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Growth and physiological features of Salix matsudana on the Mu Us Sandland in response to shading

毛乌素沙地旱柳生长和生理特征对遮荫的反应



全 文 :毛乌素沙地旱柳生长和生理特征对遮荫的反应*
何维明  董  鸣* *
(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室, 北京 100093)
摘要  在一个控制试验中, 旱柳经历了全不遮荫、部分遮荫和全部遮荫处理.比较了全不遮荫枝、全部遮
荫枝、部分遮荫阳生枝(阳生枝)和部分遮荫阴生枝(阴生枝)的生长和生理特征, 结果表明: 阳生枝和全部
遮荫枝的叶出生率和死亡率分别大于全不遮荫枝和阴生枝; 遮荫处理明显影响净光合速率和夜间呼吸速
率;阳生枝的分枝生物量、总枝长度、枝叶生物量和枝叶重比显著大于全不遮荫枝 ,而阴生枝的分枝数、分
枝生物量、叶面积、叶生物量、基茎、总枝长度、枝叶生物量和枝叶重比都显著小于全部遮荫枝.
关键词  旱柳  遮荫  生长与分配  生理特征  相连抑制  生理整合
文章编号  1001- 9332( 2003) 02- 0175- 04 中图分类号  Q948. 1  文献标识码  A
Growth and physiological features of Salix matsudana on the Mu Us Sandland in response to shading. HE
Weiming, DONG Ming ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , I nstitute of Botany , Chinese A cade
my of Sciences, Beij ing 100093, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2003, 14( 2) : 175~ 178.
In a pot exper iment, Salix matsudana was subjected to the unshaded, partial shading and shading treatments.
The grow th and physiological features of its br anches were compared under contr asting light env ironments ( i. e. ,
the branches of entirely grew under unshaded condit ion ( Bhh) , ent irely grew under shading condition ( Bll) ,
grew under unshaded condition and connected to different branches under shading condition ( Bhl) , and g rew un
der shading condition and connected to different branches under unshaded condition ( Blh) ) . The results showed
that t he leaf natality and mortality were higher in Bhl and Bll than in Bhh and Blh, r espectively. Shading had
significant effects on net photosynthesis and night respir ation rates of four types of branches. The branch
biomass, total branch length, shoot biomass and shoot weight ratio were higher in Bhl than in Bhh, and con
versely, the number of branches, branch biomass, leaf area, leaf biomass, basal diameter, total branch length,
shoot biomass and shoot weight r atio were smaller in Blh than in Bll.
Key words  Salix matsudana, Shading, Growt h and allocation, Physiolo gical feature, Correlative inhibition,
Physio logical integ ration.
* 国家重点基础研究发展规划资助项目( G2000018607) .
* * 通讯联系人.
2000- 12- 08收稿, 2001- 04- 12接受.
1  引   言
光资源的时空异质性普遍存在[ 14] . 这种异质性
不仅明显存在于较大尺度, 而且在较小尺度上也明
显存在[ 8, 11, 13] .光斑块是光资源空间异质性的一种
表现形式,即在斑块内相对同质,而在斑块间存在明
显差异.植株间和植株内不同部分间的荫蔽是导致
群落中光资源异质分布的一个重要因素[ 1, 2] .
高等植物具有构件性[ 9] . 这使高等植物的枝、
叶能够占据较大的异质空间. 构件间的生理整合, 即
相连构件间的物质传输[ 19] ,使植物构件不仅能够通
过形态、生理、生长等变化对其所处的小环境作出局
部反应,而且还可通过整合作用对其它构件所处的
小环境作出非局部反应[ 4, 6, 10] . 以生理整合为基础,
不同小环境中相连构件间的生长反应格局可能包
括: 1)两个构件的生长都得到增强[ 18] ; 2)其中 1 个
构件的生长得到增强而另一个构件的生长却减弱
(即相连抑制) [ 12] ; 3)其中 1个构件的生长增强而另
一个构件的生长既不增强也不减弱[ 5] .
旱柳是半干旱毛乌素沙化草地的一种乡土乔
木.在一个控制实验中,旱柳植株经历了全不遮荫环
境、部分遮荫环境和全部遮荫环境处理.本文通过比
较不同光环境中旱柳枝叶的生长和生理特征,揭示
了旱柳植株在部分遮荫条件下相连的阳生枝和阴生
枝之间的生理整合类型,并分析了其生态意义.
2  材料与方法
2 1 研究物种和实验地点
旱柳( Salix matsudana)为落叶乔木, 天然分布于东北、
华北地区, 具有抗寒、喜光等特性, 为优良的护岸、防风固沙、
行道绿化树种[ 7] .实验地点位于中国科学院植物研究所鄂尔
多斯沙地草地生态站(简称生态站) ( 110!15∀E, 39!34∀N, 1
247 m) .该站年均气温 6 # , 年均降水 388 mm [ 20] .
