全 文 :大气甲烷的源和汇与土壤氧化(吸收)甲烷研究进展*
王琛瑞* * 黄国宏 梁战备 吴 杰 徐国强 岳 进 史 奕
(中国科学院沈阳应用生态研究所, 陆地生态过程重点实验室, 沈阳 110016)
=摘要> 甲烷是主要的温室气体之一, 对温室效应的贡献仅次于 CO2, 而每分子甲烷温室增温潜力是 CO2
的 21倍. 因此确定全球大气甲烷的源与汇, 并对其进行估算、预测已成为目前全球环境变化及温室效应研
究的一个热点. 本文概述了国内外大气甲烷源与汇研究的进展情况, 详述了土壤氧化(吸收)大气与内源甲
烷机理及其影响因子(如土地利用情况、环境甲烷浓度、土壤温度、湿度、pH 值、孔隙状况等) . 最后指出 ,通
过在长白山森林垂直分布带开展地带性土壤甲烷氧化(吸收)研究,对估算我国温带至寒带、高山苔原带土
壤吸收甲烷总量, 乃至全球甲烷汇具有重要意义.
关键词 甲烷 源与汇 氧化 甲烷氧化细菌
文章编号 1001- 9332(2002) 12- 1707- 06 中图分类号 Q945. 11 文献标识码 A
Advances in the resear ch on sources and sinks of CH4 and CH4 oxidation ( uptake) in soil. WANG Chenrui,
HUANG Guohong, LIANG Zhanbei, WU Jie, XU Guoqiang, YUE Jin, SHI Yi ( Key Labora tory of Ter r estr ial
Ecologica l P rocess, I nstitute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016) . 2Chin. J .
Appl . Ecol . , 2002, 13( 12) : 1707~ 1712.
Methane ( CH4) is one of the main greenhouse gases contributing greenhouse effect, and its potential greenhouse
effect is 21 times of CO2. Ther efore, to determine the sources and sinks of atmospheric CH4 and to assess and
forecast their amounts become and importand focus concerning t he researches on global change and greenhouse
effect. This paper summarized the r esearches on the cources and sinks of CH4 , and amplified on the influential
factors ( e. g. land2use, ambient atmospheric CH4 concentration, soil temperature, soil moisture content, soil pH
and soil porosity) on atmospheric and interior CH4 oxidation in soil. It is significant t hat studying CH4 oxidation
in vertical zonat ion soil in for ests of Changbai Mountain to evaluate the CH4 consumption in for est soil.
Key words Methane, Sources and sinks, Oxidation, Methanotroph.
* 国家自然科学基金项目( 40171092)和国家重点基础研究发展规划
资助项目( G1999011805) .
* * 通讯联系人.
2002- 03- 04收稿, 2002- 05- 07接受.
1 引 言
20 世纪 40 年代末 , Migeotte 通过太阳红外光谱观测了
大气甲烷( CH4) , 并对其垂直分布进行了推算, 成为公认的
大气 CH4 发现者.实际上早在 19 世纪法国科学家 Gautier就
曾经测量过大气中的 CH4[ 75] .由于人类活动的影响,自 1750
年以来,大气 CH4 浓度已增长 150% ( 1. 060Ll# L - 1) .目前大
气 CH4在对流层的浓度约为 1. 760Ll# L - 1, 增长速度年均为
0. 007Ll# L - 1;对温室效应的贡献仅次于 CO2, 占温室气体对
全球变暖贡献总份额的 20% [ 36] , 每分子 CH4 温室增温潜力
是 CO2 的 21 倍[ 37] .
大气 CH4又是一种寿命较长的气体, 在大气中的寿命
约为 12 年[ 36] . 基于上述原因,估算和预测当前和未来大气
CH4的源与汇及其变化趋势已成为国内外研究的一个热点.
目前,对大气 CH4 源(排放)的研究较深入, 而对大气 CH4 及
土壤内源 CH4汇 (吸收) , 特别是对土壤氧化 (吸收 ) CH4 及
其影响因子尚无比较全面和系统的研究. 因此,在全球范围
内不同生态系统全面开展 CH4 汇的研究, 对准确估算、预测
大气 CH4含量及其变化趋势, 全面理解与预测未来全球变
化及温室效应的尺度与规模具有重要意义.
2 大气 CH4 的源和汇
大气 CH4 含量是自然的和人为的 CH4排放与转移间的
平衡[ 77] ,大气 CH4 浓度持续升高不仅是其源增加的结果, 也
是其汇减小的结果. 产 CH4 过程与消耗 CH4 过程在土壤中
往往同时存在[ 19] , 土壤 CH4 通量是两个过程的综合. 大气
CH4 的主要来源是厌氧环境的生物过程, 一切存在厌氧环境
的生态系统都是大气 CH4的源, 即生物源, 产生的 CH4气体
占大气 CH4 总量的 80% . 非生物过程产 CH4 的源称为非生
物源,主要包括化石燃料的生产和使用过程的泄漏 . 大气
CH4 源也可以按照是否为人类所直接参与而分为自然源和
人为源. 前者主要包括湿地、白蚁、海洋等,一般占总源的 30%
~ 50% ;后者主要包括能源利用、垃圾添埋、反刍动物、稻田
和生物体燃烧等, 大约占总源的 50% ~ 70% (表 1) .
大气 CH4 的汇主要是 CH4 在大气对流层与 OH 自由基
发生化学反应, 其次是水分未饱和土壤的吸收和少量的向平
流层输送. 氧化CH4细菌广泛散布于土壤、沉积和水环境 .
