全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , ‘ 一
不同施肥杨树主要营养元素内外
循环比较研究 ‘
施肥对杨树生物量及落叶前后 内外循环的影响
宇万太 陈 欣 张 璐 殷秀岩 沈善敏
中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态系统痕量物质生态过程开放实验室 , 沈阳
【摘要 】 施肥对杨树具有明显的增产作用 , 而根的增长尤其显著 不论施肥与否叶均是生
长中杨树 的重要贮存库 , 并且落叶前将其所含 的 左右迁移至干枝根的皮层和木
材中 施肥可使杨树 的总循环量增加 , 并且可改变 的循环结构 与不施肥处理相
比 , 施肥可使杨树 外循环通量占总循环通量的比率由 写增加至
关艘词 施肥 杨树 养分循环
时 脚
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界
,
, ,
引 言
杨树 是 我 国北方重 要 的速 生 用 材 树
种 , 杨树施肥 曾一 度被视为杨树速 生丰产
栽培的重要措施之一 但迄今为止
, 对杨树
施肥之后 各主要营养元素在林地生态 系统
中的行为 、运输 、 循环利用效率等十分基本
的间题依然所知 甚 少 , 以致 使这 一颇有前
途的杨树速生丰产栽培措施未能得到应有
的重视 、 发展和广泛应用
已知杨树在旺盛生长和进 入严冬休眠
的交替期间 , 养分在植株体内和 叶片间存
在着明显的迁移和再分配机制 , 这一机制
显然十分有利于植株养分的循环再利用和
保持养分免遭损失「’
· ’〕, 而养分循环再利用
的效率则取决于元素种类 、 环境条件以及
生态 系统的复杂程度等因素 本项研究就
试 图查 明施 肥对单株杨树养分贮量 、 叶片
及其它 生长组 织 养分含量浓 度 、 主要营养
元素的内外循环通量 、 循环率以及内循环
和外循环 占总循环的 比率等的影响 该项
研究对于指导林木施肥 , 提高投 入养分的
循环利用效率具有重要意义
, 国家 自然科学基金及中国科学院陆地生态系统
痕量物质生态过程开放实验室基金资助项 目
年 一月 日收到 , 月 日改回
应 用 生 态 学 报 卷
研究地点和方法
自然条件
研究地点在沈阳生态实脸站 , 地处下辽河平
原 , 属暖温带半湿润大陆性气候 , 月平均气温为
℃ , 冬季干操寒冷 , 月平均气温一 ℃ , 年平均
降水量为 左右 , 平均早箱期出现在 月
日 , 。月中旬后期常有严霜 , 严霜过后 , 树叶洲落
在下辽河平原 , 由 月下旬到 月下旬是杨树从
生长期进入休眠期的转换时期 , 这期间将发生最
为活跃的养分内外循环交换 试验地土坡为草甸
棕壤 , 质地相当于重坡肥力 , 水平中等偏上 , 其理
化性状见表
农 试验地土级理化性状
几目 目 比 吧 谧 巴
有机质 全 全 速效
写 拌 · 一 , 滩
一
,
。 ’
同理可得 月组杨树落叶前后各部位养分
贮量 , 为简洁明了 , 本文只讨论 月组的结果 两
组结果趋势相同
由午生长中杨树叶片千重与树枝于重间存在
着显著相关 , 因此根据 月组杨树枝干重与叶片
干重之间的相关方程和 月组杨树的枝干重可
计算得 月组杨树在 月时的单株叶重 相关方
程 二 , , 为叶干重
, 为枝干重 再假设落叶前后杨树叶片数
不变 , 则可根据实侧的 月组平均单片叶重计算
得落叶时平均单株叶片重
元素分析方法 用硫酸消解法测定
试验树种及肥料处理
试验树种为 年栽植的 年生锦新杨 , 栽
植密度为 , 年采祥测定时树龄 年
试验设两个处理 无肥 , 施 、 肥 年