2 2 实验材料和试验设计
  采用扦插方式获得旱柳幼苗. 1999 年 4 月 6 日, 在生态
站附近 1 株旱柳上剪取长约 15 cm 的 2 年生枝,扦插于塑料
应 用 生 态 学 报  2003 年 2 月  第 14 卷  第 2 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2003, 14( 2)∃175~ 178
钵中培养, 45 d 后将大小相近的幼苗作为实验植株.
实验处理包括全不遮荫 ( HH)、部分遮荫( HL )和全部
遮荫( LL) (见图 1) .全不遮荫的光照条件为自然光照,全部
遮荫的光照强度为自然光照的 60% , 由两层遮阳网构成的
小遮荫棚实现遮荫.全不遮荫和全部遮荫处理的旱柳枝分别
称为全不遮荫枝( Bhh)和全部遮荫枝( Bll) , 部分遮荫的旱柳
由两种枝构成,即不遮荫条件下的部分遮荫阳生枝(简称阳
生枝, Bhl)和遮荫条件( 60% 自然光照) 下的部分遮荫阴生
枝(简称阴生枝, Blh) . 将实验植株随机放置在不同处理中.
实验从 1999 年 5 月 22 日至 8 月 23 日在生态站进行. 在塑
料钵中装有等量的有机肥,每天浇水 1 次, 以保证充足的水
分和养分.
图 1  实验处理示意图
Fig. 1 Illust rative diagram of experimental treatments.
HH、HL 和 LL 分别代表全不遮荫、部分遮荫和全部遮荫. Bhh、
Bhl、Blh和 Bll 分别代表全不遮荫枝、阳生枝、阴生枝和全部遮荫枝
HH, HL, and LL stand for the unshading, partial shading and shad
ing, respect ively. Branches of the plants ent irely grow ing under unshad
ing condit ion ( Bhh) ; bran ches of the plants ent irely grow ing under
shading condit ion; branches grow ing under unshading conditon and con
necting to dif ferent branches under shading condition ( Bhl) ; bran ches
grow ing under shading condit ion and connecting to diff erent bran ches
under unshading condit ion ( Blh) .下同 T he same below .
23  测定顶目
231 叶出生率和死亡率  每周记录 1 次 4 种不同处理旱
柳枝上的叶出生和死亡情况. 叶出生的标准是叶片完全展
开,叶死亡的标准是叶片脱落. 叶出生率= 实验期间新增加
的叶片数/实验持续时间; 叶死亡率= 实验期间死亡的叶片
数/实验持续时间.
232 净光合速率和夜间呼吸速率  1999 年 8 月 7 日,从 4
种不同处理旱柳枝的叶同生群中选择叶片, 从 7∃00~ 19∃
00, 用 LCA4( ADC, Hoddesdon, Eng land)光合仪每小时测
定 1 次其净光合速率( net photosynthesis r ate, Pn ) . 在 20∃00
~ 20∃30测定叶片夜间呼吸速率( night r espiration r ate, R n) .
233 形态特征和生物量  1999 年 8 月 23 日, 调查 4 种不
同处理旱柳枝上的分枝数、基茎和枝长度, 收获植株后将其
分成分枝、主枝和根 3 部分, 然后将分枝和主枝分别分成叶
和枝,用激光面积仪( CI203, CID Inc, USA)测定叶面积,最
后将样品放入 85 # 干燥箱中烘至恒重后确定其干重(精确
到 0. 01 g) . 枝叶重比= 枝叶干重/植株干重.
24  数据分析
  用一元方差分析揭示不同光环境对叶出生率、叶死亡
率、净光合速率、夜间呼吸速率、形态特征和生长特征的影
响[ 16] .若主效应显著, 用 LSD 进行多重比较, 以确定相应特
征在处理间的差异是否显著[ 16] .
3  结果与讨论
31  叶出生率和叶死亡率
  全不遮荫枝的叶出生率和死亡率都显著小于全
部遮荫枝;阳生枝的叶出生率和死亡率都显著大于
全不遮荫枝; 阴生枝的叶出生率和死亡率都显著小
于全部遮荫枝(图 2) . 叶出生率和叶死亡率是影响
植物叶周转的重要因素[ 3] .部分遮荫促进阳生枝的
叶周转率,降低阴生枝的叶周转率.快速的叶周转可
提高植物的光饱和点和最大光合速率[ 14] .这种现象
已被气体交换结果所证实,即阳生枝和全部遮荫枝
的最大光合速率分别大于全不遮荫枝和阴生枝. 就
叶寿命而言,阳生枝大于全不遮荫枝.叶寿命的延长
有利于叶片对光资源的截取[ 14] .
图 2  叶出生率(A)和死亡率( B)的平均值
Fig. 2 Mean values of leaf natalit y ( A) and leaf mortalit y ( B) .
相同字母表示差异不显著T he bars w ith th e same letter are not signif i
cant ly dif ferent ( P = 0. 05) . 数据为平均值 % 标准差 Data is Mean %
SE( n= 10) .下同T he same below.
