全 文 ：秦岭独叶草种群个体和构件生物量动态研究 3
张文辉1 3 3 　李　红2 　李景侠2 　卢志军2 　刘国彬2
(1 天津师范大学 ,天津 300074 ;2 西北农林科技大学 ,杨凌 712100)
【摘要】　对秦岭地区独叶草种群个体和构件生物量动态进行了系统研究. 结果表明 ,独叶草种群个体生长
发育过程中构件生物量与年龄关系可用 Logistic 方程表示. 种群叶和芽的生物量比率随年龄增长降低 ,而
根系和根状茎的生物量比率增加. 不同海拔地域的种群个体生物量和各构件生物量显著不同 ( P < 0. 05) ,
海拔 2700～2900 m 的种群个体生物量和各构件生物量较低海拔和高海拔地区大. 叶生物量比率随海拔升
高降低 ,而根状茎的比率却增加. 在较适生地域 ,根系生物量比率较低 ,而芽的比率较高. 种群个体生长和
各构件生物量动态与环境条件关系密切.
关键词 　独叶草 　构件生物量 　种群 　生长发育
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 04 - 0530 - 05 　中图分类号 　Q948. 3 　文献标识码 　A
Individual and modular biomass dynamics of Kingdonia uninf lora population in Qinling Mountain. ZHAN G
Wenhui1 ,L I Hong2 , L I Jingxia2 , LU Zhijun2 , L IU Guobin2 (1 Tianjin Norm al U niversity , Tianjin 300074 ,
China ;2 Northwest Sci2Tech U niversity of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (4) :530～534.
The individual and modular biomass dynamics of Kingdonia uninf lora populations in Qinling Mountain were
studied systematically. They could be expressed by Logistic equation. The ratio of leaf to bud biomass of popula2
tion decreased with its increasing age ,whereas the ratio of the root system to the subterranean stem biomass in2
creased. The individual and each modular biomass of different populations at different altitudes were significant
different ( P < 0. 05) , which were larger at altitude 2700～2900m than at the lower and higher altitudes. The
rate of leaf biomass decreased as altitude rose , whereas that of the subterranean stem increased. In the favorable
area , the rate of root system biomass was less , whereas the bud biomass was bigger compared with other habi2
tats. The individual growth and modular biomass accumulation were closely related to habitat condition.
Key words 　Kingdonia uninf lora , Modular biomass , Populations , Growth and development .3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046807) 、中国科学院知
识创新工程项目 ( KZCX120622) 和陕西省自然科学基金资助项目
(985M08) .3 3 通讯联系人.
2000 - 12 - 29 收稿 ,2001 - 05 - 25 接受.
1 　引 　　言
植物种群个体和构件生物量的动态是植物与环
境因素共同作用的结果. 它既反映了植物种群对环
境条件的适应能力和生长发育规律 ,也反映了环境
条件对植物种群影响和饰变程度[1 ,3 ,7 ,15～17 ,21 ] . 对
稀有濒危物种群的生长发育过程进行研究 ,可为阐
明其生活史各个环节的濒危机理提供参考[20 ] . 独叶
草 ( Ki ngdonia unif lora ) 属于毛茛科 ( Ranuncu2
laceae)独叶草属植物 ,为我国特有的单种属和稀有
濒危植物 ,也是喜马拉雅山造山运动以前的古老孑
遗成分 ,秦岭是其主要分布区之一. 以往有关独叶草
的研究主要集中于形态学、解剖学、染色体、胚胎发
育等方面[4～6 ,8～14 ,18 ] ,有关个体生长发育 ,种群生
物量动态规律及其与环境因素的关系等方面的研究
还未见报道. 本文对不同生境条件种群个体生长发
育过程中个体生物量和构件生物量的动态研究 ,目
的是说明独叶草种群个体生长和各构件生物量动态
的一般规律及其与环境因素的关系 ;分析独叶草种
群生长发育与外界环境的关系 ,为揭示种群濒危机
理提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
研究地点选择在独叶草分布较为集中的秦岭中段的太
白山地区和佛坪自然保护区 (107°41′～107°56′E ,33°50′～
34°08′N) . 当地海拔 1800m 以下地区 ,为暖温带大陆性气候 ,
年均气温 11～14 ℃,降水量 750～950 mm. 海拔 2000 m 以
上地区 ,多风雨 ,阴晴不定 ,年均气温小于 8 ℃,降水量 1000
m , ≥10 ℃积温 2000～2600 ℃,无霜期 121 d ,平均相对湿度
83 %.当地植被垂直带谱分布明显 ,由下而上依次出现山地
落叶林带 (栎林、桦木林带) 、山地针叶林带和高山灌丛草甸
带. 土壤为主要山地暗棕壤 ,地被层发达 [19 ] . 独叶草在该地
区主要分布于海拔 2500～3200 m 区间的阴坡、半阴坡牛皮
桦 ( Betula albo2sinensis var. septent rionalis) 林、巴山冷杉 ( A2
应 用 生 态 学 报 　2003 年 4 月 　第 14 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2003 ,14 (4)∶530～534
bies f argesii)林和太白落叶松 ( L arix chinensis)林内[2 ] .