应 用 生 态 学 报 2002年 12 月 第 13 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Dec. 2002, 13( 12)B1707~ 1712
表 1 全球 CH4 收支估算值与 TAR 采用值比较[ 36]
Table 1 Est imates of the global methane budget ( in Tg#yr- 1) fr om different sources compared wi th the values adopted for TAR
项 目
Item
Fung等
( 1991)
Hein等
( 1997)
Lelieveld等
( 1998)
Houweling等
( 1999)
Mosier 等
( 1998a)
Olivier 等
( 1999)
Cao 等
( 1998)
SAR TARa
( 2001)
基准年 Base year
1980s - 1992 - 1994 1990 - 1980s 1998
自然源 湿地 Wetlands 115 237 225c 145 92
Natural 白蚁 Termites 20 - 20 20
sources 海洋 Ocean 10 - 15 15
碳氢化合物 Hydrates 5 - 10 -
人为源 能源 Energy 75 97 110 89 109
Anthropogenic垃圾填埋 Landfills 40 35 40 73 36
sources 反刍动物 Ruminants 80 90b 115 93 80 93b
废物处理 Waste t reatment - b 25 - 14 b
稻田 Rice field 100 88 c - 25~ 54 60 53
生物体燃烧 Biomass burning 55 40 40 40 34 23
其它 Other - - - 20 15
总源 T otal source 500 587 600 597 598
失衡 Imbalance ( trend) + 37 + 22
汇 Sinks 土壤 Soils 10 - 30 30 44 30 30
对流层 OH 反应Tropospheric OH 450 489 510 490 506
向平流层输送 Strat ospheric loss - 46 40 40 40
总汇 T otal sink 460 535 580 560 576
a) TAR ( IPCC, Third Assessment Report) budget based on 1. 745Ll#L- 1, lifetime of 8. 4 yr, and an imbalance of + 8 ml#L- 1#yr- 1; b)Waste treat2
ment included under ruminants; c) Rice included under wet lands.
早在 20世纪初人类便获知细菌能够氧化 CH4 [ 52, 68] .这一结果
在前苏联石油勘探领域得到了广泛地运用,把氧化 CH4 细菌
作为石油气的标志[ 49, 50] .土壤被视为大气 CH4的汇是一个非
常新的理念.继 Harriss等[ 34]报道在美国弗尼吉亚一片森林覆
盖的泥炭沼的沉积物中发现土壤氧化 CH4 后, 土壤作为 CH4
汇氧化(吸收) CH4 的研究才得到普遍的重视与广泛的开展.
CH4氧化在对热带、温带以及北极地区的许多土壤的研究中
得到证实[ 51, 63, 79, 84] .土壤作为 CH4 的汇每年大约从大气中吸
收30Tg CH4 ,占总汇的 5. 2% , 在对流层与 OH 自由基反应占
总汇的 87. 8% ,向平流层输送 CH4 占总汇的 7% [ 36] (表 1) .
3 土壤氧化(吸收)CH4 机理
311 CH4 氧化菌
土壤氧化(吸收) CH4主要是 CH4 氧化细菌作用的结果.
此外,硝化细菌以及硫酸盐还原菌和产 CH4细菌本身也可以
氧化少量的 CH4[ 8, 88] . 湿地 CH4 氧化菌处于高浓度的 CH4
环境当中, 如水稻土中 CH4 比大气 CH4 浓度高 10 ~ 104
倍[ 64] , 而旱地土壤中 CH4 氧化菌是以大气 CH4 为 C与能量
来源的,由于旱地土壤与水田土壤中 CH4氧化菌种群可能不
一样, 据此将 CH4 氧化区分为内源 CH4 氧化和大气(外源)
CH4氧化.
CH4氧化菌是 methylotrophs生理组细菌的一个分支, 具
有专一性, CH4 是其 C和能量的唯一来源. CH4 氧化菌数量
及活性与土壤 CH4 通量间存在相关关系[ 20, 48] . 根据 CH4 氧
化菌形态、胞膜的细微结构及生理特征等的差异, 目前发现
的 CH4氧化细菌共有 6 个属, 依据其氧化 CH4 的路径及其
所依赖的酶的差异分别归属 3个类型:类型Ñ(Methylosinas,
Methylobacter , Methylococcus 和 Methylomicrobium )、类型 Ò
(Methylosinus 和Methylocystis) 与类型Ú[ 27, 32, 33, 81] . 加入类
型Ú,以容纳如利用一磷酸核酮糖( RuMP)作为甲醛同化基
本路径,类似于类型Ñ的 CH4 氧化菌. 类型ÚCH4 菌区别于
类型Ñ, 因为它们也拥有低水平的丝氨酸路径酶 Ribulose2
bisphosphate Carboxylase(一种出现在 Calvin2Benson 循环中的
酶) , 类型ÚCH4氧化菌生长在较高温度的环境当中[ 32] .
312 CH4 氧化过程与途径
利用被称为 CH4 单(加)氧酶( monooxygenase)催化 CH4
氧化为甲醇是 CH4 氧化菌的定义特征. 基质通过 CH4 氧化
菌新陈代谢的基本特征包括甲醛作为分解代谢与合成代谢
媒介的重要(中枢)作用和利用中心代谢路线媒介合成物的
唯一路径(图 1) . 依靠甲醇生长的酵母菌家系利用另外一条
被称为二羟基丙酮途径同化甲醛[ 3, 4, 5, 32] . CH4 氧化代谢途
径中的代谢中间产物甲酸和甲醇与非 CH4 氧化代谢途径中
的中间产物和能促进土壤产 CH4 菌产 CH4 活性的碳源物质
(酵母膏、葡萄糖和乙酸)相比可更强烈地抑制土壤氧化外源
CH4的活性[ 48] .
TypeÑ Methanot rophs单磷酸核糖途径( RuMP PATHWAY)
{
CH 4 y CH3OH y HCHO y HCOOH y CO2 ( 1)
|丝氨酸途径( SERINE PATHWAY)
TypeÒ Methanot rophs
3HCHO+ ATP y GLYCERALDEHYDE232PHOS+ ADP ( 2)细胞物质( Cell Material)
2HCHO+ CO2+ 3ATP+ 2NADH y 2-
PHOSPHOGLYCERAE+ 2ADP+ Pl+ NAD+ ( 3)细胞物质( Cell Material)
图 1 CH4 氧化与甲醛同化途径[32]
Fig. 1 Pathways for the oxidat ion of CH4 and assimilat ion of formalde2
hyde.
1)CH4 氧化途径CH4 oxidat ion pathways; 2)甲醛同化单磷酸核糖途径
RuMP pathway; 3)甲醛同化丝氨酸途径 Serine pathway.