月杨树栽植时每株施过磷酸钙 合 鲍
· 株
一
, , 施肥深度为 肥于 年 月追
施 , 每株施尿素 合 · 株
一
, 小区面积
为 一 , , 无重复
研究方法
技术路线 分别于杨树落叶前后的 月初
和 月底对不同施肥处理选择各 自长势相同的
锦新杨标准树每次 株 , 伐倒后做全树解析 , 测定
各部分生物量 , 叶片还需测平均单片叶重 , 取样测
定各营养元素的含量浓度 在计算杨树各部位在
落叶前后的养分贮量时 , 考虑到杨树个体之 间的
生物量差异巨大 , 而养分的含量浓度差异较小 , 且
两次采样时间只间隔约 , 此时杨树生长基本停
滞 , 不可能有 显 著的生物量增长 , 故采用下法 计
算
月组落叶前各部位养分贮量 月组 各部
位干重 月组各部位养分浓度
月组落叶后各部位养分贮量 月组各部
位干重 月组各部位养分浓度
结果与讨论
不同施肥处理杨树生物量的变化
由表 可知 , 不施肥处理 月组的平
均干重低于 月组 , 而施肥处理 月组的
平均干重高于 月组 , 显然不是短时间内
生物量发生 了变化 , 而是个体之间的巨大
差异所导致的
对照不同处理杨树各部位的平均干重
及占全树的 比重 , 可 以发现施肥对杨树各
部位干重 占全树生物量 的 比率几乎无 影
响 龄锦新杨主干 包括树桩 、 皮材合计
可占单株杨树总重的 左右 , 其下依次
是枝占 , 根占 , 叶只占 左右
但施肥可显著提高杨树的生物量 表 , 单
株杨树的生物量施肥处理 比不施肥处理增
加 , 增产作用显著 , 在干 、 枝 、 根中以
根的增长比率最高 , 可达
‘
, 无论是单
株 叶重 、 单株叶面积还是叶片数施肥处理
均较不施肥处理为高
不同施肥处理落叶前后杨树体内
浓度和贮量的变化
由表 可见 , 无论施肥与否落叶后除
叶片外杨树所有部位 的浓度和贮量均有
所增长 , 而叶片中 的浓度和贮量却明显
下降 , 表明叶片中的 在其凋落前向杨树
体 内回输 此时干 、 枝 、 根 中 的贮量 比之
期 宇万太等 不同施肥杨树主要营养元素内外循环比较研究
衰 不同施肥处理杨树各部位平均干 ,
, 卜 代 比 诬 比
部 位 不施肥处理 施肥处理 朋
重干她
月组干重 月组干重 平均 二
占全树写
写
月组干重 月组干重
无
平均 ’ ‘
占全树
写
干 皮
干 材
粗枝皮
飞
粗枝材
细枝皮
细枝材
粗根皮
。。
粗根材
细根皮
细根材
树桩皮
树桩材
叶 片
干 重
。
。
。
全树合计
, 月组叶片重是以 计算所得其落叶前 月时重计
, 假设落叶前后杨树生物量不发生变化计算 株杨树的平均值
表 施肥对杨树各部位生长情况的影响
介
处 理 胸 径 叶面积
飞
叶片数
一
些卫业
叶 重 干 重 枝 重 恨 重 总 重高
。
山
七护且
不施肥
施 肥
比不施肥增加
夏季增加 了 一 , 增加的幅度是不施
肥处理高于施 肥处理 , 表明当土壤养分供
给 比较充足时 , 叶片凋落前 回输到体内的
养分减少 , 循环再利用养分的能力降低 施
肥可明显提高杨树体内各部位 的浓度 ,
说明在 供给充足的条件下 , 杨树存在着
对 的奢侈吸收 对于生长中的幼龄锦新
杨而言 , 叶片是重要的 的贮存库 , 约 占
全树 总贮量的 一 而其生物量仅
占全树生物量 , 施肥处理所占比率略
低 , 这主要是 由于施肥处理杨树的生物量
较不施肥处理大的缘故 而无论施肥与否 ,
应 用 生 态 学 报 卷
表 不同施肥处理杨树落叶前后各部位 平均浓度及贮
雌 泣 限 缺
一
部 位 浓度 贮
对 照 施肥
月 日 月 日
,
月 日 月 日
,
对 照
落叶前 落叶后
施肥
落叶前 落叶后
干 皮
干 材
粗枝皮