212 　研究方法
　　在太白山地区和佛坪自然保护区 ,山势陡峭 ,在不大的
水平范围内 ,具有明显可区别的气候和土壤条件. 本研究在
样地布设时将海拔高度作为主要考虑因子 ,同时参考林分、
坡向等生境因子. 海拔每升高 200 m ,至少设置 3 块样地 ,样
地面积 20 ×20 m2 . 样地选择在独叶草种群分布密度较大、
人为干扰少的地段. 在常规群落调查的基础上 ,根据独叶草
的分布情况 ,沿对角线设定样方 3 个 ,样方面积 3～6 m2 ;每
个样方保留足够数量的可更新独叶草个体 ,其余个体株全部
挖出 ,压成标本带回室内测定. 共设样地 10 块 ,测定样方 30
个 ,统计、观测独叶草植株 2164 株.
　　独叶草为多年生草本. 根据每一个体根状茎上芽鳞痕来
确定每株独叶草的年龄 (保留在样方中的个体在野外确定年
龄) . 独叶草多为无性生殖 ,一般无性生殖的幼苗与母体脱离
联系 (根状茎腐烂)后就算一个独立的个体. 对于多分支的个
体 ,以最长分支确定其年龄. 将标本在 80 ℃恒温箱中 ,烘干
至衡重 ,将每一个体的根、茎、叶、根小心地分离 ,分别在万分
之一电子天平上称重 ( HAN GPIN G , FA 1004) . 统计每一个
体生物量重和构件重量. 在统计中 ,海拔每升高 200 m ,将所
测定的样地数据合并 ,以一年为一个龄级 ,统计出不同海拔
区间、不同龄级的独叶草个体和不同构件的生物量. 绘制年
龄与各构件生物量、个体生物量生长过程图. 将各海拔区间
所有个体生物量合并 ,得到独叶草种群 (总和) 的构件生物
量.本文分别分析了海拔 2500～2700m (牛皮桦林下) ,2700
～2900m (巴山冷杉林下) ,2900～3100m (太白落叶松林下)
区间 3 个种群个体生物量动态过程图 ,并将其与种群 (总和)
进行了对照分析.
3 　结果与分析
311 　独叶草种群个体生物量动态
　　个体生物量是根、根状茎、叶和芽等不同构件生
物量的总和. 从图 1A 可以看出 ,种群 (总和) 和各海
拔种群个体生物量动态呈 S 型 ,1～2 年生物量增长
较为缓慢 ,3～9 年生阶段增长速度较快 ,10～15 年
增长趋势减缓 ,到 13 年达生物量最高峰. 生物量和
年龄变化的关系可用方程 Logistic 方程表示 (表 1) .
1～10 年生阶段 ,个体生物量呈增加趋势 ,表明其生
理活性旺盛.
　　在不同海拔区域 ,个体生物量随年龄增大而增
加 ,总趋势基本一致 ,符合 Logistic 方程 ,只是某些
参数有差异 (表 1) . 但是 ,在不同海拔区间 ,种群最
大个体年龄不同. 最小为 9 年 (海拔 2500～2700
m) ,最大为 15 年 (海拔 2900～3100 m) . 随着不同种
群最大个体年龄增加 ,生物量出现高峰值的年龄推
后 (图 1 B、C、D) . 种群生物量波动性可能与个体生
理活性有关. 生理活动高峰以后 ,生物量增长停滞或
开始降低.