4 影响土壤氧化(吸收)CH4 的因素
411 土壤温度
目前,国内外关于土壤温度对土壤氧化(吸收)CH4 的影
1708 应 用 生 态 学 报 13卷
响的研究存在不同的观点. 一种观点认为, 温度对土壤氧化
(吸收)CH4 的影响很小[ 24, 65] . 另一种观点认为, 温度对土壤
氧化(吸收) CH4影响很大, 因为绝大多数 CH4 氧化细菌都是
中温型微生物,因而土壤氧化(吸收) CH4 的能力与温度密切
相关, 过高或过低的温度条件都会抑制 CH4 氧化. 王艳芬
等[ 76]在锡林河流域草原对 CH4 通量的研究结果表明, 土壤
吸收 CH4 随温度的降低而逐渐降低,虽然地温低达- 30e 时
仍有 CH4 吸收,但吸收量很少. Yan 和 Cai[ 86]对内源 CH4 氧
化研究结果显示,稻田土壤在 5 e 或 50e 时已无 CH4氧化发
生. Nesbit等[ 54]在实验室对取自湿地与森林的土壤样品进行
了影响土壤吸收大气 CH4 因子的研究, 发现最理想的 CH4
消耗发生温度在 20e 与 30e 之间, 当温度达到 40 e 时 CH4
吸收剧烈下降. Steinkamp 等[ 69]研究发现, 在较低的土壤温
度条件下(< 10e ) ,温度对大气 CH4 氧化的调节作用比土壤
湿度更强,在 0~ 10 e 范围内,温度与 CH4氧化速率正相关.
412 土壤湿度
土壤湿度对 CH4 氧化的影响主要是通过影响土壤中 CH4
和O2 气体扩散与 CH4氧化细菌活性实现的[ 9, 45, 54, 74, 80] . 因为
空气和水同时存在于土壤空隙中, 在土壤孔隙一定的情况下,
一方容积增加另一方容积必然随之减少. 土壤湿度低, 会限制
CH4氧化菌的活性, 反之,土壤空气减少扩散受到限制,对微
生物来说,当氧气浓度小于 3@10 - 6g 分子时, 土壤微生物活
动就从好气过程变为嫌气过程为主, CH4氧化细菌受到抑制.
Czepiel等[ 21]研究了取自草地与林地的土壤样品, 结果
表明土壤氧化 CH4 与土壤湿度有很强的相关性. 土壤干燥,
湿度低于田间持水量后, 所有样品 CH4 氧化速率都显著下
降,随着水分的增加, CH4氧化速率升高, 至水分理想值后水
分继续增加 CH4 氧化速率则开始下降.测得的氧化速率最高
值范围,草地土壤为 2. 2~ 6. 1nmol#h - 1g - 1干土, 森林土壤为
3. 7~ 9. 0nmol#h - 1# g- 1干土.氧化速率最大值出现时不同土
壤相应的湿度不同, 草地土壤的湿度范围是 18% ~ 33% , 森
林土壤的湿度范围是 30% ~ 51% . Whalen 等[ 78]认为, 这是
因为理想的土壤湿度可以维持一个最大的微生物生物量.
Singh 等[ 66]在印度季节性干旱地区的研究表明, CH4 吸收率
干季比雨季高(P < 0. 05) , 夏季(干旱时期)土壤湿度与 CH4
吸收率呈正相关,而其它时期呈负相关.综上分析可见,每一
种类型的土壤在未被其它因素完全抑制的条件下都有一个
CH4氧化速率最高的湿度范围. 蔡祖聪等[ 16]对内源 CH4 氧
化的研究认为, 土壤所处环境常年水分状况是决定其氧化
CH4最佳水分含量的的主要因素, 土壤的常年水分含量越
高,氧化 CH4 的最佳水分含量也越大. Gulledge等[ 30]认为, 最
佳土壤水分含量与优势水分含量有关,说明氧化大气 CH4 的
微生物对水分具有很强的适应性, 与蔡祖聪等[ 16]的研究结
果一致.
413 土壤 C、N 含量与施肥
在土壤 C、N 含量是否对土壤氧化 (吸收)CH4 有影响的
问题上,也存在着不同的研究结果. Singh 等[ 66]的研究表明,
土壤吸收大气 CH4 与土壤全 N、C(X, % )间为负相关关系.
而耿远波等[ 28]对草原土壤温室气体通量与土壤 C、N 含量的
相关性研究表明, CH4 通量与土壤表层有机碳、全氮含量、C/
N比值没有显著相关性.
实验室与野外的观测研究表明, 氮肥的施加降低了土壤
氧化(吸收 ) CH4 的能力[ 1, 31, 42, 45, 54, 70] . BÊrjesson 等[ 11]以 Ca
(NO3) 2 和 NH4NO3 连续两年施肥( 150kgN# hm- 2 )后发现,
尽管施肥起初抑制了大气 CH4 的消耗,但这一影响伴随着无
机氮的散失在第一年随着时间的推移趋于下降. 两年后施肥
与对照地点相比, CH4 氧化有实质性升高, 可能与取样时期
氧化 CH4 生物迅速生长有关. Htsch 等[ 39]的研究认为,长期
使用无机氮肥( 140 年)引起土壤氧化大气 CH4 能力的重大
改变,肥料使用的数量越大, CH4 氧化的速率就越低. 铵态氮
对土壤大气 CH4 氧化的抑制作用是不可逆的, 并且在铵态氮
消失以后继续存在.
蔡祖聪等[ 17]对内源 CH4 氧化的研究还发现, 稻田土壤
施 NH4Cl对 CH4 氧化的影响与 CH4 浓度有关. NH4Cl的施
加抑制了土壤氧化 CH4 的初始速率,抑制作用随施加 NH4Cl
的增加而加强,而随着 CH4浓度的升高而减弱. 如果 CH4 浓
度足够高,初始抑制作用会减轻, 继续培养抑制作用消失. 考
虑到滞水时期稻田土壤 CH4 浓度通常高于 2000Ll# L- 1 , 因
此断定施加 NH4Cl对稻田土壤氧化 CH4 初始的抑制作用是
暂时的.对大气 CH4氧化而言, Schnell等[ 62]通过对森林土壤
的研究认为 NH4+ 抑制的程度随 CH4 浓度的升高而升高. 亚
硝酸盐是比 NH4 + 更有效的 CH4 氧化抑制剂. 土壤中促进铵
氧化的因素,例如 CH4 浓度升高和甲酸盐、甲醇或 B2羟基乙
酸盐,增强了铵对 CH4 氧化的抑制作用, 或许是亚硝酸盐产
物提高的结果.可见 CH4氧化与土壤 N的形式有关.
