全 文 ：小麦地上部和根系生长的相关性及其在耐 Al性筛选中的作用*
林咸永* * 章永松 罗安程 (浙江大学环境与资源学院, 杭州 310029)
Correlations of shoot and root growth and its role in screening for aluminum tolerance in wheat. LIN
Xianyong , ZHANG Yongsong, LUO Ancheng ( Depar tment of Resource Sciences, College of Environmental and
Resour ces Sciences , Zhej iang Univer sity , Hangzhou 310029) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2002, 13( 6) : 766~ 768.
A larg evo lume solution cultur e and a smallpot soil test were adopted to screen fo r aluminum tolerance in w heat.
Significant cor relations were observed betw een root and shoot toler ance indices in wheat genotypes by using the
same or differ ent scr eening method. I t w as also show n that root tolerance par ameters such as relative root lengt h
( RRL) and relative r oot dry w eight ( RRW) had more sensitive for differentiating aluminum tolerance in wheat
genot ypes indicated by higher standard dev iation ( SD) , coefficient of variation ( CV ) , and distrbution of data.
Although shoot tolerance parameters, such as relative shoot leng th ( RSL ) and relative shoot dr y weight ( RSW)
had less sensitive for different iat ing aluminum tolerance within wheat genotypes indicated by lower SD, CV , and
distribution of data, shoot growth parameters were reliable indicators of A l tolerance because they were sufficient
to discriminate A ltolerant and Alsensitive geno types in w heat. Shoot growth especially shoot leng th could be
easily , rapidly , and nondestructiv ely determined, and used effectiv ely to screen for aluminum tolerance in a large
scale screening or breeding pr ogram.
Key words Wheat g enotypes, Aluminum toler ance, Screening parameters, Shoot tolerance par ameters, Root
tolerance parameters.
文章编号 1001- 9332( 2002) 06- 0766- 03 中图分类号 S512 101, S5321 文献标识码 A
* 国家自然科学基金 ( 38970486)和浙江省自然科学基金资助项目
( 394143) .
* * 通讯联系人.
2000- 05- 15收稿, 2000- 09- 13接受.
1 引 言
以往的研究中,测定植物根系长度或重量通常以相对根
长或相对根系干重作为耐性指标进行耐 Al 性的筛
选[ 2, 4, 5, 8] .但是根系性状在土培或田间试验中不仅取样和测
定困难,而且易造成根系损伤, 影响测定的精度.因此, 有必
要建立简便、可靠且易于测定的筛选指标. 能否采用植株地
上部耐性指标来衡量不同小麦基因型的耐 Al性? 以往涉及
植物在铝毒胁迫下地上部和根系生长的耐性指标间的相关
性,以及地上部耐性指标用于耐 Al性筛选方面的研究甚少.
本研究采用两种筛选方法探讨了 24个小麦基因型地上部和
根系耐性指标间的相关性,旨在探明采用地上部耐性指标筛
选耐 Al小麦基因型的可行性和可靠性, 从而为生理生化或
遗传育种研究提供快速、简便和高效的耐 Al性筛选指标.
2 材料与方法
21 供试材料
选择 24 个小麦基因型 (目前浙江省的当家品种和农艺
性状良好的品系)作为供试植物材料.
22 研究方法
221 大容积溶液培养法 种子经 1 2% 次氯酸钠消毒
20min后, 洗净、浸种和催芽. 发芽种子播于浮在营养液面上
的尼龙网上.采用 Foy 等[ 3]的营养液配方,在 127cm 68cm
12cm 的大塑料槽中进行大容积溶液培养. 试验设置两个
Al水平: Al0 , 0mg L- 1Al3+ ; A l5 , 50mg L- 1Al3+ ( Al 的下
标代表其浓度) , Al以 AlCl3 形式加入. pH 值控制在 4 2 !
02,每天用 NaOH 和H2SO4 调节 pH,每周更换营养液.植株
生长 20d 后测定植株的高度、根系最大根长以及根系和地上
部的干物质重量. 以相对根长( RRL )、相对株高( RSL )、相对
根系干重( RRW)和相对地上部干重( RSW)作为各基因型的
耐性指标[耐性指标= 供 Al处理 ( Al5 )测定值/无 Al处理
( A l0)测定值 100] .