图 1 　独叶草不同种群生物量动态过程
Fig. 1 Biomass dynamics of different Kindonia unif lora populations.
A :种群 (总合) Total population ,B :海拔 2500～2700 m Altitude 2500
～2700 m , C :海拔 2700～2900 m Altitude 2700～2900 m ,D :海拔
2900～3100 m Altitude 2900～3100 m. 注 :图中叶和根系生物量 = 原
始生物量×10 ;芽生物量 = 原始生物量 ×2000 Note : In the figures ,
the biomass of leaf and root system = Original biomass ×10 respectively.
The biomass of the bud = Original biomass ×2000.
312 　种群构件生物量动态
　　图 1 A～D 展示了独叶草种群 (总和) 和不同海
拔区间种群叶生物量与年龄的关系. 由图 1 可看出 ,
不同海拔独叶草种群叶生物量随年龄变化趋势与种
群 (总和) 变化趋势一致 ,生物量与年龄关系可用
1354 期 　　　　　　　　　　　　张文辉等 :秦岭独叶草种群个体和构件生物量动态研究 　　　　　　
Logistic 方程表示 (表 1) ;在不同海拔区间 ,独叶草
种群叶生物量随年龄变化有差异 ,叶生物量高峰出
现的年龄区间也有差异. 独叶草叶是所测构件中唯
一地上部分 ,每年秋季死亡 , 春季从根状茎节处重
新长出新的叶 ,生物量增长与年龄有着密切的联系 ,
易受当地气候条件和当年天气条件的影响[4 ] .
　　独叶草的根状茎为多年生 ,是叶、芽和根着生的
部位 ,根状茎的长度和生物量是多年累积的的结果.
在环境湿润、腐殖质深厚、土壤疏松的生境条件下 ,
根状茎的生长旺盛. 图 1 A～D 展示了各海拔区间
种群和种群 (总和) 根状茎生物量生长过程. 从图 1
可以看出 ,在各个海拔区间的种群根状茎生物量随
年龄变化状况 ,总体呈 S 型上升趋势 ,可用 Logistic
方程表示 (表 1) ;不同海拔区间的同龄种群生物量
有差异 ,生物量最高峰值出现的年龄也有差异.
　　独叶草根系多从根状茎节间生出 ,其数量和长
度、直径均与生境条件关系密切[4 ] . 环境荫湿、土壤
水分充足、质地疏松、腐殖质层深厚的条件下 ,根系
数量少 ,长度大. 否则 ,根系生长受阻 ,数量多 ,长度
小. 图 1A～D 展示了种群 (总和)与不同海拔区间种
群根系生物量的动态过程. 种群 (总和) 与各海拔区
间种群根系生物量动态趋势基本一致 ,可用 Logistic
方程表示 (见表 1) ;在不同海拔区间 ,根系生物量随
年龄变化有一定差异 ,说明环境对根系的影响.
　　独叶草依靠根状茎上的顶芽和节间生长的侧芽
的活动进行营养生长 ,芽的多少和饱满度对种群繁
衍起着重要的作用. 从图 1A～D 可以看出 ,独叶草
种群 (总和)和不同海拔区间的种群芽生物量均随年
龄增加呈现出波动性上升趋势 ,也可用 Logistic 方
程表示 (表 1) . 在不同海拔高度 ,同龄植株芽的生物
量不同. 在海拔 2500～2700m 地区 ,种群芽生物量
最小.