· · · · · · · ·
粗枝材
细枝皮
细枝材
粗根皮
粗根材
细根皮
’ ,
细根材
树桩皮
树桩材
叶 片
全树合计
落叶中的 均 占总 贮量的 , 说 明 要方式 由表 可 以看出 , 大约 的叶
不同处理的杨树叶片在调落前 已将大量 中 在凋落前转移到干 、 枝 、 根中 通过落
输出贮存于干 、 枝
、
根的皮层和木材中以供 叶向体外迁移的 量有限 , 仅占全树总
来年春天萌发时循环再利用 杨树各部位 量 的 施 肥 对这些 比率几乎 没 有 影
皮层中 的浓度显著高于材质中的浓度 响 施肥处理落叶后的全树 贮量略低于
这说明与材质相 比 , 皮层是更重要的 的 落叶前 , 但不能据此认为存在 着根系的排
贮存库 出 , 可能是 由于测算本身带来的误差
不 同施肥处理落叶前后 的迁移和 不同施肥处理杨树落叶前后 内外循
交换 环通量 、循环率及占总循环的比率
不 同施 肥处理落叶前后干 枝根
、
叶和 由表 可见 , 锦新杨所含 的总循环
全树 的输入输出情况列于表 落叶前 率不 施 肥 处理 略高于 施 肥 处 理 , 分别为
后杨树体内 的迁移和交换主要 发生 在 和 , 但施肥 处理 的总循
叶中的 向干 、 枝 、 根的转移 , 而叶片集中 环通量却明显高于不施肥处理 , 大约是不
凋落则是杨树 与外界迁移和交换的主 施肥 处理 总循环通量的 写 , 并且施肥
期 宇万太等 不同施肥杨树主要营养元素内外循环 比较研究
衰 不同施肥处理落叶前后杨树干枝根
、
叶和全树
贮 变化
恤 即
吧 比
场 比
一
,
处 理 贮童及输 干枝根 叶 全 树
一 入 出 量 ,
不施肥 落叶前
落叶后
贮量增减 一
占落叶前
施 肥 落叶前
一
落叶后
贮量增减 一 一
占落叶前
· 表中正值为输 入 量 负值为输出量
表 ‘ 不同施肥处理落叶前后杨树 养分内外循环通
、 循环率及 占总循环的比率
训
养分循环类型 不施肥 施 肥
内循环通量 · ’
外循环通量 · ,
总循环通量 ·
一
,
总循环率
内循环率 。
占总循环率 纬
外循环率
占总循环率 。 。
与不施肥处理在杨树内外循环结构上明显
不 同 , 不 施 肥 处理 的循环 以 内循 环 为
主 , 内 、 外循环通量占总循环通量的 比例
分别为 和 而施 肥处理使杨
树的外循环通量增加 , 内外循环通量基本
平衡 , 二者的 比例分别为 和 ,
表明肥力水平越低循环再利用养分的能力
越强
结 论
施肥可显著增加杨树的单株生物量 ,
其中根 、 叶的增长尤为显著 , 但施肥使幼龄
锦新杨存在着对 的奢侈吸收间题
不论施肥与否落叶后杨树各部位 叶
除外 的浓度和贮量均明显增加 , 生长盛
期做为 重要贮存库 的叶片在调落前将
体 内 的 转移到干 、 枝 、 根 的皮层和
木材中 , 凋落时其含 浓度 显著下降 , 仅
占全树总 量的 土壤肥力水平的高
低对其循环再利用养分的能力有影响 , 肥
力水平高 , 循环再利用养分的能力减弱 , 反
之则增强
施肥可显著增加杨树 的总循环通
量 , 但由于施肥使其生物量显著增加 , 导致
总循环率却略有下降 与不施肥处理相 比 ,
施肥使杨树外循环通量占总循环通量的比
例增加 , 由以内循环为主变为内 、 外循环相
差不多
致谢 试验过程中 , 承蒙雷启迪研究员的大力支
持 , 鲤致谢忱
参考文献
沈善敏 、 宇万太 、 张 璐 、 廉鸿志 杨树主要营
养元素内循环及外循环研究 落叶前后各部位养
分浓度及养分贮量变化 应 用生态学报
一
沈 善敏 、 宇万太 、 张 璐 、廉鸿志 杨树主要营
养元素内循环及外循环研究 落叶前后养分在植
株体内外的迁移和循环 应 用生态学报
, 一