2 2 2 小盆钵土培筛选法 在小塑料盆中称取 500g 过 20
目的新垦黄筋泥, pH 4. 53,碱解 N、速效 P 和速效 K 分别为
34. 99、1. 97 和 36. 61mg kg- 1 , 活性 Al含量为 242. 10g
g- 1 .试验设两个处理: 1) pH 4 53, 2) pH 6 03(用石灰调节土
壤 pH 值) . pH 调节到 603 时, 其活性 Al含量为 23 45g
g- 1 .重复 4次. 在播种前每盆 N、P和 K 按 100、109 和137g
kg- 1的用量, 以 NH4NO3 和 KH2PO4 溶液形式施入. 每盆播
发芽均一的种子 20 颗,生长 20d 后,先用水泡软土壤后小心
取出根系,冲洗干净后测定根系和地上部干重. 以相对根系
干重[ RRW( S) ]和相对地上部干重[ RSW( S) ]作为各基因型
的耐性指标[耐性指标= pH 4 53 的测定值/ pH 603的测定
值 100] .土壤活性 Al的测定用 1mol L - 1 KCl( pH 5 5)振
荡 30min,滤液用羊毛铬青 R比色法测定[ 9] .
3 结果与分析
3 1 大容积溶液培养法
由表 1 可见, 24 个小麦基因型的 RRL、RSL、RRW 和
RSW的差异十分明显,差异程度均达到极显著水平, 4 个指
应 用 生 态 学 报 2002 年 6 月 第 13 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2002, 13( 6)∀766~ 768
表 1 24个小麦基因型在含 Al的大容积溶液培养中相对生长的差异
Table 1 Relative shoot and root growth of 24 genotypes of wheat in a largevolume, Altoxic solution culture(%)
编号
No.
基因型
Genotype
相对根长
RRL 相对株高 RSL 相对根系干重 RRW 相对地上部干重 RSW
1 鉴 864Jian 864 9610 aA * 8935 aA 8695 aA 8684 aA
2 西矮麦 1号 Xiaimai1 9558 aA 8701 aA 8541 aA 8772 aA
3 86繁 1 86 Fan1 8798 bB 7637 bB 7883 bB 7835 bB
4 91品 3 91 Pin3 8013 cC 7512 bB 7515 cBC 7739 bB
5 石 3678/大粒早 Shi 3678/Dalizao 7511 dD 7610 bB 7235 dCD 7713 bB
6 86品 A6 86 Pin A6 7135 eE 7289 bcBC 7031 deDE 7235 cC
7 保 22 Bao22 6613 fF 7097 cdeBCDE 6810 eEF 6975 cdCD
8 91品 6 91 Pin6 6594 fF 7235 bcdBCD 7210 dCDE 7195 cC
9 鉴 885 Jian 885 6481 fgF 6878 defCDEF 6837 eDEF 6907 dCD
10 91品 4 91Pin4 6298 gF 6688 fgEFG 6478 fFG 6875 dCDE
11 908 5937 hG 6517 fghFGH 6130 ghGHI 6903 dCD
12 辐鉴 38 Fujian 38 5718 hiG 6717 efgDEFG 5905 hiHI 6512 efEF
13 浙麦 1号 Zhemai1 5601 IG 6237 hijGHIJ 6293 fgGH 6735 deDEF
14 保 16 Bao16 5219 jH 6178 hijGHIJK 5789 iIJ 6498 efEF
15 保 20 Bao20 5035 jkHI 6381 ghiFGHI 5423 jJK 6425 fF
16 91品 1 91 Pin1 4813 k I 6012 ijkHIJKL 5245 jK 6517 efEF
17 浙麦 2号 Zhemai2 4439 lJ 5998 ijkHIJKL 5339 jK 6013 gG
18 85品 8 85 Pin8 4012 mK 5890 jkIJKLM 4815 kL 5895 ghGH
19 扬 87158 Yang 87158 3889 mnK 5889 jkIJKLM 4678 klL 5651 hiGH IJ
20 87鉴 4 87 J ian4 3678 noKL 5715 klJKLMN 4491 lmLM 5835 ghGH
21 73选 11 73 Xuan11 3512 opL 5612 klLMN 4218 mnM N 5698 hiGH I
22 91品 8 91 Pin8 3386 pL 5635 klKLMN 4230 mnM N 5612 hiHIJ
23 扬麦 5号 Yangmai5 3019 qM 5312 lN 4015 nN 5413 ijIJ
24 辐 84系 Fu 84 2810 qM 5401 lMN 4110 nM N 5305 jJ
平均 Mean 5737 6628 6038 6706
标准差 SD 2000 975 1413 962
变异系数 CV( % ) 3487 1471 2340 1435
* 带相同大、小字母的同一列平均值间分别表示邓肯氏多重比较 P < 001和 P < 005 水平差异不显著. Means in a column follow ed by the
same capital and let ter are not signif icantly diff erent at P < 001 and P< 005 level according to Duncan# s Mult iple Range Test , respect ively. RRL:
Relat ive root length , ESL: Relat ive shoot length, RRW: Relative root dry w eight , RSW : Relat ive shoot dry w eight .下同 The same below .