表 1 　不同海拔区间独叶草种群各构件生物量与年龄关系的拟合方程
Table 1 Stimulation equations for modular biomass and ages of Kindonia unif lora population at different altitudes
构件
Modular
种群/ 海拔
Populations/ Altitude (m)
拟合方程
Stimulation equation
相关系数
Relative
coefficients
卡方值
χ2
个体 Individual 种群 (总和) Total population Alt . 2500～3100 Y = 0 . 55725/ 1 + e - 0. 38983 ( x - 6. 75709) 0. 996 0. 003
Alt . 2500～2700 Y = 0 . 29109/ 1 + e - 0. 6478 ( x - 3. 12207) 0. 995 0. 0001
Alt . 2700～2900 Y = 0 . 54534/ 1 + e - 0. 45333 ( x - 5. 56316) 0. 996 0. 0003
Alt . 2900～3100 Y = 0 . 56545/ 1 + e - 0. 45366 ( x - 5. 87777) 0. 992 0. 0007
根 Root 种群 (总和) Total population Alt . 2500～3100 Y = 0 . 07733/ 1 + e - 0. 48582 ( x - 6. 0099) 0. 997 0. 0002
Alt . 2500～2700 Y = 0 . 04619/ 1 + e - 0. 5274 ( x - 3. 80957) 0. 997 9. 212 E27
Alt . 2700～2900 Y = 0 . 08151/ 1 + e - 0. 37996 ( x - 6. 47726) 0. 996 0. 0002
Alt . 2900～3100 Y = 0 . 08472/ 1 + e - 0. 49396 ( x - 6. 13182) 0. 995 0. 0001
根状茎 Subterranean stem 种群 (总和) Total population Alt . 2500～3100 Y = 0 . 41264/ 1 + e - 40884 ( x - 6. 46364) 0. 996 0. 0010
Alt . 2500～2700 Y = 0 . 21365/ 1 + e - 0. 5324 ( x - 3. 74995) 0. 994 0. 0001
Alt . 2700～2900 Y = 0 . 38506/ 1 + e - 0. 47258 ( x - 5. 65717) 0. 989 0. 0003
Alt . 2900～3100 Y = 0 . 41335/ 1 + e - 0. 41624 ( x - 6. 28381) 0. 992 0. 0018
叶 Leaf 种群 (总和) Total population Alt . 2500～3100 Y = 0 . 06553/ 1 + e - 0. 47253 ( x - 3. 53893) 0. 989 7. 654 E29
Alt . 2500～2700 Y = 0 . 06275/ 1 + e - 0. 42525 ( x - 3. 07303) 0. 983 9. 544 E26
Alt . 2700～2900 Y = 0 . 09193/ 1 + e - 0. 37223 ( x - 4. 83115) 0. 997 4. 641 E26
Alt . 2900～3100 Y = 0 . 06824/ 1 + e - 0. 48162 ( x - 4. 187) 0. 990 9. 027 E26
芽 Bub 种群 (总和) Total population Alt . 2500～3100 Y = 0 . 00036/ 1 + e - 0. 42746 ( x - 3. 74098) 0. 992 1. 406 E28
Alt . 2500～2700 Y = 0 . 00019/ 1 + e - 0. 65523 ( x - 1. 38421) 0. 980 5. 352 E29
Alt . 2700～2900 Y = 0 . 0004/ 1 + e - 0. 53419 ( x - 2. 93916) 0. 995 9. 486 E29
Alt . 2900～3100 Y = 0 . 00037/ 1 + e - 0. 4792 ( x - 3. 60667) 0. 993 1. 357 E28
注 :表内各公式置信度均为 95 %Confidence of the formulas in the table is 95 % ; Y:生物量 Biomass ;X:年龄 Age.
　　从上述各构件和个体生物量的生长趋势可以看
出 ,整个植株生理活性旺盛的中幼年期 ,个体生长发
育快 ,个体生物量和各构件生物量累积速度也快 ,而
生长高峰以后随着生理衰老期的到来生物量累积缓
慢或者有所下降.
313 　不同海拔区间种群生物量比较
　　表 2 是对不同海拔区间的种群个体生物量和各
构件生物量的统计比较. 从表 2 可看见 ,种群个体生
物量和各构件生物量 ,海拔 2700～2900 m > 2900～
3100 m 种群 > 2500～2700 m 种群. 不同海拔高度
代表着不同的综合生境条件 ,而生境条件必然对独
叶草种群的生长产生影响 ,只有生境条件适合才可
能为种群的扩展和生长提供良好的条件. 海拔 2700
～2900 m 的种群个体生物量和各构件生物量比其
他地域大 ,说明该区域的气候条件、土壤条件最适合
独叶草种群生长发育. 各构件种群的生物量动态是
协调的 ,一个构件的旺盛生长必然带动其他构件生
物量累积速率增加 ,最终整个个体生物量也大. 3 个
海拔区间的种群个体生物量和各构件生物量均有显
著性差异 ,说明海拔高度差异导致的环境条件差异 ,
对独叶草种群生长发育的影响是明显的.