Nanba等[ 53]的研究结果表明, NH4+ 对森林土壤氧化大
气 CH4 的抑制作用与其形成的盐的形式关系密切. NH4Cl的
抑制作用比 NH4NO3 和(NH4) 2SO4强. 抑制作用强弱的差异
不能完全解释为是添加 NH4+ 而导致土壤 pH 下降的结果,
因为施加 NH4+ 与施加相同 pH 值矿质酸相比, 土壤抑制
CH4氧化作用要强得多, 显然抑制作用主要来自 NH4 + 的直
接影响.
目前, NH4+ 抑制 CH4 氧化得到较普遍认可的途径有 3
种[ 40] . 一是通过对 CH4 氧化酶系统的直接抑制, 二是通过形
成 N2O- 对 CH4 氧化的抑制[ 43] , 三是长期施加氮肥引起土
壤中微生物群落的改变[ 1] .
414 土壤 pH 值
土壤酸度通过影响微生物活性或土壤动物种群动态控
制 CH4 氧化. Smith 等[ 67]认为,土壤酸性增强可导致土壤氧
化大气 CH4 速率下降.这在某种程度上可解释为土壤有机物
质在土壤表面的累积阻碍了气体扩散. Brumme等[ 15]的解释
为低 pH 值条件促进了土壤有机表层的形成.该层没有任何
CH4氧化的能力, 所起的作用如气体扩散的屏障, 使土壤氧
化 CH4 的能力下降.森林土壤酸性增强减少了微生物生物量
170912 期 王琛瑞等:大气甲烷的源和汇与土壤氧化(吸收)甲烷的研究进展
及微生物活性[ 2] . 落叶林土壤比针叶林土壤可以吸收更多的
CH4[ 13, 65, 70] ,是酸性土壤抑制 CH4 营养菌的佐证.不同土壤
CH4氧化适宜的 pH 值范围还有待进一步研究.
415 土壤孔隙状况
土壤孔隙状况(即孔性)影响气体在土壤中的运输,土壤
孔性的两个决定性参数气体扩散率和空气透过率, 通过影响
气体在土壤中的运输而对 CH4 氧化起作用. DÊrr[ 24]和 Kruse
等[ 46]认为, 气体扩散率是影响大气 CH4 氧化最重要的土壤
物理性质之一.它的作用通过供应供细菌氧化的 CH4 得以实
现.大气 CH4 氧化速率随着气体扩散率的增加而提高[ 6] , 空
气透过率影响土壤剖面 CH4 移动的速率和透过的程度.
Striegl[ 72]认为,在好气土壤中,因为氧化 CH4 细菌对 CH4 的消
耗能力大于其从大气向土壤中的扩散, 所以 CH4 的扩散速率
及土壤剖面中 CH4 的浓度决定着 CH4 氧化速率的最高值.
Ball等[ 6, 7]的研究表明, 空气渗透率比扩散率更易受土
壤结构的影响, 和气体扩散率一样与大气 CH4 氧化速率有
关.只有在气体运输不良的土壤, CH4 氧化才受到与降雨相
联系的气体运输变化的影响.
416 CH4 和 CO2浓度
Willison 等[ 82]通过对英国森林、草原及耕地土壤的研究
认为, 英国土壤当前吸收 CH4 的 54% 是大气 CH4 浓度升高
的结果. Nesbit 和 Breitenbeck[ 54] 在实验室的研究也证实了
CH4吸收初始速率在高浓度 CH4 条件下升高的结果, CH4 吸
收速率随 CH4 浓度下降而迅速下降. CH4 氧化作为大气 CH4
浓度升高的一个负反馈在潮湿土壤中调节 CH4 排放[ 78] .
为了确定生态系统 CO2 富集是否会影响土壤微生物消
耗 CH4, Phillips等[ 56, 57]研究了 CO2 浓度升高( 560Ll# L- 1 )对
温带森林土壤吸收大气 CH4 的影响,结果表明土壤吸收 CH4
减少了 30% , 而且这种影响将随着气候的变暖而加强 .即使
在相似的湿度、温度、NO3- 与 NH4+ 含量条件下, 这种趋势
仍然存在. King [ 44]的研究也表明, 大气 CH4 浓度与全球气候
变化对土壤吸收 CH4 有重大影响,与 Phillips等[ 56, 57]的研究
结果一致.颜晓元和蔡祖聪[ 87]通过对内源 CH4 氧化的研究
认为,无论是土壤本身产生或是外源加入, 当 CH4 浓度比较
高时土壤氧化 CH4 的速率较大, 且可利用的最低浓度较低,
甚至低于大气 CH4 的浓度.
417 土地利用变化
人类活动对自然界的影响不断加深, 特别是在过去的
100~ 200 年间,土地利用格局发生了巨大的变化.越来越多
的证据表明,土地利用变化与其他人类活动干扰降低了土壤
氧化CH4能力. 如 Dobbie等[ 22]在苏格兰、丹麦和波兰森林与
农地的研究表明, 由于向农业转换的原因, 土壤氧化大气
CH4速率平均减少 60% . Ojima等[ 55]在美国东北部的研究表
明,温带森林土壤施氮肥后对大气 CH4 的吸收量降低 30%
~ 60% , 温带草原增施氮肥与转化为农地 CH4 吸收降低
35%~ 75% .他们利用这些数据对温带森林和草原生态系统
做了一系列计算, 估计土地利用与管理对 CH4 汇变化的影
响,认为随着过去 150 年大气 CH4 浓度的提高, 如果陆地植
被没有因向农业用地转变而减少,温带 CH4汇会从大约 8Tg
# yr- 1升高到 27Tg# yr- 1 .剧烈的土地覆盖变化与广泛而缓慢
的干扰(如大气 N 沉降的增加)使温带生态系统 CH4 汇下降
30% .
