ;而灌木层和草本层则由
于阳性物种的大量侵入 ,每个物种的密度和显著度
明显高于非林隙. 非林隙中 ,整个群落生物量主要集
中在乔木层 ,林下灌木层和草本层物种较少 ,表现为
乔木层物种的密度和显著度较大 ,灌木层和草本层
物种密度和显著度相对较小. 藤本植物似乎不同于
其它层次 ,但从显著度来看 ,仍然是林隙大于非林
隙.
312 　林隙与非林隙的物种多样性
31211 林隙与非林隙物种多样性对比分析 　表 2 给
出了缙云山森林群落林隙与非林隙不同层次以个体
数为基础和以断面积为基础的各项物种多样性指
标. 从表 2 可以看出 ,林隙各层次物种数、个体数和
Gleason 物种丰富度指数 ( d GL ) 显著大于非林隙 ,这
表明林隙增加了缙云山森林群落的物种丰富度. 同
样 ,以个体数和以断面积为基础计算的 Shannon2
Wiener 指数 ( H′) 、Simpson 指数 ( D) 及均优多指数
( Z)也是林隙大于非林隙. 但从 Pielou 均匀度指数
(J )来看 , 以个体数为基础计算的 J 值在林隙乔木
层. 灌木层和草本层要略小于非林隙 ,而以断面积为
基础计算的 J 值在所有层次则均是林隙大于非林
隙 ,表明断面积在不同物种间的分布林隙要比非林
隙均匀.
31212 林隙与非林隙物种数量相对比例的对比分析
　图 1 列举了缙云山森林群落林隙与非林隙各层次
物种数和个体数占各层次总和的百分比. 从图 1 可
以看出 ,林隙灌木层所起作用比非林隙对应层次大 ,
而非林隙乔木层所起作用要大于林隙乔木层. 林隙
内 , 灌木层在物种数 S 、个体数 N 上占优势 ,乔木
层所占比例介于灌木层与草本层之间 ,居次优势地
位. 非林隙林分 ,乔木层的物种数 S 、个体数 N 所占
比例大于其它层次 ,如果以断面积来计算 ,N 值所占
图 1 　林隙与非林隙各层次物种数 (S)和个体数 (N)百分比
Fig. 1 Percentage of species(S) and individuals (N) numbers in gap and
non2gap .
1. 乔木层 Arbor layer ,2. 灌木层 Shrub layer ,3. 草本层 Herb layer ,4.
藤本植物 Liana.
比例也大于其它层次 ,这与非林隙乔木层在群落中
的优势地位是一致的.
4 　讨 　　论
　　缙云山森林群落林隙以个体数为基础的物种丰
富度为 12. 14 ,Shannon2Wiener 指数为 4. 62 ,均匀度
为 0. 70 ,Simpson 指数为 13. 32 ,灌木层所起作用较
大 ;非林隙各项物种多样性指数明显低于林隙 ,乔木
层居优势地位. 林隙有增大群落物种多样性的作用.
　　群落优势度是生态优势度的变化形式 ,它与每
个种的重要值分布有关 ,其数值大小可以反映群落
内各种群结构关系的复杂性[5 ] . 当群落结构稳定、
层次分明、优势种明显时 ,重要值分布集中 ,群落优
势度较大 ;而当群落受到人为或自然干扰、优势种失
去优势、群落处于不断变化中时 ,重要值分散分布 ,
群落优势度较小. 根据我们的研究结果 ,缙云山森林
群落林隙各层次群落优势度 ( C) 分别为 :乔木层
0. 09 ,灌木层 0. 08 ,草本层 0. 25 ,藤本植物 0. 20 ;而
非林隙各层次群落优势度 ( C)分别为 :乔木层 0. 12 ,
灌木层 0. 19 ,草本层 0. 25 ,藤本植物 0. 27. 结合表 2
可以看出 ,对林隙与非林隙 ,物种多样性指数较低的
91 期 　　　　　　　　　　　　王周平等 :缙云山森林林隙与非林隙物种多样性比较研究 　　　　　　　
层次或群落有较高的生态优势度和群落优势度 ,相
反 ,物种多样性指数较高的层次或群落有较低的生
态优势度和群落优势度. 这一结果与李振基等[5 ]的
研究结果一致 ,而且也基本符合缙云山森林群落林
隙与非林隙群落的现状. 因此 ,从理论上讲 ,可以认
为 ,群落优势度值的高低能在一定程度上反映出群
落稳定性的大小 ,林隙物种多样性的增加和群落稳
定性的减小是森林生态系统对干扰的一种生态适应
对策. 但限于研究时间和所调查样方数量 ,群落优势
度能否全面反映群落稳定性的大小 ,还有待进一步
研究证实.
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作者简介 　王周平 ,男 ,1974 年生 ,博士研究生 ,从事发光分
析、生物传感器和生态学研究 ,发表论文 6 篇. Tel : 023 -
68253312 ,E2mail :wangzp1974 @163. com
01 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