235 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　不同海拔区间 3 个种群个体生物量和各构件生物量比较
Table 2 Comparison of individual and modular biomass among 3 populations at different altitudes
种群
Population
叶
Leaves
茎
Stem
芽 3
Bud
根
Root
个体生物量
Total
individual
海拔 Altitude 2500～2700 m 0. 0402 ±0. 02a 0. 1385 ±0. 04a 0. 16 ±0. 04a 0. 0297 ±0. 006a 0. 20856 ±0. 06a
海拔 Altitude 2700～2900 m 0. 0544 ±0. 01b 0. 2522 ±0. 01b 0. 32 ±0. 02b 0. 0526 ±0. 003b 0. 35952 ±0. 03b
海拔 Altitude 2900～3100 m 0. 0496 ±0. 01c 0. 2301 ±0. 02b 0. 29 ±0. 3c 0. 0433 ±0. 007c 0. 32329 ±0. 07b
注 :表中数据为各海拔种群不同龄级的各构件生物量和个体生物量的平均值 ,经过双因素 (海拔与龄级)方差分析 ,具有相同字母表示差异不显
著 ,字母不同表示差异显著 ( P < 0. 05) . Note :Data in the table are mean values of each module and individual biomass at every age steps at different al2
titudes , analyzed by two2way (altitude and ages) ANOVA. The same letters show the insignificant difference and the different letters show significant
difference ( P < 0. 05) . 3 本栏内数据均×10 - 3Data in this column were multiplied by 10 - 3.
314 　独叶草种群 (总和)各构件生物量比率动态
　　表 3 是独叶草种群 (总和)不同年龄各构件生物
量的比率. 从表 3 可见 ,随着种群年龄的增长 ,叶和
芽生物量占总生物量比率随年龄增加有下降趋势 ,
变幅分别为 7. 6 %～32. 6 %和 0. 03 %～0. 25 %. 根
和茎生物量占总生物量比率随年龄增加呈上升趋
势 , 变幅分别为 : 8. 5 % ～ 17. 6 % 和 58. 7 % ～
81. 6 %. 各构件生物量在个体生物量中所占的比率
代表着同化产物向不同器官的分配比例和终生生长
过程中个构件协调关系[15 ,16 ] .
　　植物体所增加的生物量在各构件之间分配不均
匀 ,在构件水平上生物量有“偏斜”. 在幼年期 ,独叶
草种群叶片和芽的生物量比率较大 ,说明其单叶面
积大 ,芽饱满. 这些特点有利于种群同化足够的养分
和种群进一步扩展. 独叶草每生长一年 ,通常根状茎
延升一节 ,增加一片叶和一枚芽. 但是随年龄增加 ,
生理老化 ,老龄根状茎节上的叶型变小或不长叶 ,芽
也不如幼年饱满 ,叶和芽的生物量比率下降 ,使得个
体生长过程中营养不足 ,导致老龄茎节死亡 ,与母体
分离. 叶和芽生物量比率在 4～5 年生时下降较多 ,
与野外观察的无性小株在 5～6 年生以后与母体分
离较多现象相一致. 相对而言 ,根状茎和根系的生长
是多年累积的过程 ,随年龄增加 ,其生物量也在增
加. 故生物量比率呈增加趋势.
　　表 4 是不同海拔区间的独叶草种群平均单株各
构件生物量比率的统计. 从表 4 可以看出 ,3 个海拔
区间的种群各构件生物量比率总趋势为茎 > 叶 > 根
> 芽. 不同海拔区间独叶草各构件生物量比率有一
定的差异 ,随海拔升高 ,叶生物量比率减少 ,茎生物
量比率却增加 ,独叶草平均个体年龄增大. 在中海拔
(2700～2900m)地区 ,芽生物量比率较高 ,而根的生
物量比率却较低. 芽的生物量多 ,可能是在较适生的
环境条件下 ,种群形成的芽更饱满. 此外 ,适生条件
下种群将较多的能量投入到生殖过程中 ,有利于种
群扩展[20 ] .