李玉娥等[ 47]在中国内蒙古达拉特旗对天然草地转变为
农田的研究表明,土壤对大气 CH4 的吸收减少. Smith 等[ 67]
在北欧的研究结果认为,天然土壤转变为农业用地土壤氧化
CH4速率将减少 2/ 3, 这与其他地区的研究结果非常接近. 而
农业用地转化为森林, CH4 氧化速率会慢慢升高[ 59] . Prieme
等[ 58]在加纳北部地区的结果表明, 农业用地平均比原始林
地氧化大气 CH4 能力低 63% , 草原土壤每年火烧使土壤氧
化 CH4 速率降低至 5Lg#m- 2# h- 1 , 而 6 年没有火的地点为
9Lg#m- 2# h - 1. Dobbie 与 Smith[ 22] 的研究表明, 耕作土壤氧
化大气 CH4 速率低于森林土壤的一半. 许多研究都证明, 就
土壤氧化大气 CH4 的能力而言,森林土壤> 草原土壤> 旱田
地[ 22, 23, 71, 82, 83] .
土地利用变化或施肥后土壤氧化大气 CH4 速率的恢复
缓慢,大约需要 100 年以上的时间才能恢复到干扰以前的状
态[ 56] . Bradford 等[ 14]研究了土壤氧化大气 CH4 对森林择伐
与择伐的响应,结果表明皆伐降低了 CH4 的净吸收量, 而择
伐使 CH4 的净吸收速率升高.
此外, 土壤动物对土壤氧化大气 CH4 也有影响. Borken
等[ 12]研究发现, 蚯蚓( Lumbr icus ter restris L. )的引入使森林
土壤氧化大气 CH4 速率明显下降( P< 0. 05) . 杀虫剂、除草剂
的使用也会抑制土壤氧化大气 CH4[ 10, 61] .引起这些因子改变
的因素如降水[13]也会对土壤氧化大气 CH4产生影响.
5 土壤氧化(吸收)CH4 的季节与空间分布规律
对于吸收 CH4 的任何类型土壤而言, CH4 氧化速率受环
境因素如土壤水分、温度等的影响不会是恒定的, 都随着时
间与空间的变化而变化. 孙向阳[ 73] 对北京西山森林土壤
CH4通量的研究结果表明,土壤对大气 CH4 的吸收有一定的
季节变化规律.冬季吸收值最小, 几乎为 0,春秋季较高, 夏季
最高 . P rieme等[ 60]的研究发现吸收大气 CH4 的最大值出现
在土壤 3 ~ 9cm 深度, 与其它森林系统观测到的结果接
近[ 1, 21, 41, 62] . 而Whalen 等[ 78] 对北方森林土壤的研究发现,
大气 CH4氧化可达 60cm 深度, 最高值发生在 10~ 20cm 区
域.Henckel等[ 35]认为,稻田土壤 CH4 产量的 90%在进入大
气以前在水稻根系周围狭窄的有氧区域及土壤表层被氧化.
稻田土壤排水一天后,在土壤表层 2mm可探测到 CH4氧化,
排水 8天后 CH4氧化区域扩展到 8mm深度. Dubey 等[ 26]研
究表明,对内源 CH4而言, 根际区域 CH4 氧化活性最强.
6 结 语
尽管目前国内外对大气 CH4 的源与汇估算及土壤氧化
(吸收)CH4 的研究报道很多,但不同的研究结果不尽一致,
1710 应 用 生 态 学 报 13卷
有些研究间甚至出现相反的结论. 如 Shigehiro 等[ 65]对日本
中部森林 4 块样地的研究表明, CH4 平均吸收速率为 3. 8mg
#m- 2# d- 1 .这一结果比其他报道[ 1, 18, 29, 70]要高得多. 研究地
点土壤质地为中壤土( FAO) , 这一结果是 DÊrr 等[ 24]对中壤
土 CH4 吸收速率估算值的 9 倍. 而在 KRD( Kaba Research
Site Inceptisol Deciduous)发现一处落叶林土壤平均 CH4 吸收
速率 7. 6mg#m- 2# d- 1 , 最高吸收速率达 10. 7mg#m- 2# d - 1.
这是迄今报道的最高土壤吸收 CH4 速率. 因此有理由认为,
DÊr r等[ 24]可能低估了全球 CH4 吸收.土壤吸收 CH4 受多种
环境因素控制,目前的研究尚缺乏对各因子及其交互作用的
全面认识[ 25] . 准确估算全球CH4汇, 获得全球尺度 CH4 吸收
变化的信息有待在世界范围广泛开展.
我国目前对大气 CH4 汇,特别是对森林土壤氧化(吸收)
CH4的研究还很少[ 38, 73, 85] .位于吉林省东部的长白山, 植被
具有典型的垂直地带性, 自上而下分别为阔叶红松林、云冷
杉林、亚高山岳桦林和高山苔原 ,是欧亚大陆东北部典型的
山地自然综合体.在其不同地带性植被条件下的各类土壤进
行CH4 氧化 (吸收)方面的研究, 对准确估算北方森林土壤
CH4汇及预测未来大气 CH4浓度变化趋势来说,不失为一个
理想的研究地点.
参考文献
1 Adamsen APS, King GM. 1993.Methane consumpt ion in temperate
and subarct ic forest soils: Rates, vert ical zonat ion, and responses to
water and nit rogen. Appl E nviron Microbiol , 59: 485~ 490
2 Anderson TH, Domsch KH . 1993. T he metabolic quotient for CO2
( qCO2) as a specific act ivity parameter to assess the affect s of envi2
ronmental condit ions, such as pH, on the microbial biomass of forest
soils. Soil Biol Biochem, 25: 393~ 395
3 Anthony C. 1982. The biolchemist ry of methylot rophs. London :
Academic Press Ltd.