32  净光合速率和夜间呼吸速率
  全不遮荫枝的净光合速率与全部遮荫枝无显著
差异,而前者的夜间呼吸速率显著大于后者;阳生枝
的净光合速率与全不遮荫枝无显著差异, 而前者的
夜间呼吸速率显著小于后者;阴生枝的净光合速率
显著小于全部遮荫枝, 而前者的夜间呼吸速率显著
大于后者(图 3) .因此,部分遮荫能够通过改变叶片
净光合速率和夜间呼吸速率而提高阳生枝的光合产
物积累,降低阴生枝的光合产物积累.叶周转和叶寿
命与光合产物积累有关[ 14] . 实验结果表明, 叶动态
与光合产物积累呈正相关(图 2、3) .
176 应  用  生  态  学  报                   14卷
图 3  净光合速率( A)和夜间呼吸速率( B)的平均值
Fig. 3 Mean values of net photosynth esis rate ( A) and n ight respirat ion
rate ( B) .
33  生长特征
  全不遮荫枝的分枝数和分枝生物量都显著小于
全部遮荫枝;阳生枝的分枝数与全不遮荫枝无显著
差异,而前者的分枝生物量却显著大于后者; 阴生枝
的分枝数和分枝生物量均显著小于全部遮荫枝(图
4A、B) .全不遮荫枝的叶面积显著小于全部遮荫枝,
而两者的叶生物量无显著差异; 阳生枝的叶面积和
叶生物量与全不遮荫枝均无显著差异; 阴生枝的叶
面积和叶生物量都显著小于全部遮荫枝(图 4C、D) .
图 4  分枝数( A)、分枝生物量( B)、叶面积( C)和叶生物量 ( D) 的平
均值
Fig. 4 Mean values of branches ( A) , branch biomass ( B) , leaf area( C)
and leaf biomass ( D) .
  全不遮荫枝的基茎与全部遮荫枝无显著差异,
而前者的总枝长度和枝叶生物量都显著小于后者.
阳生枝的基茎与全不遮荫枝无显著差异, 而前者的
总枝长度和枝叶生物量都显著大于后者. 阴生枝的
基茎、总枝长度和枝叶生物量都显著小于全部遮荫
枝(图 5) . 就生物量分配而言,全不遮荫枝的枝叶重
比与全部遮荫枝无显著差异,阳生枝的枝叶重比显
著大于全不遮荫枝, 阴生枝的枝叶重比显著小于全
部遮荫枝(图 6) .
图 5  基茎( A)、总枝长度( B)和枝叶生物量( C)的平均值
Fig. 5 M ean values of basal diameter( A) , total branch length ( B) , and
shoot biomass (C ) .
图 6  枝叶重比的平均值
Fig. 6 Mean values of shoot w eight rat io.
  阳生枝与全不遮荫枝的光环境相同, 阴生枝与
全部遮荫枝的光环境也相同.如果相互连接的阳生
枝与阴生枝之间不发生任何作用,那么,阳生枝与全
不遮荫枝的生长特征应该相同, 阴生枝与全部遮荫
枝的生长特征也应该相同. 然而, 阳生枝与全不遮荫
枝之间、阴生枝与全部遮荫枝之间都存在明显的差异
(图 4~ 6) .这些生长差异表明,阴生枝的生长受到
抑制,而阳生枝的生长得到增强. 这与 Novoplansky
1772 期              何维明等:毛乌素沙地旱柳生长和生理特征对遮荫的反应      
等[ 12] 对 Pisum sativum 和 Stoll 等[ 17] 对 Pinus
sylvestr is 的研究结果一致. 对这种现象的一种解释
是资源竞争,即阳生枝的竞争能力大于阴生枝,因而
强光环境中的阳生枝生长得到促进,而弱光环境中
的阴生枝生长受到抑制[ 15] .
4  结   论
41  60%自然光强中的旱柳枝生长明显优于自然
光照中的旱柳枝.
42  在异质光环境中,同一植株中阳生枝的生长得
到加强,阴生枝的生长受到抑制. 我们认为, 阳生枝
是部分遮荫的&受益者∋, 阴生枝是部分遮荫的&受害
者∋.因此, 旱柳阳生枝和阴生枝之间的生理整合类
型属于引言中提到的第 2种, 即两个构件相连,一个
的生长增强而另一个减弱.
43  部分遮荫降低对阴生枝的生物量分配, 而增大
对阳生枝的生物量分配. 这种生物量分配对策对生
长在异质光环境中的整个旱柳植株有利, 因为将更
多的资源分配到强光环境可使植株获得更多的光合
产物.此外,异质光环境中叶片寿命的延长还可以提
高植株对养分的利用效率.
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作者简介  何维明, 男, 1970 年生, 博士后, 主要从事植物生态学研究, 发表论文 30 余篇. Email: heweiming@ web
mail. bnu. edu. cn
178 应  用  生  态  学  报                   14卷