标中的极值分别相差 2 42、068、112 和 0 64 倍. 尽管 24
个基因型按 RRL、RSL、RRW 和 RSW 大小排序并不完全一
致,但总的趋势相似, 均以鉴 864 和西矮麦 1 号对铝毒耐性
最强,而以扬麦 5 号和辐 84 系最为敏感.
从 24 个小麦基因型的标准差( SD)和变异系数( CV )来
看(表 1) , SD 的顺序为 RRL> RRW> RSL> RSW, 其中
RRL的标准差比 RSW大 1079% . CV 的大小顺序与 SD一
致,其中 CV 的极值相差 143 0% . 由此可见, 根系比地上部
的耐性指标更容易区分不同小麦基因型的耐 Al性差异, 4
个指标反映不同基因型耐 Al 性差异的灵敏度为 RRL >
RRW> RSL> RSW.
由表 1还可看出 , RRL、RSL、RRW 和 RSW 的分布范围
分别为 2810% ~ 96 10%、54 01% ~ 8935%、41 10% ~
86 95%和 5305% ~ 86 84% ,可见 RRL 和 RRW 的分布范
围较大.若与 SD、CV 结合起来考虑, 在 4 个指标中, RRL 和
RRW可以较灵敏地区分供试基因型的耐 Al性差异,而 RSL
和 RSW的分布范围较小, 相对难以区分供试基因型的耐 Al
性差异.
32 小盆钵土培筛选法
由表 2 可见, 小盆钵土培试验中 24 个小麦基因型的
RRW( S)和 RSW( S)差异均达极显著水平,且以鉴 864 和西
矮麦1 号最高, 扬麦 5号和辐84 系和 91 品 8最低. RRW( S)
的24 个小麦基因型排序与 RSW( S) 及前面所述的 RRL、
RSL、RRW、RSW不尽相同 , 但总的趋势相似 . RRW( S) 和
表 2 24个小麦基因型地上部和根系在酸性铝毒土壤中生长差异
Table 2 Relative shoot and root growth of 24 genotypes of wheat in an
acid, Altoxic soil(%)
编号
No.
基因型
Genotype
相对根系干 重
RRW( S )
相对地上部 干重
RSW( S)
1 鉴 864 Jian 864 8224 aA 7692 aA
2 西矮麦 1号 Xiaimai1 8035 aA 7541 aA
3 86繁 1 86 Fan1 7362 bB 7035 bB
4 91品 3 91 Pin3 6544 cC 6847 cB
5 石 3678/大粒早 Shi3678/ Dalizao 6131 dD 6598 dC
6 86品 A6 86 Pin A6 6329 cdCD 6341 eD
7 保 22 Bao22 5644 eE 6047 fE
8 91品 6 91 Pin6 5831 eE 6474 deCD
9 鉴 885 Jian 885 5159 fF 5937 fgE
10 91品 4 91 Pin4 4768 gG 6516 deCD
11 908 4675 ghG 5810 ghEF
12 辐鉴 38 Fujian38 4329 iH I 5365 jH
13 浙麦 1号 Zhemai1 4531 hiGH 5510 ijGH
14 保 16 Bao16 4049 jI 5047 kI
15 保 20 Bao20 3723 kJ 4819 l IJ
16 91品 1 91 Pin1 3635 klJK 5653 hiFG
17 浙麦 2号 Zhemai2 3717 kJ 4617 m J
18 85品 8 85 Pin8 3424 mnJKLM 4319 nK
19 扬 87158 Yang 87158 3519 klmJKL 4965 kl I
20 87鉴 4 87 Jian4 3355 mnoKLM 4307 nK
21 73选 11 73 Xuan11 3496 klmJKL 4078 oKL
22 91品 8 91 Pin8 3219 noLM 3812 pM
23 扬麦 5号 Yangmai5 3132 oM 3907 opLM
24 辐 84系 Fu84 3237 noLM 3909opLM
平均值 Mean 4996 5548
标准差 SD 1734 1181
变异系数 CV( %) 3470 2130
RRW( s) : Relat ive root dry w eight , RSW ( s) : Relat ive shoot dry w eight .
下同 The same below .
7676 期 林咸永等:小麦地上部和根系生长的相关性及其在耐 Al性筛选中的作用
RSW( S)的分布范围分别为 32 37% ~ 8224%和 39 09% ~
76 92% ,其极值间分别相差 1 54 和 0 97 倍, 可见相对根系
干重的分布范围要大于相对地上部干重.