4 Anthony C. 1986. Bacteria oxidat ion of methane and methanol .
Adv Microb Physiol , 27: 113~ 210
5 Anthony C. 1991. Assimilation of carbon in methylot rophs. In :
Goldberg I and Rok em JS eds. Biology of Methylot rophs. Mass:
Butterworth2Heinemann ,Stoneham. 79~ 109
6 Ball BC, Dobbie KE, Parker JP, et al . 1997. The influence of gas
t ransport and porosity on methane oxidat ion in soils. J Geophl Res ,
102( D19) : 23301~ 23308
7 Ball BC, Smith KA, Klemedtsson L, et al . 1997. The influence of
soil gas t ransport propert ies on methane oxidat ion in a select ion of
northern European soil. J Geoph Res, 102( D19) :23309~ 23317
8 Bedard C, Knowles R. 1989. Physiology biochemist ry, and specific
inhibitors of CH4, NH4+ and CO oxidat ion by methanot rophs and
nit rifiers. Micr obiol Rev , 53: 68~ 84
9 Billings SA, Richter DD, Yarie J. 2000. Sensit ivity of soil methane
fluxes to reduced precipitat ion in boreal forest soils. Soil Biol
Biochem , 32: 1431~ 1441
10 Boecks P,Cleemput OV and Meyer T. 1998. T he in fluence of land
use and pest icides on methane oxidat ion in some Belgian soils. Biol
Fer t Soi ls , 27( 3) : 293~ 298
11 BÊrjesson G, Nohrstedt H ; . 2000. Fast recovery of atmospheric
methane consumption in a Swedish forest soil after single2shot N2
fert ilizat ion. For E col Manag , 134( 1/ 3) : 83~ 88
12 Borken W, Grndel S, Beese F. 2000. Potential cont ribut ion of
Lumbricus terrestri s L. to carbon dioxide, methan e and nit rous ox2
ide fluxes from a forest soil. Boi l Fer t Soils , 32( 2) : 142~ 148
13 Born M, DÊrr H, L evin I. 1990. Methane consumption in aerated
soil of the temperate zone. Tel lu s, 42B: 2~ 8
14 Bradford MA, Ineson P, Wookey PA, et al . 2000. Soil CH 4 oxida2
t ion: Response to forest clearcutt ing and th inning. Soil Biol
Biochem , 32: 1035~ 1038
15 Brumme R, Borken W. 1999. Site variat ion in methane oxidat ion as
affected by atmospheric deposition and type of temperate forest e2
cosystem . Global Biogeochem Cyc, 13( 2) : 493~ 501
16 Cai Z2C(蔡祖聪 ) , Moiser AR. 1999. Effects of water status on
CH4 ox idation, N2O and CO2 emission. Soi l (土壤) , 6: 289~ 298( in
Chinese)
17 Cai ZC, Mosier AR. 2000. Effect of CH4Cl addition on methane
oxidat ion by paddy soils. Soi l Biol Biochem , 32: 1537~ 1545
18 Cast ro MS, Steudler PA, M illham S. 1995. Factors cont rolling at2
mospheric methane consumpt ion by forest soils. Global Biogeochem
Cycles , 9: 1~ 10
19 Chan AS, Parkin TB. 2000. Evaluat ion of potential inhibitors of
methanogenesis and methane oxidat ion in a landfill cover soil. Soil
Biol Biochem , 32( 11/ 12) : 1581~ 1590
20 Chen Z2Y(陈中云) , Min H (闵 航) , Chen M2C(陈美慈 ) , et al .
2001. Studies on relat ionsh ips among methane emission and
methane2oxidizing an d methanogenic bacteria in three types of rice2
field soil. Acta Ecol Sin (生态学报) , 21( 9 ): 1498~ 1505( in Ch i2
nese)
21 Czepiel PM, Crill PM,Harriss RC. 1995. Environmental factors in2
fluencing the variability of methane oxidat ion in temperate zone
soils. J Geoph Res, 100( D5) : 9359~ 9364
22 Dobbie KE, Smith KA, Prieme A, et al . 1996. Effect of lan d use on
the rate of methane uptake by surface soils in northern Europe. At2
mospheric Envi ron , 30( 7) : 1005~ 1011
23 Dobbie KE, Smith KA. 1996. Comparison of oxidat ion rates in
woodland , arable and set aside soils. Soi l Biol Biochem , 28( 10/ 11) :
1357~ 1365
24 DÊrr H, Kat ruff L, Levin I. 1992. Soil texture parameterization of
the methane uptake in aerated soils. Chemosphere, 26: 697~ 713
25 Dubey SY, Kashyap AK,Singh JS. 1996. Methanot roph ic bacteria,
methanot rophy and methane oxidat ion in soil and rhizosphere. Trop
Ecol ,37: 167~ 182
26 Dubey SY, Sinha ASK,Singh JS. 2000. Spat ial variation in the ca2
pacity of soil for CH 4 uptake and populat ion size of methane oxidiz2
ing bacteria in dry2land rice agriculture. Cu rrent Sci , 78( 5) : 617~
620
27 Gal. chenko VF and Andrew LV. 1984. Taxonomy of obligate
methylotrophs. In : Crawford RL and Hanson RS eds. Microbial
Growth on C1 Compounds. Washington D. C. : American Society
for Microbiology. 269~ 281
28 Geng Y2B(耿远波) , Zhang S(章 申) , Dong Y2S(董云社) , et al .
2001. T he content of soil organic carbon and total nit rogen and
coral act ivity between their content and fluxes of CO2, N2O and CH 4
in Xilin River Basin steppe. Acta Geogr Sin (地理学报) , 56( 1) : 44
~ 53( in Chinese)
29 Goldman MB, Groffman PM, Pouyat RV, et al . 1995. CH4 uptak e
and N availability in forest soils along an urban to rural gradient .
Soil Biol Biochem , 27: 281~ 286
30 Gulledge J, Steudler PA and Schimel JP. 1998. Moisture cont rol
over atmospheric CH 4 consumption and CO2 production in diverse
Alaskan soils. Soil Biol Biochem , 30: 1127~ 1132
31 Hansen S, Maehlum JE, Bakken LR. 1993. N2O and CH4 fluxes in
soil influenced by fert ilizat ion and t ractor traffic. J Soi l Biol
Biochem , 25( 5) : 621~ 630
32 Hanson RS and Hanson TE . 1996. Methanot rophic bacteria. Mi2
crobiol Rev, 6( 2) : 439~ 471
33 Hanson RS, Net rusov AI and Tsuji K. 1991. T he obligate methan2
otrophic bact ria Methylococuus, Methylomonas, Methylosinus and
related bacteria. In : Balows A, Ttuper HG and Dworkin M eds.