表 3 　独叶草种群(总和)各构件生物量比率随年龄变化动态
Table 3 Change of modular biomass ratio of total population with age
年龄 Age (yr) 叶Leaves
根
Roots
芽
Buds
茎
Stems
1 0. 3257 0. 0845 0. 0025 0. 5873
2 0. 2468 0. 1220 0. 0014 0. 6233
3 0. 2199 0. 1267 0. 0013 0. 6339
4 0. 2021 0. 1349 0. 0012 0. 6619
5 0. 1833 0. 1247 0. 0010 0. 6812
6 0. 1982 0. 1356 0. 0008 0. 6789
7 0. 1696 0. 1292 0. 0010 0. 7003
8 0. 1802 0. 1383 0. 0011 0. 6805
9 0. 1321 0. 1466 0. 0007 0. 7204
10 0. 1129 0. 1622 0. 0020 0. 7231
11 0. 1303 0. 1321 0. 0007 0. 7372
12 0. 1813 0. 1373 0. 0007 0. 6667
13 0. 1512 0. 1696 0. 0009 0. 7116
14 0. 0817 0. 1020 0. 0003 0. 8162
15 0. 0762 0. 1766 0. 0005 0. 7526
平均值 Mean 0. 1990 0. 1230 0. 0011 0. 6655
表 4 　不同海拔区间独叶草种群个体各构件生物量比率
Table 4 Modular biomass ratio among 3 populations at different alti2
tudes
海拔
Altitude (m)
叶
Leaf
根
Root
芽
Bud
茎
Stem
2500～2700 0. 2138 0. 1341 0. 0010 0. 6512
2700～2900 0. 2087 0. 1229 0. 0014 0. 6594
2900～3100 0. 1795 0. 1336 0. 0011 0. 6871
4 　结 　　论
411 　种群个体正常生长发育依赖于各构件生长发
育相的协调. 独叶草个体叶、根、茎和芽的生长发育
和生物量动态趋势基本一致 ,可用 Logistic 方程表
示 ,在种群个体生理旺盛阶段个体生物量与各构件
生物量累积随年龄的增大而增加 ,在生理旺盛期过
后 ,生物量累积速度降低. 个体生长过程中构件生物
量比率变化 ,以及种群个体在不同海拔高度构件生
物量比率变化是对环境适应的结果.
412 　个体生长发育和生物量动态与环境条件有关.
在海拔 2700～2900m 区间 ,独叶草种群主要生长于
冷杉林下 ,种群处于最佳生活状态 ,个体和构件生物
量最大 ,这与当地适合独叶草种群生长的水、热、光
等生境条件有密切关系. 在海拔 2900～3100m ,太白
落叶松林下 ,具有深厚土壤腐殖质、高湿度等条件能
满足生长所需 ,但温度低和缺乏庇荫生境条件可能
限制了独叶草的生长发育. 在海拔 2500～2700m 地
3354 期 　　　　　　　　　　　　张文辉等 :秦岭独叶草种群个体和构件生物量动态研究 　　　　　　
区 ,干旱、人为干扰以及土壤条件可能是限制独叶草
种群个体生长的主要因素.
413 　根据独叶草生物学和生态学特性 ,选择适生地
域 ,保护生长环境. 由于独叶草对环境条件的特殊要
求 ,只能在荫蔽、湿润的牛皮桦林、冷杉林和太白落
叶松林下生存. 目前在没有解决迁地保护生物学措
施的情况下 ,就地保护 ,特别是注重保护独叶草种群
赖以生存的牛皮桦林、冷杉林和太白落叶松林是较
为明智的选择.
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作者简介 　张文辉 ,男 ,1955 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师.
主要从事植物生态学、保护生物学方面的教学科研工作 ,发
表相关论文 60 篇 ,出版学术著作 3 部. Tel :02927082496 ; E2
mail : zwhckh @eyou. com
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