24 个小麦基因型的 RRW( S)和 RSW( S)的 SD和 CV 见
表 3, 其 RRW( S)的 SD和 CV 要大于 RSW( S) . 与大容积溶
液培养法的 RRL、RSL、RRW 和 RSW 比较, SD 和 CV 的顺
序为RRL> RRW( S) > RRW> RSW( S) > RSL> RSW.由此
可见,小盆钵土培筛选法以及采用的指标也可进行不同基因
型耐 Al性的筛选.
33 地上部和根系生长性状指标间的相关性
在大容积溶液培养试验中, 地上部耐性指标 ( RSL、
RSW)与根系耐性指标( RRL、RRW)间以及 4 个指标间呈极
显著正相关(表 3) . 在小盆钵土培试验中, 也获得了类似的
结果. 在大容积溶液培养试验中, 根系耐性指标 ( RRL、
RRW)与小盆钵土培试验中的地上部耐性指标 RSW( S)呈
极显著正相关, 反之, 小盆钵土培试验中的根系耐性指标
RRW( S)与大容积溶液培养试验中的地上部耐性指标( RSL、
RSW)也呈极显著的正相关, 两个试验中各种耐 Al性指标间
均存在极显著正相关(表 3) .
表 3 两种耐 Al 性筛选方法中不同小麦基因型的各种耐 Al 性指标
间的相关系数
Table 3 Correlated coefficients among parameters of aluminum tole
rance in wheat genotypes by two screening methods
RRL RSL RRW RSW RRW(S) RSW( S)
RRL 1
RSL 0986** 1
RRW 0900** 0 975* * 1
RSW 0989** 0 979* * 0979** 1
RRW( S) 0971* * 0 955** 0955* * 0 944* * 1
RSW( S) 0971** 0 971* * 0971** 0964** 0931* * 1
4 讨 论
植物遭受铝毒时,由于根细胞伸长受阻, 根系生长尤其
是根系的伸长受到明显抑制[ 6, 7] . 许多研究证明了根系生长
状况能敏感地反映出植物遭受铝毒的程度或不同基因型耐
Al性的差异[ 2, 4, 5, 8] . 因此, 在研究中常常测定根系生长性
状,并采用根系耐性指标来进行耐 Al性筛选[ 1, 2, 4, 5, 8] . 但在
田间或土培试验中根系取样和测定较为困难和费时, 常影响
耐 Al性筛选的效率和可靠性.研究表明, A l不仅影响植物根
系的生长, 也严重抑制地上部的生长[ 1, 2, 6, 7] . 假如地上部与
根系生长存在着良好的相关性,则为测定地上部性状来进行
耐 Al性的筛选提供了可能性. Campbell 和 Carter[ 1]曾发现
12 个大豆基因型在铝毒溶液中生长 3d 的相对根系干重与
在酸性铝毒土壤生长 40d 的相对地上部干重存在显著的相
关性, 但对于地上部生长性状能否作为耐 Al性指标尚不清
楚.本试验的结果表明,供试的 24 个小麦基因型在两种筛选
方法的各项指标中均存在极显著的差异. 无论在同一筛选方
法或不同筛选方法中, 地上部耐性指标(相对株高、相对地上
部干重)与根系耐性指标 (相对根长、相对根系干重)均存在
极显著的正相关. 尽管根系耐性指标比地上部耐性指标的
SD、CV及分布范围较大,区分不同基因型耐 Al性差异的敏
感性较高, 但后者足以区分不同小麦基因型对耐 Al性的差
异,而且 24 个小麦基因型在各耐 Al性指标的排序非常相
似.表明地上部耐性指标也能反映不同基因型的耐 Al性差
异,是作物可靠的耐 Al性筛选指标. 因此, 可以通过测定地
上部生长性状, 采用相对株高和相对地上部干重来进行耐
Al性的筛选.地上部生长性状尤其是株高不仅测定简便, 而
且可无损地进行测定而不影响后续研究工作的进行,在大规
模种质筛选或育种项目中具有很大的优越性.
参考文献
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R. Bull A nal Test (分析测试通报) , 8( 4) : 68~ 71( in Chinese)
作者简介 林咸永, 男, 1965 年生, 博士, 副教授, 主要从事
植物对矿质元素缺乏和毒害胁迫的适应机制方面的研究, 发
表论文 38 篇. T el: 057186971147, Email: linxy@ mai. hz. zj.
cn
768 应 用 生 态 学 报 13卷