T he Prokaryotes. New York: Springer2Verlag. 2350~ 2365
34 Harriss RC, Sebacher DI, Day FP. 1982. Methane flux in the Great
Dismal Swamp. Nature, 297: 673~ 674
35 Henckel T , Jack el U, Con rad R. 2000. Vertical dist ribut ion of the
methanot rophic community after drainage of rice field soil. FEMS
Microbiol Ecol , 34( 3) : 279~ 291
36 Houghton JT, Ding Y, Griggs DJ eds. 2001. Climate Change 2001:
T he Scient ific Basis Cont ribut ion of Working Group I to the T hird
Assessment Report of Intergovernmental Panel of Climate Change
( IPCC) . Cambridge:Cambridge University Press.
37 Houghton JT, Jen kins GJ, Ephraums JJ eds. 1990. Climate
Change. T he Intergovernmental Panel on Climate Change ( IPCC)
Scient ific Assessment . Cambridge: Cambridge University Press
38 Huang G2H(黄国宏) , Chen G2X( 陈冠雄) , et al . 1995. N2O and
CH4 flux es from typical uplan d fields in northeast China. Chin J
App l Ecol (应用生态学报) , 6( 4) : 383~ 386 ( in Chin ese)
39 Hutsch BW, Webster CP, Powlson DS. 1993. Long2t erm effect s of
171112 期 王琛瑞等:大气甲烷的源和汇与土壤氧化(吸收)甲烷的研究进展
nit rogen fertilizat ion on methane ox idation in soil of th e broad balk
wheat experiment. Soi l Biol Biochem , 25( 10) : 1307~ 1315
40 Hutsch BW. 1996. Methane oxidation in soils of two long2 term fer2
t ilizat ion experiments in Germany. Soi l Biol Biochem , 28( 6) : 773~
782
41 Jensen S,H olmes AJ ,Olsen RA, et al . 2000. Detect ion of methane
oxidizing bacteria in forest soil by monooxygenase PCR amplifica2
t ion. Micr obial Ecol , 39( 4) : 282~ 289
42 Keller M, M it re ME, Stallard RF. 1990. Consumpt ion of atmo2
spheric methane in soils of cent rall Panama: Effect s of agricultural
development . Globlal Biogeochem Cyc, 4: 21~ 27
43 King GM, Schnell S. 1994. Effect of increasing atmospheric
methane concentration on ammonium inhibit ion of soil methane con2
sumpt ion. Nature, 370: 282~ 284
44 King GM. 1997. Responses of atmosph eric methane consumpt ion
by soils to global climate change. Global Change Biol , 3: 351~ 362
45 Koschorreck M. 1993. Oxidat ion of atmospheric methane in soil :
Measurements in the field, in soil cores and in soil samples. Global
Biogeochem Cyc, 7( 1) : 109~ 121
46 Kruse CW, Moldrup P, Iversen N. 1996. Modeling diffusion and
react ion in soil II. Atmospheric methane diffusion and consumpt ion
in a forest soil. Soil Sci , 161: 355~ 365
47 Li Y2E(李玉娥) , Lin E2D(林而达) . 2000. Effect of variat ion in
land use pat tern of natural grassland on it s CO2 emission and CH 4
uptake. Rural Eco2Envir on (农村生态环境 ) , 16 ( 2) : 14~ 16 ( in
Chinese)
48 Min H (闵 航) , Chen Z2Y(陈中云) , Wu W2X(吴伟祥) , et al .
2002. Effect of carbon and nit rogen sources on the act ivity of
methane oxidizat ion in a paddy rice soil. Acta Sci Ci rc(环境科学学
报) , 22( 2) : 70~ 75( in Chin ese)
49 Mogilevskii GA. 1938. M icrobiological invest igation in connect ion
with gas surveying. Razvedka Ned r, 8: 59~ 68
50 Mogilevskii GA. 1940. T he bacterial method of prospect ing for oil
and natural gases. Razvedka Nedr , 12: 32~ 43
51 Mosier A, Schimel D, Valentine D, et al . 1991. Methane and ni2
t rous oxide fluxes in nat ive fertilized an d cult ivated grasslands. Na2
tur e, 350: 330~ 332
52 Munz E. 1915. Current Physiology of Methane Bacteria ( Zur
Physiologie der Mehanbakerien ) . T hesis, Friedrichs Universitat ,
Halle, 61
53 Nanba K, King GM. 2000. Responses of atmospheric methane con2
sumpt ion by Maine forest soils to exogenous aluminum salts. Appl
Envir on Microbiol , 66( 9) : 3674~ 3679
54 Nesbit SP, Breitenbeck GA. 1992. A laboratory study of factors in2
fluencing methane uptake by soils. Agri Ecos E nviron , 41: 39~ 54
55 Ojima DS, Valentine DW, Mosier AR, et al . 1993. Effect of land
use change on methane oxidat ion in temperate forest and grassland
soils. Chemosphere, 26( 1~ 4) : 675~ 685
56 Phillips RL, Whalen SC, Schlesinger WH. 2001. Influence of atmo2
spheric CO2 enrichment on methane consumpt ion in a temperate for2
est soil. Global Change Biol , 7( 5) : 557~ 563
57 Phillips RL, Whalen SC, Schlesinger WH. 2001. Response of soil
methanot rophic act ivity to carbon dioxide enrichment in a North
Carolina coniferous forest. Soi l Biol Biochem , 33: 793~ 800
58 Prieme A, Ch risensen S. 1999. Methane uptake by a selection of
soils in Ghana with different land use. J Geophy Res, 104( D19 ) :
23617~ 23622
59 Prieme A, Christensen S, Dobbie KE, et al . 1997. Slow increase in
rate of methane oxidat ion in soils with t ime following land use
change from arable agriculture to woodland. Soi l Biol Biochem , 29:
1269~ 1273
60 Prieme A, Christen S, Galle B, et al . 1996. Spat ial variability of
CH4 uptake in a Danish forest soil and it s relat ion to different mea2
surement techniques. Atmo Envi ron, 30( 9) : 1375~ 1379
61 Prieme A, Ekelund F. 2001. Five pest icides decreased oxidat ion of
atmospheric methane in a forest soil. Soi l Biol Biochem , 33: 831~
835
62 Schnell S, King GM. 1994. Mechanist ic analysis of ammonium in2
hibit ion of atmosph eric methan e consumption in forest soils. Appl
Envi Micr obiol , 60( 10) : 3514~ 3521
63 Seiler W, Conrad R,Scharffe D. 1984. Field studies of methane e2
mission from termite nest s into the atmosphere and measurements of
methane uptake by tropical soils. J Atmospheric Chem , 1: 171~ 186
64 Shangguan X2J(上官行健) , Wang M2X(王明星) , Chen D2Z(陈德
章) , et al . 1993. T he t ransport of methane in the rice paddy
fields. Adv Eart Sci (地球科学进展) , 8( 5) : 13~ 22( in Chinese)
65 Sh igehiro I, Tadash i S, Kazuhiro I. 2000. Methane oxidation in
Japanese forest soils. Soi l Biol Biochem , 32: 769~ 777
66 Singh JS, Singh S, Raghubansh i AS, et al . 1997. Effect of soil n i2
t rogen, carbon and moisture on methane uptake by dry t ropical for2
est soils. Plant and Soil , 196: 115~ 121
67 Smith KA, Dobbie KE, Ball BC, et al . 2000. Oxidat ion of atmo2
spheric methane in northern European soils, comparison with other
ecosystems, and uncertainties in the global terrest rial sink. Global
Change Biol , 6: 791~ 803
68 Sohngen NL. 1906. Bber bakterien, welche methan als kohlenstoff2
nauh rung engergiequelle gebrauchen. Zent r Bateriol Parasi tenk ,
Abt II , 15: 513~ 517
69 Steinkamp R, But terbach2Bahl K, Papen H. 2001. Methane oxida2
t ion by soil of an N limited and N fert iliaed spruce forest in the
Black Forest, Germany. Soi l Biol Biochem , 33: 145~ 153
70 Steudler PA, Bowden RD, Melillo JM, et al . 1989. Influence of n i2
t rogen fert ilization on methane uptake in temperate forest soil. Na2
tur e, 341: 314~ 316
71 Steudler PA, Melillo JM, Feigl BJ, et al . 1996. Consequen ce of for2
est2to2pasture con version on CH 4 fluxes in the Brazilian Amazon
Basin. J Geoph Res, 101( D13) : 18547~ 18554
72 Striegl RG. 1993. Diffusional limits to the consumpt ion of atmo2
spheric methane by soils. Chemospher e, 26( 1~ 4) : 715~ 720
73 Sun X2Y(孙向阳) . 2000. CH 4 emission flux of forest soil in lower
mountain area, Beijing. Soil E nviron Sci (土壤与环境) , 9 ( 3) : 173
~ 176 ( in Ch inese)
74 T orn MS, Harte J. 1996. Methane consumpt ion by monotane soils:
implications for posit ive an dnegative feedback with climat ic change.
Biogeochem, 32( 1) : 53~ 67
75 Wang M2X (王明星) ed. 2001. CH4 Emissions from Rice Paddy
Soils in China. Beijing:Science Press. ( in Chinese)
76 Wang Y2F(王艳芬) , Ji B2M(纪宝明) , Chen Z2Z(陈佐忠) , et al .
2000. Preliminary result s of a study on CH4 flux in Xilin River
Basin steppe under different grazing intensit ies. Acta Phytoecol Sin
(植物生态学报) , 24( 6) : 693~ 696 ( in Chinese)
77 Watson RT ,Rodhe H, Oeschger H , et al . 1990. Greenhouse gases
and aerosols. In: H oughton JT , Jenkins GJ Ephraums JJ eds. Cl i2
mate Change, the IPCC Scient ific Assessment . Cambridge: Cam2
bridge U niversity Press. 1~ 40
78 Whalen SC, Reeburgh WS, Barber VA. 1992. Oxidat ion of
methane in boreal forest soils: A comparison of seven measures.
Biogeochem, 16: 181~ 211
79 Whalen SC, Reeburgh WS. 1990. Consumpt ion of atmospheric
methane by tundra soil . Nature, 346: 160~ 162
80 Whalen SC, Reeburgh WS. 1996. Moisture and temperature sensi2
t ivity of CH4 oxidation in boreal soils. Soil Biol Biochem , 28 ( 10/
11) : 1271~ 1281
81 Whit tenbury R and Krieg NR. 1984. Methylococcacea fam. In:
Krieg NR and Holt JG eds. Bergey. s Manual of Systemat ic Bacteri2
ology. Baltimore: T he Williams & Wilkins Co. 256~ 262
82 Willison TW, Goulding KWT , Powlson DS. 1995. Effect of land2
use change and methane mixing rat io on methane uptake from Unit2
ed Kindom soil. Global Change Biol , 5( 4) : 101~ 104
83 Willison TW, Webster CP, Groulding KWT, et al . 1995. Methan e
oxidat ion in temperate soils: E ffect s of land use an d the chemical
form of nitrogen fert ilizer. Chemospher e, 30( 3) : 539~ 546
84 Xu H(徐 慧) , Chen G2X(陈冠雄) , Ma C2X(马成新) . 1995. A
prel iminary study on N2O and CH4 emissions from different soils on
northern slope of Changbai Mountain. Chin J Appl Ecol (应用生态
学报) , 6( 4) : 373~ 377( in Chin ese)
85 Xu H, Chen GX,H uang GH , et al . 1999. Factors cont rolling N2O
and CH4 fluxes in mixed broad2leaved/ Korean pine forest of Chang2
bai Mountain, Chin J For Res, 10( 4) : 214~ 218
86 Yan X, Cai Z. 1996. Effects of nit rogen fert ilizer, soil moisture and
temperature methane oxidation in paddy soil. Pedosphere, 6( 2) : 175
~ 181
87 Yan X2Y(颜晓元) , Cai Z2C(蔡祖聪) . 1997. Methane oxidat ion in
paddy soil. Chin J Appl Ecol (应用生态学报) , 8( 6) : 589~ 594( in
Chinese)
88 Zehnder AJ and Brock TD. 1980. Anaerobic methane oxidat ion:
Occurrence and ecology. App l Envi ron Microbiol , 39: 194~ 204
作者简介 王琛瑞,男, 1970 年生,硕士, 助理研究员,主要从
事全球环境变化、林火生态及水土流失防治方面的研究, 发
表论文 10 余篇. E2mail: wangchr@163. net
1712 应 用 生 态 学 报 13卷